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摘要：随着环境的恶化，淡水资源的匮乏，人口的不断增加，干旱胁迫已经成为影响世界粮食作物高产的主要环境因素，而小麦作为我国乃至世界主产粮食作物之一，如何提高小麦的抗旱能力从而增加小麦产量已经成为国内外学者研究的热点之一。本文系统论述了干旱胁迫对小麦的伤害，以及小麦在干旱胁迫下的各种损伤性反应，以期为进一步在分子生物学水平研究干旱胁迫对小麦的生理影响提供参考。
关键词：小麦；干旱胁迫；生理反应
1干旱胁迫对小麦的伤害
在一定环境下，当小麦耗水大于吸水时，就使小麦组织内发生水分亏缺的现象即干旱胁迫。干旱胁迫对小麦生理生化的伤害主要表现在以下几个方面：
1.1各部分间水分重新分配
不同器官不同組织的水势各不相同，在干旱条件下，水分从高水势的部位流向低水势的部分。例如，幼叶向老叶夺水，导致老叶死亡和脱落，并且幼叶的生长也会减弱，从而不利于小麦的生长。灌浆期缺水，籽粒就不饱满，导致产量下降。
1.2对光合作用的影响
干旱胁迫对光合作用的影响的表现主要为气孔关闭和叶绿体结构低水势。在短期快速水分胁迫的条件下，净光合速率并不会随着叶片渗透势的下降而立刻下降，而是维持与原来相当的水平，直到达到叶片渗透势阈值时，净光合速率才会下降，直到净光合速率变为负值。在此过程中，气孔开度减少甚至关闭，气孔阻力增大，光合速率就会下降。
1.3细胞膜受损伤
在小麦体内有一系列抗氧化系统是小麦体产生的活性氧（如H202）不伤害到小麦。但是，干旱胁迫会打破小麦体内活性氧与抗氧化系统之间的平衡，从而导致膜双层结构因受到活性氧的攻击而被破坏，出现孔隙，细胞膜的选择透过性丧失，会渗出大量电解质，膜上的酶活性也丧失，胞质溶胶和细胞器蛋白活性丧失，使叶绿素蛋白质复合体结合不紧密，导致叶绿素含量降低。
1.4营养失调
干旱胁迫会导致土壤水分中的离子向根部运输速率减缓，蒸腾作用降低，从而影响小麦体内离子的运输与吸收。并且小麦体内有机营养的分解速率大于合成速率，进而增加营养物质消耗，导致碳水化合物的供养不足。而且细胞膜受损伤也会使细胞内物质流失，减少根系
吸收营养的量。
1.5氮代谢异常
在干旱胁迫下，小麦细胞中合成酶活性下降，尤其是小麦叶绿体中与光合有关的酶，但水解酶活性增强，ATP合成减少使蛋白质合成能力下降，同时硝酸还原酶活性降低使根吸收N能力下降，导致蛋白质合成小于水解，所以，叶片中蛋白质含量下降。氮代谢异常导致小麦体内胺类物质堆积，对小麦造成伤害。
2小麦抗旱性的生理特征
2.1渗透调节
在干旱胁迫下，小麦由于溶质累积，而使渗透势下降，这个过程就称为渗透调节。它是小麦抗旱的一个重要的适应性生理反应。渗透调节能够维持细胞内外的水势差，降低细胞内水势，从而维持细胞生长所必需的膨压。有研究表明，渗透调节的能力强的作物可通过合成和积累渗透活性物质，如糖类、脯氨酸、多胺、各种离子（K+）和蛋白质（脱水素），它们能够降低植株体内水势，减少小麦向环境中流失水分，甚至可以促使小麦从环境中吸收水分，以保证小麦体内的水势平衡。在小麦渗透调节过程中起作用的物质有两类一类是无机渗透调节离子如K+，另一类是细胞内合成的有机物，主要是脯氨酸和甜菜碱。
2.1.1脯氨酸
脯氨酸作为一种有机渗透调节物质，在小麦受到干旱胁迫时，脯氨酸在小麦体内的含量能够迅速增加。脯氨酸含量增加原因为：第一，脯氨酸脱氨酶活性下降，导致脯氨酸氧化活性减弱。第二，由于干旱减少蛋白质的合成，所以脯氨酸的利用降低，促使其在小麦体内积累增加。脯氨酸含量的增加，可以保护小麦细胞胞质溶胶与环境的渗透平衡，防止细胞脱水。脯氨酸还有很强的水溶性，可以增强蛋白质和蛋白质之间的水合作用，从而保护膜结构的完整性。
2.1.2甜菜碱
甜菜碱在小麦渗透调节中具有重要作用，它能够维持细胞质与液泡外环境的渗透平衡。在干旱胁迫的条件下，小麦幼苗迅速积累甜菜碱。外施甜菜碱可以增强小麦细胞的渗透调节能力，增强抗氧化酶的活性，削弱干旱对小麦的伤害。施加外源甜菜碱可以缓解干旱胁迫下的小麦叶绿素含量和叶片相对含水量的减少，减轻叶片受损程度，提高小麦幼苗的抗旱性。有学者指出，小麦品种中甜菜碱含量高并且其最大含量出现较晚的抗旱能力较强。但是由于小麦体内相对含水量无论过高还是过低都会导致甜菜碱含量的降低，所以有学者认为，甜菜碱可能不是永久渗透调节剂。
2.1.3 K+
K+是根系从外界环境中吸收的无机渗透调节离子，其主要作用是调节小麦液泡的渗透势。有研究表明，干旱胁迫下，K+能够促进脯氨酸和甜菜碱的合成与累积，与此同时，K+也有可能调节甜菜碱醛脱氢酶的活性。
2.2小麦激素
小麦激素在小麦抗旱胁迫的适应性反应中，起着胁迫状态下信号转导的作用。目前，研究最热的是作为小麦内源激素之一的脱落酸。它不仅在小麦发育的诸多过程中起着调节作用如种子休眠与萌发，而且在小麦对干旱胁迫的反应中起着调节因子的作用。脱落酸是一种逆境中的正信号，在水分亏缺调节下，脱落酸能够迅速积累，导致气孔关闭，从而增强根对水的通透性以及增强离子向木质部的运输，从而使叶片水分蒸发减少，膜系统通透性降低，叶片细胞中可溶性蛋白质含量增加，促使生物膜系统保护酶的形成，从而保护膜结构的完整性，增强小麦干旱胁迫下的抗氧化能力，并且脱落酸能够使小麦根和叶片中的渗透调节物质如可溶性糖、脯氨酸等的含量上升，细胞的渗透势降低，细胞的保水能力增强，有利于根部吸收水分，从而以达到提高小麦抗旱性的目的。
3小结
干旱一直是影响我国小麦高产的重要的非生物胁迫因素。干旱胁迫对小麦的影响，无论是在我国还是世界上都是相当常见的。了解干旱对植物的影响一直是国内外科学家们努力研究的方向之一。培育抗旱节水高产小麦品种是提高单产、保障国家粮食安全和可持续生产的途径。多年来，国内外学者对小麦在干旱胁迫下的生理生化反应等方面进入了深入研究，发现了小麦抗旱性的各种生理反应及其抗旱机理，将研究成果运用到培养小麦育种方面，取得了较好的抗旱高产效果。但仍有许多抗旱机理未被发现，还有待研究。
关键词：小麦；干旱胁迫；生理反应
1干旱胁迫对小麦的伤害
在一定环境下，当小麦耗水大于吸水时，就使小麦组织内发生水分亏缺的现象即干旱胁迫。干旱胁迫对小麦生理生化的伤害主要表现在以下几个方面：
1.1各部分间水分重新分配
不同器官不同組织的水势各不相同，在干旱条件下，水分从高水势的部位流向低水势的部分。例如，幼叶向老叶夺水，导致老叶死亡和脱落，并且幼叶的生长也会减弱，从而不利于小麦的生长。灌浆期缺水，籽粒就不饱满，导致产量下降。
1.2对光合作用的影响
干旱胁迫对光合作用的影响的表现主要为气孔关闭和叶绿体结构低水势。在短期快速水分胁迫的条件下，净光合速率并不会随着叶片渗透势的下降而立刻下降，而是维持与原来相当的水平，直到达到叶片渗透势阈值时，净光合速率才会下降，直到净光合速率变为负值。在此过程中，气孔开度减少甚至关闭，气孔阻力增大，光合速率就会下降。
1.3细胞膜受损伤
在小麦体内有一系列抗氧化系统是小麦体产生的活性氧（如H202）不伤害到小麦。但是，干旱胁迫会打破小麦体内活性氧与抗氧化系统之间的平衡，从而导致膜双层结构因受到活性氧的攻击而被破坏，出现孔隙，细胞膜的选择透过性丧失，会渗出大量电解质，膜上的酶活性也丧失，胞质溶胶和细胞器蛋白活性丧失，使叶绿素蛋白质复合体结合不紧密，导致叶绿素含量降低。
1.4营养失调
干旱胁迫会导致土壤水分中的离子向根部运输速率减缓，蒸腾作用降低，从而影响小麦体内离子的运输与吸收。并且小麦体内有机营养的分解速率大于合成速率，进而增加营养物质消耗，导致碳水化合物的供养不足。而且细胞膜受损伤也会使细胞内物质流失，减少根系
吸收营养的量。
1.5氮代谢异常
在干旱胁迫下，小麦细胞中合成酶活性下降，尤其是小麦叶绿体中与光合有关的酶，但水解酶活性增强，ATP合成减少使蛋白质合成能力下降，同时硝酸还原酶活性降低使根吸收N能力下降，导致蛋白质合成小于水解，所以，叶片中蛋白质含量下降。氮代谢异常导致小麦体内胺类物质堆积，对小麦造成伤害。
2小麦抗旱性的生理特征
2.1渗透调节
在干旱胁迫下，小麦由于溶质累积，而使渗透势下降，这个过程就称为渗透调节。它是小麦抗旱的一个重要的适应性生理反应。渗透调节能够维持细胞内外的水势差，降低细胞内水势，从而维持细胞生长所必需的膨压。有研究表明，渗透调节的能力强的作物可通过合成和积累渗透活性物质，如糖类、脯氨酸、多胺、各种离子（K+）和蛋白质（脱水素），它们能够降低植株体内水势，减少小麦向环境中流失水分，甚至可以促使小麦从环境中吸收水分，以保证小麦体内的水势平衡。在小麦渗透调节过程中起作用的物质有两类一类是无机渗透调节离子如K+，另一类是细胞内合成的有机物，主要是脯氨酸和甜菜碱。
2.1.1脯氨酸
脯氨酸作为一种有机渗透调节物质，在小麦受到干旱胁迫时，脯氨酸在小麦体内的含量能够迅速增加。脯氨酸含量增加原因为：第一，脯氨酸脱氨酶活性下降，导致脯氨酸氧化活性减弱。第二，由于干旱减少蛋白质的合成，所以脯氨酸的利用降低，促使其在小麦体内积累增加。脯氨酸含量的增加，可以保护小麦细胞胞质溶胶与环境的渗透平衡，防止细胞脱水。脯氨酸还有很强的水溶性，可以增强蛋白质和蛋白质之间的水合作用，从而保护膜结构的完整性。
2.1.2甜菜碱
甜菜碱在小麦渗透调节中具有重要作用，它能够维持细胞质与液泡外环境的渗透平衡。在干旱胁迫的条件下，小麦幼苗迅速积累甜菜碱。外施甜菜碱可以增强小麦细胞的渗透调节能力，增强抗氧化酶的活性，削弱干旱对小麦的伤害。施加外源甜菜碱可以缓解干旱胁迫下的小麦叶绿素含量和叶片相对含水量的减少，减轻叶片受损程度，提高小麦幼苗的抗旱性。有学者指出，小麦品种中甜菜碱含量高并且其最大含量出现较晚的抗旱能力较强。但是由于小麦体内相对含水量无论过高还是过低都会导致甜菜碱含量的降低，所以有学者认为，甜菜碱可能不是永久渗透调节剂。
2.1.3 K+
K+是根系从外界环境中吸收的无机渗透调节离子，其主要作用是调节小麦液泡的渗透势。有研究表明，干旱胁迫下，K+能够促进脯氨酸和甜菜碱的合成与累积，与此同时，K+也有可能调节甜菜碱醛脱氢酶的活性。
2.2小麦激素
小麦激素在小麦抗旱胁迫的适应性反应中，起着胁迫状态下信号转导的作用。目前，研究最热的是作为小麦内源激素之一的脱落酸。它不仅在小麦发育的诸多过程中起着调节作用如种子休眠与萌发，而且在小麦对干旱胁迫的反应中起着调节因子的作用。脱落酸是一种逆境中的正信号，在水分亏缺调节下，脱落酸能够迅速积累，导致气孔关闭，从而增强根对水的通透性以及增强离子向木质部的运输，从而使叶片水分蒸发减少，膜系统通透性降低，叶片细胞中可溶性蛋白质含量增加，促使生物膜系统保护酶的形成，从而保护膜结构的完整性，增强小麦干旱胁迫下的抗氧化能力，并且脱落酸能够使小麦根和叶片中的渗透调节物质如可溶性糖、脯氨酸等的含量上升，细胞的渗透势降低，细胞的保水能力增强，有利于根部吸收水分，从而以达到提高小麦抗旱性的目的。
3小结
干旱一直是影响我国小麦高产的重要的非生物胁迫因素。干旱胁迫对小麦的影响，无论是在我国还是世界上都是相当常见的。了解干旱对植物的影响一直是国内外科学家们努力研究的方向之一。培育抗旱节水高产小麦品种是提高单产、保障国家粮食安全和可持续生产的途径。多年来，国内外学者对小麦在干旱胁迫下的生理生化反应等方面进入了深入研究，发现了小麦抗旱性的各种生理反应及其抗旱机理，将研究成果运用到培养小麦育种方面，取得了较好的抗旱高产效果。但仍有许多抗旱机理未被发现，还有待研究。