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摘要：华北等低纬度地区自然分布的园林树种，如国槐、白蜡、垂柳等，引入到沈阳地区栽植已经有十几年乃至上百年的历史。但是，这些低纬度树种在高纬度地区栽植后，特殊年份经常发生春季大量死亡的现象。通过光合速率测定、树干径流测定和气象因子的分析，结果表明，这些树种大量死亡的原因是树种的生理特征与气候因子的综合作用所致。
关键词：树种，纬度，死亡，生理机制
通过引种驯化从华北植物区系或其他低纬度地区向东北（沈阳）地区引进园林树种，已有几十年甚至上百年的历史。垂柳、国槐、白蜡、银杏、京桃、西安桧柏、刺槐等树种，大多是从低纬度的华北地区引入东北地区的。但是，近20～30年东北地区园林植物栽植历史表明，在气候特殊的年份，这些由低纬度向高纬度引种多年的树种也时常发生春季大量死亡的现象，给东北地区城市绿化带来较大的损失。
1.材料与方法
1）园林树木生理伤害历史事件调查。通过收集、查阅历史资料，结合项目组对树木生理伤害发生年份的记载资料，对沈阳地区园林树木生理伤害的历史事件进行分类、汇总。
2）气象资料分类汇总。查阅1987年以来沈阳地区的气象资料，包括日降水量，每日最高温度、最低温度和日平均温度等，对这些数据进行分类汇总。
3）树干径流测定。2014年10月10日-2015年6月30日，选取国槐（Sophora japonica）、暴马丁香（Synnga reticulate vat.mandshurica）、油松（Pinustabulaefrmis）、银杏（Ginkgo biloba）、黄檗（Phellodendron amurense）和稠李（Prunus padus）等6个树种，进行树干径流测定。试验仪器为QT21针插式茎流仪。
4）光合作用、蒸腾作用测定。2015年9-11月，选取垂柳（Salix bobylonica）、国槐、银杏、白蜡（Fraxinus chinensis）、白桦（Betula platyphylla）、糠椴（Tilia mandshurica）、裂叶榆（Ulmus laciniata）、水曲柳（F.mandshurica）和稠李等9个树种，每隔2天，测定叶片光合速率。试验仪器为6400光合作用测定仪。
2.结果与分析
2.1影响低纬度树种死亡的气候因素
近30年来，由低纬度地区引进的树种在沈阳地区春季死亡事件时常发生（表1），严重年份造成较大的损失，如1999年春季，较大规格行道树柳树死亡3万余株，死亡率超过30%；2010年春季，国槐、白蜡、刺槐、京桃等树种在辽宁中北部城市大量死亡，仅沈阳行道树就死亡近3万株（东北地区死亡树木超过10万株），其中国槐死亡率达到28%，对沈阳地区城市绿化成果造成了较大的影响。
对1987年至2015年的气象资料进行汇总分析，结果表明（表1），沈阳地区春季树木大量死亡与上一年11月份的平均及最低气温、当年1-4月份的月平均气温有密切的关系。一般上一年11月份的平均气温偏低、最低气温偏低，第二年春季低纬度树种易死亡：如果上一年11月份的平均气温和最低气温均偏低，当年1-4月份月平均气温又极端异常，如大幅度偏高或偏低，低纬度树种死亡现象发生的就更严重。
2.2低纬度树种光合特点
不同树种光合速率测定结果（表2）可以看出，水曲柳、糠椴、裂叶榆等乡土树种一般10月末之前就开始落叶，进入休眠状态；低纬度树种落叶休眠时期相对较晚，一般在10月末至11月中旬；垂柳和国槐在11月9日仍然处于活跃状态，能够测定出明显的光合速率值，至11月中旬仍然不落叶，遇到急剧的降温后，垂柳和国槐的树叶被冻在树上。
2.3低纬度树种树干径流特点
不同树种树干径流测定结果（表3）表明，低纬度树种银杏、国槐、油松春季径流萌动初始期为4月中旬，东北地区乡土树种暴马丁香、黄檗、稠李开始于4月下旬，表明低纬度树种在早春的初始代谢要早于乡土树种。国槐、银杏、油松秋季径流明显下降（开始休眠）始于11月中旬；暴马丁香、黄檗、稠李始于10月末，表明乡土树种一般比外来树种较早进入休眠期。
3.结论与讨论
3.1低纬度树种在沈阳地区春季死亡生理机制探析
对1987-2015年沈阳地区气象资料的分析表明，春季低纬度树种死亡情况与上年11月份的月平均气温及最低气温有最直接的关系。29年间11月份月平均气温为0.3℃，月平均最低气温为-14.1℃。西安桧柏、国槐、刺槐、垂柳、京桃、臭椿等低纬度树种春季大量死亡的年份，上一年11月份的平均气温均低于零度，最低气温也低于-10℃，其他年份11月份平均气温一般都在零度以上。低纬度树种与东北地区乡土树种的生物学特性和生理代谢存在差异，低纬度树种在中国大多数地区属于相对短日照树种，在东北地区一般在11月份才落叶和停止光合、呼吸等生理代谢，比东北地区乡土树种较晚进入休眠状态（光合速率测定和树干径流测定均给予了佐证），容易遭受11月份低温的冻害。11月份最低气温-10℃左右的天数越多，11月份平均气温越低，低纬度树种遭受的冻害越严重，木质部导管栓塞的程度越严重，翌年导管恢复水分传导越滞后，这些树种更容易在春季因为树冠水分蒸发和水分供应失去平衡而发生生理干旱，严重时导致树木死亡。
气象资料的分析还表明，如果上一年11月份平均气温偏低，当年1月份气温又严重偏低或偏高，或2-4月份气温又偏低，会加剧低纬度树种的春季死亡。1月份气温严重偏低，意味着低纬度树种越冬期间遭受比原产地较多低温天气的冻害，发生质壁分离等严重细胞冻害的几率增加，如2001年沈阳地区1月份月平均气温达到-16.2℃，导致水蜡、西安桧柏等许多低纬度树种树木被冻死。如果1月份气温严重偏高，即所谓的暖冬，必然导致越冬树木的树干和树冠物理失水增加，也容易加剧春季生理干旱的不良影响，如1988年和1999年1月份的平均气温都较常年偏高近4℃，1988年西安桧柏等常绿树春季出现针叶严重枯黄甚至整株死亡的生理干旱，1999年春季，沈阳的柳树死亡3万余株。2～4月份气温又偏低，一方面意味着栓塞的导管不易恢复传导能力：另一方面，气温偏低导致地温回升缓慢，树木根系吸水和水分传导减弱；再者，虽然气温偏低，但低纬度树种春季树液开始流动相对较早（树干径流测定予以佐证），生理耗水量自然较多。这些因素综合导致了低纬度树种发生生理干旱的几率增加，生理干旱发生的程度加剧，低纬度树种树木的死亡数量增加。
综上所述，光合速率测定结果、树干径流测定结果和历年气象资料的汇总分析共同表明，低纬度树种春季死亡的主要原因是上一年11月份低温导致的导管栓塞及后续影响，当年1～4月份气温的异常加剧了这种影响。低纬度树种最终死亡的主要原因是树木发生了严重的生理干旱，个别年份存在被极端低温冻死的情况。
3.2低纬度树种应用的建议
垂柳、国槐、刺槐、白蜡、银杏、京桃、臭椿等引进的低纬度树种在沈阳等东北地区春季死亡是不争的事实，这些死亡现象的发生与不利的气候因素有着密不可分的关系。因此，为了丰富沈阳地区园林树种而引进低纬度树种栽培时，一方面要择优选择那些经过长期实践证明相对比较适应气候变化的树种，另一方面应选择栽植的地点。一般来讲，引进低纬度树种最好不要大量用作行道树，如用作行道树，应栽植于南北走向的道路两旁，尽量避免栽植于两侧有高大建筑物的东西走向道路的两旁。低纬度树种一般应栽植在大片的绿地中，北侧有高大建筑物阻挡冬季西北风的绿地是最佳的选择，也就是说，引进的低纬度树种在沈阳地区的栽植更应遵循适地适树的原则。
关键词：树种，纬度，死亡，生理机制
通过引种驯化从华北植物区系或其他低纬度地区向东北（沈阳）地区引进园林树种，已有几十年甚至上百年的历史。垂柳、国槐、白蜡、银杏、京桃、西安桧柏、刺槐等树种，大多是从低纬度的华北地区引入东北地区的。但是，近20～30年东北地区园林植物栽植历史表明，在气候特殊的年份，这些由低纬度向高纬度引种多年的树种也时常发生春季大量死亡的现象，给东北地区城市绿化带来较大的损失。
1.材料与方法
1）园林树木生理伤害历史事件调查。通过收集、查阅历史资料，结合项目组对树木生理伤害发生年份的记载资料，对沈阳地区园林树木生理伤害的历史事件进行分类、汇总。
2）气象资料分类汇总。查阅1987年以来沈阳地区的气象资料，包括日降水量，每日最高温度、最低温度和日平均温度等，对这些数据进行分类汇总。
3）树干径流测定。2014年10月10日-2015年6月30日，选取国槐（Sophora japonica）、暴马丁香（Synnga reticulate vat.mandshurica）、油松（Pinustabulaefrmis）、银杏（Ginkgo biloba）、黄檗（Phellodendron amurense）和稠李（Prunus padus）等6个树种，进行树干径流测定。试验仪器为QT21针插式茎流仪。
4）光合作用、蒸腾作用测定。2015年9-11月，选取垂柳（Salix bobylonica）、国槐、银杏、白蜡（Fraxinus chinensis）、白桦（Betula platyphylla）、糠椴（Tilia mandshurica）、裂叶榆（Ulmus laciniata）、水曲柳（F.mandshurica）和稠李等9个树种，每隔2天，测定叶片光合速率。试验仪器为6400光合作用测定仪。
2.结果与分析
2.1影响低纬度树种死亡的气候因素
近30年来，由低纬度地区引进的树种在沈阳地区春季死亡事件时常发生（表1），严重年份造成较大的损失，如1999年春季，较大规格行道树柳树死亡3万余株，死亡率超过30%；2010年春季，国槐、白蜡、刺槐、京桃等树种在辽宁中北部城市大量死亡，仅沈阳行道树就死亡近3万株（东北地区死亡树木超过10万株），其中国槐死亡率达到28%，对沈阳地区城市绿化成果造成了较大的影响。
对1987年至2015年的气象资料进行汇总分析，结果表明（表1），沈阳地区春季树木大量死亡与上一年11月份的平均及最低气温、当年1-4月份的月平均气温有密切的关系。一般上一年11月份的平均气温偏低、最低气温偏低，第二年春季低纬度树种易死亡：如果上一年11月份的平均气温和最低气温均偏低，当年1-4月份月平均气温又极端异常，如大幅度偏高或偏低，低纬度树种死亡现象发生的就更严重。
2.2低纬度树种光合特点
不同树种光合速率测定结果（表2）可以看出，水曲柳、糠椴、裂叶榆等乡土树种一般10月末之前就开始落叶，进入休眠状态；低纬度树种落叶休眠时期相对较晚，一般在10月末至11月中旬；垂柳和国槐在11月9日仍然处于活跃状态，能够测定出明显的光合速率值，至11月中旬仍然不落叶，遇到急剧的降温后，垂柳和国槐的树叶被冻在树上。
2.3低纬度树种树干径流特点
不同树种树干径流测定结果（表3）表明，低纬度树种银杏、国槐、油松春季径流萌动初始期为4月中旬，东北地区乡土树种暴马丁香、黄檗、稠李开始于4月下旬，表明低纬度树种在早春的初始代谢要早于乡土树种。国槐、银杏、油松秋季径流明显下降（开始休眠）始于11月中旬；暴马丁香、黄檗、稠李始于10月末，表明乡土树种一般比外来树种较早进入休眠期。
3.结论与讨论
3.1低纬度树种在沈阳地区春季死亡生理机制探析
对1987-2015年沈阳地区气象资料的分析表明，春季低纬度树种死亡情况与上年11月份的月平均气温及最低气温有最直接的关系。29年间11月份月平均气温为0.3℃，月平均最低气温为-14.1℃。西安桧柏、国槐、刺槐、垂柳、京桃、臭椿等低纬度树种春季大量死亡的年份，上一年11月份的平均气温均低于零度，最低气温也低于-10℃，其他年份11月份平均气温一般都在零度以上。低纬度树种与东北地区乡土树种的生物学特性和生理代谢存在差异，低纬度树种在中国大多数地区属于相对短日照树种，在东北地区一般在11月份才落叶和停止光合、呼吸等生理代谢，比东北地区乡土树种较晚进入休眠状态（光合速率测定和树干径流测定均给予了佐证），容易遭受11月份低温的冻害。11月份最低气温-10℃左右的天数越多，11月份平均气温越低，低纬度树种遭受的冻害越严重，木质部导管栓塞的程度越严重，翌年导管恢复水分传导越滞后，这些树种更容易在春季因为树冠水分蒸发和水分供应失去平衡而发生生理干旱，严重时导致树木死亡。
气象资料的分析还表明，如果上一年11月份平均气温偏低，当年1月份气温又严重偏低或偏高，或2-4月份气温又偏低，会加剧低纬度树种的春季死亡。1月份气温严重偏低，意味着低纬度树种越冬期间遭受比原产地较多低温天气的冻害，发生质壁分离等严重细胞冻害的几率增加，如2001年沈阳地区1月份月平均气温达到-16.2℃，导致水蜡、西安桧柏等许多低纬度树种树木被冻死。如果1月份气温严重偏高，即所谓的暖冬，必然导致越冬树木的树干和树冠物理失水增加，也容易加剧春季生理干旱的不良影响，如1988年和1999年1月份的平均气温都较常年偏高近4℃，1988年西安桧柏等常绿树春季出现针叶严重枯黄甚至整株死亡的生理干旱，1999年春季，沈阳的柳树死亡3万余株。2～4月份气温又偏低，一方面意味着栓塞的导管不易恢复传导能力：另一方面，气温偏低导致地温回升缓慢，树木根系吸水和水分传导减弱；再者，虽然气温偏低，但低纬度树种春季树液开始流动相对较早（树干径流测定予以佐证），生理耗水量自然较多。这些因素综合导致了低纬度树种发生生理干旱的几率增加，生理干旱发生的程度加剧，低纬度树种树木的死亡数量增加。
综上所述，光合速率测定结果、树干径流测定结果和历年气象资料的汇总分析共同表明，低纬度树种春季死亡的主要原因是上一年11月份低温导致的导管栓塞及后续影响，当年1～4月份气温的异常加剧了这种影响。低纬度树种最终死亡的主要原因是树木发生了严重的生理干旱，个别年份存在被极端低温冻死的情况。
3.2低纬度树种应用的建议
垂柳、国槐、刺槐、白蜡、银杏、京桃、臭椿等引进的低纬度树种在沈阳等东北地区春季死亡是不争的事实，这些死亡现象的发生与不利的气候因素有着密不可分的关系。因此，为了丰富沈阳地区园林树种而引进低纬度树种栽培时，一方面要择优选择那些经过长期实践证明相对比较适应气候变化的树种，另一方面应选择栽植的地点。一般来讲，引进低纬度树种最好不要大量用作行道树，如用作行道树，应栽植于南北走向的道路两旁，尽量避免栽植于两侧有高大建筑物的东西走向道路的两旁。低纬度树种一般应栽植在大片的绿地中，北侧有高大建筑物阻挡冬季西北风的绿地是最佳的选择，也就是说，引进的低纬度树种在沈阳地区的栽植更应遵循适地适树的原则。