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摘 要 在植物经典系统分类的基础上，采用形态分类学方法对苹果属湖北海棠植物的种内资源进行鉴定，准确区分近似种，科学描述其特征，并对苹果属湖北植物的几种类群的当前位置进行验证。为进一步发掘和拓展种质资源，不断提高湖北海棠的科学价值，综述了植物分类的理论知识和方法，并对湖北海棠种质资源进行了分类，以期为湖北海棠种质资源的研究和利用提供参考。
关键词 湖北海棠;形态特征;胚囊发育;分类;应用前景
中图分类号：S685.99 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.23.086
湖北海棠属于蔷薇科苹果属苹果亚属山荆子组，具有较高的食用价值，其叶子含有丰富的黄酮类化合物，可制成保健茶饮[1-2]。湖北海棠作为一种重要的苹果砧木和观赏性树种，以往在形态、农业、园艺等方面进行了广泛的研究，然而对其种内类群的分类研究相对较少[3]。以往对苹果属植物的分类主要基于形态标记，但由于苹果属植物的多型性，不能完全解决苹果属植物的分类问题[4-7]。因此，实验研究成为研究苹果属植物分类与系统发育进化关系的重要依据之一。
1 种内类群概述
1.1 湖北海棠
湖北海棠是蔷薇科苹果属植物，高达8 m，老枝呈紫色至紫褐色。基部宽楔形至近圆形，少数近乎全缘，叶缘有细锯齿，短柔毛，不久脱落无毛，常呈紫红色[8]。幼叶和叶柄通常为红色，至成熟时变成绿色;伞形花序，花近白色或粉白色，花的直径为3.5～4.0 cm，花梗长2～4 cm;萼筒外面无毛或有时稍有毛。果近球形或椭圆形，果实直径在1 cm左右[9-10]。
1.2 平邑甜茶
平邑甜茶的幼苗叶片多有3条裂缝，叶缘较粗略钝，呈锯齿状，一般比同類叶片大。叶脉普遍有5～6对，花梗呈绿色[11]。平邑甜茶产于山东省的蒙山，南北坡的形态特征基本相同[5]。
1.3 泰山海棠
泰山海棠与湖北海棠原变种的区别在于果实较小，直径约0.5 cm。花瓣呈椭圆形且多数为粉红色，花茎稍小[12]。一般来说，湖北海棠的果实直径为0.8～1.0 cm，但是泰山海棠的果实小，小于0.5 cm，果实立于果梗不下坠，果实颜色鲜红，果肉较软，与模式变种差异较大。
1.4 天目山野生海棠
天目山海棠的颜色呈玫瑰红，伞形花序，在基部有短柔毛[13-14]。通过观察模式变种可以看出，湖北海棠在花蕾时期是红色，盛花期为白色，但天目山中部西关处的多数海棠呈粉红色，也称红花湖北海棠[15]。
2 染色体研究
染色体是生物遗传信息的载体，是细胞中最重要的成分，具有很高的稳定性[15]。染色体核型分析的对象是分裂中期的染色体，对于研究细胞的遗传分类、物种间的关系及染色体数目和结构的变异具有重要的参考价值[16]。染色体分析技术在湖北海棠中的应用报道较少。寻找一种合适的方法获得分散良好的染色体图像是非常重要的。以往的研究多采用压片法和涂片法，通过压片法制备的染色体形态和分散度优于涂片法。梁国鲁经过研究发现，湖北省的苹果仅存在三倍体，后续的研究大多将其视为异源三倍体[17-19]。平邑甜茶与泰山海棠的染色体数为51条。而华丽源经过研究发现，天目山海棠的染色体数目为二倍体，所以对于天目山海棠的鉴定，此处存疑，有待进一步研究[20]。
3 胚囊发育过程
湖北海棠的胚囊发育过程可分为可育性胚囊的发育和不可育性胚囊的发育两类[21]。第1种类型为可育性胚囊的生长发育，在发育过程中慢慢停止发育;第2种类型为不可育性胚囊的发育过程。胚囊原始细胞开始经过减数分裂和不经过减数分裂两种过程产生配子。两种途径为：1）小部分通过减数分裂发育成配子;2）大部分可以不通过减数分裂发育成配子。这里面又包含极个别直接通过受精形成具有生殖功能的配子，但是大部分还是可以不经过受精形成胚[14]。泰山海棠形成单配子的概率要高于平邑甜茶。
可育性胚囊开始发育时，在花期全盛时期的前7 d左右胚囊开始逐渐增大。进行几次分裂后的孢原细胞逐步形成大孢子母细胞、二分体，然后近半数的平邑甜茶和泰山海棠逐步停止发育至败育[22]。临近花期全盛时期，大部分胚囊的有性发育逐渐停止至完全败育[23-24]。只有少数的平邑甜茶和泰山海棠的胚囊可以形成成熟的胚囊，产生可以发育的配子。
大部分可育性胚囊败育后开始发育不可育性胚囊[25]。从花期全盛到开花后约2 d，停止发育的可育性胚囊启动另一种发育模式，即不可育性胚囊的发育。小部分的可育性配子可以通过受精作用相互结合[26-27]。平邑甜茶产生可育性胚囊的概率稍高于泰山海棠。大部分进行无融合生殖形成和母体一致的胚。关于平邑甜茶与泰山海棠胚囊发育的研究报道不少，而对于天目山野生海棠胚囊发育的相关报道几乎没有，在此就不再介绍。
4 应用前景
4.1 具有食用价值和药用价值
苹果是人们常吃的水果之一，而湖北海棠属于苹果属，是一种小型果子[28]。湖北海棠一般生长在海拔较高的地区，其果子可直接食用。湖北海棠的果子形状为椭圆形或近似球形，直径为0.5～1.0 cm，黄绿色稍带红晕。果实虽然较少，但食用口感酸甜，果肉柔软，可直接食用或者制作为果干，也可以进行酿酒[29]。
4.2 可作为观赏植物
湖北海棠是落叶小乔木，其花色以白色为主，花蕾时为粉红，开放后是粉白。春天和秋天两个季节都可以观赏，可作为优良的绿化观赏树种[30]。与其他常见的观赏树种相比，苹果属植物具有观赏性价值的种类还不多，因此苹果属湖北海棠在未来将具有较高的观赏价值。
4.3 可制作茶饮
湖北海棠又名野海棠、茶海棠、花红茶，含有丰富的黄酮类、维生素等物质。其嫩叶制成的茶饮是夏季比较常见的清凉饮料，茶叶含有丰富的茶多酚、黄酮类以及微量元素，具有杀菌消炎、降三高、增强身体素质等多种药理作用[31]。近年来，由湖北海棠制成的茶饮在夏天成为当地居民必不可少的清凉饮品，开始逐步在全国各个地区推广。 4.4 具有较高的经济效益
湖北海棠是优良的苹果砧木，其种子容易繁殖，无病毒，并且具有小型化、亲和力良好、树木行整齐度高等优势[32]。多年以来，当地居民已对其砧木进行大量的开发利用。由于其优良的抗性也受到园艺工作者的喜爱，具有较高的经济效益[33-34]。
5 结语
平邑甜茶、泰山海棠和天目山海棠在形态学特征上略有差异，不具备单独成为新种的条件，基本属于湖北海棠的变种范畴。平邑甜茶与泰山海棠为三倍体，天目山海棠却是二倍体;平邑甜茶和泰山海棠皆可进行可育性胚囊发育和不可育性胚囊发育，而天目山海棠目前没有有关胚囊种类与发生特性的报道研究。综上所述，赞成平邑甜茶与泰山海棠为湖北海棠的变种，而对于天目山海棠的鉴定，有待于进一步研究。
我国是苹果资源较为丰富的国家，苹果属山荆子组湖北海棠是较为重要的砧木和观赏性植物，并具有食用价值和药理作用。对湖北海棠种内类群植物进行分析，能够为湖北海棠种质资源的研究和利用提供参考。
参考文献：
[1] 李育农.苹果属植物种质资源研究[M].北京：中国农业出版社，2001：208-214.
[2] 屈克义，胡汉环，杜远义，等.湖北海棠叶煎液药效学实验研究[J].时珍国医国药，2000，11（2）：107-108.
[3] 王昆，刘凤之，曹玉芬.苹果种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社，2005：29.
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[5] 邓国涛，李大福，李玉堂.苹果属植物花楸苹果组一新系保山海棠系[J].四川农业大学学报，1992（1）：133-134
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[7] 邓国涛，李大福，李玉堂.云南苹果属植物新种[J].四川农业大学学报，1991（1）：47-51.
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[10] 邵文豪.湖北海棠变异式样的研究[D].南京：南京林业大学，2006.
[11] 孟金陵.植物生殖遗传学[M].北京：科学出版社，1995：109-146.
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[17] 梁国鲁，李育农，李晓林.苹果属植物染色体基数X=17起源的细胞遗传学研究[J].果树科学，1994（4）：216-220.
[18] 梁国鲁，李晓林.中国苹果属植物染色体数目新观察[J].西南农业学报，1991（4）：25-29.
[19] 梁国鲁.中国苹果属（Malus）植物的核型比较研究[J].西南农业大学学报，1986（1）：106-117.
[20] 华利源.基于基因组原位杂交技术（GISH）对部分苹果属种类亲缘关系的研究[D].聊城：聊城大学，2019.
[21] 董文轩，景士西，宣景宏.苹果属植物無融合生殖特性：文献综述[J].园艺学报，1996，23（4）：343-348.
[22] 吴曼，王蓓，董彦，等.苹果属植物无融合生殖研究进展[J].山东农业科学，2010（7）：24-28.
[23] 赵晓光，潘增光.我国无融合生殖类型的苹果属资源及其利用[J].山东林业科技，2002（3）：33-35.
[24] 杨锋，伊凯，吴雅琴，等.平邑甜茶无融合生殖基因型分析及雌配子发育模式研究[J].果树学报，2012（4）：536-543.
[25] 郝建化，强胜.无融合生殖—无性种子的形成过程[J].中国农业科学，2009，42（2）：377-387.
[26] 商月惠.平邑甜茶杂交后代的胚胎发生及生殖特征研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2007.
[27] 张蕾.平邑甜茶（Malus hupehensis（Pamp）Rehd）
无融合生殖性状的研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2004.
[28] 师谦友，胡娟.陕西省苹果产业化发展研究[J].干旱区资源与环境，2010，24（5）：178-183.
[29] 李嘉瑞，邹养军，任小林.刍议中国苹果产业现代化[J].果树学报，2008（3）：378-381.
[30] 杨锋，伊凯，刘志，王佳军，等.辽宁省苹果产业发展现状调查[J].中国果树，2011（4）：63-67.
[31] 董聚苗.观赏海棠遗传多样性研究[D].秦皇岛：河北科技师范学院，2015.
[32] 罗思谦，王彦，钱关泽.利用ITS技术研究苹果砧木遗传多样性[J].中国生化药物杂志，2015，35（5）：25-28.
[33] 谷大军，杨锋，何明莉.辽宁省苹果矮化砧木应用现状与发展建议[J].北方果树，2018（2）：41-44.
[34] 韩振海.苹果矮化密植栽培：理论与实践[M].北京：科学出版社，2011：57-58.
（责任编辑：赵中正）
关键词 湖北海棠;形态特征;胚囊发育;分类;应用前景
中图分类号：S685.99 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.23.086
湖北海棠属于蔷薇科苹果属苹果亚属山荆子组，具有较高的食用价值，其叶子含有丰富的黄酮类化合物，可制成保健茶饮[1-2]。湖北海棠作为一种重要的苹果砧木和观赏性树种，以往在形态、农业、园艺等方面进行了广泛的研究，然而对其种内类群的分类研究相对较少[3]。以往对苹果属植物的分类主要基于形态标记，但由于苹果属植物的多型性，不能完全解决苹果属植物的分类问题[4-7]。因此，实验研究成为研究苹果属植物分类与系统发育进化关系的重要依据之一。
1 种内类群概述
1.1 湖北海棠
湖北海棠是蔷薇科苹果属植物，高达8 m，老枝呈紫色至紫褐色。基部宽楔形至近圆形，少数近乎全缘，叶缘有细锯齿，短柔毛，不久脱落无毛，常呈紫红色[8]。幼叶和叶柄通常为红色，至成熟时变成绿色;伞形花序，花近白色或粉白色，花的直径为3.5～4.0 cm，花梗长2～4 cm;萼筒外面无毛或有时稍有毛。果近球形或椭圆形，果实直径在1 cm左右[9-10]。
1.2 平邑甜茶
平邑甜茶的幼苗叶片多有3条裂缝，叶缘较粗略钝，呈锯齿状，一般比同類叶片大。叶脉普遍有5～6对，花梗呈绿色[11]。平邑甜茶产于山东省的蒙山，南北坡的形态特征基本相同[5]。
1.3 泰山海棠
泰山海棠与湖北海棠原变种的区别在于果实较小，直径约0.5 cm。花瓣呈椭圆形且多数为粉红色，花茎稍小[12]。一般来说，湖北海棠的果实直径为0.8～1.0 cm，但是泰山海棠的果实小，小于0.5 cm，果实立于果梗不下坠，果实颜色鲜红，果肉较软，与模式变种差异较大。
1.4 天目山野生海棠
天目山海棠的颜色呈玫瑰红，伞形花序，在基部有短柔毛[13-14]。通过观察模式变种可以看出，湖北海棠在花蕾时期是红色，盛花期为白色，但天目山中部西关处的多数海棠呈粉红色，也称红花湖北海棠[15]。
2 染色体研究
染色体是生物遗传信息的载体，是细胞中最重要的成分，具有很高的稳定性[15]。染色体核型分析的对象是分裂中期的染色体，对于研究细胞的遗传分类、物种间的关系及染色体数目和结构的变异具有重要的参考价值[16]。染色体分析技术在湖北海棠中的应用报道较少。寻找一种合适的方法获得分散良好的染色体图像是非常重要的。以往的研究多采用压片法和涂片法，通过压片法制备的染色体形态和分散度优于涂片法。梁国鲁经过研究发现，湖北省的苹果仅存在三倍体，后续的研究大多将其视为异源三倍体[17-19]。平邑甜茶与泰山海棠的染色体数为51条。而华丽源经过研究发现，天目山海棠的染色体数目为二倍体，所以对于天目山海棠的鉴定，此处存疑，有待进一步研究[20]。
3 胚囊发育过程
湖北海棠的胚囊发育过程可分为可育性胚囊的发育和不可育性胚囊的发育两类[21]。第1种类型为可育性胚囊的生长发育，在发育过程中慢慢停止发育;第2种类型为不可育性胚囊的发育过程。胚囊原始细胞开始经过减数分裂和不经过减数分裂两种过程产生配子。两种途径为：1）小部分通过减数分裂发育成配子;2）大部分可以不通过减数分裂发育成配子。这里面又包含极个别直接通过受精形成具有生殖功能的配子，但是大部分还是可以不经过受精形成胚[14]。泰山海棠形成单配子的概率要高于平邑甜茶。
可育性胚囊开始发育时，在花期全盛时期的前7 d左右胚囊开始逐渐增大。进行几次分裂后的孢原细胞逐步形成大孢子母细胞、二分体，然后近半数的平邑甜茶和泰山海棠逐步停止发育至败育[22]。临近花期全盛时期，大部分胚囊的有性发育逐渐停止至完全败育[23-24]。只有少数的平邑甜茶和泰山海棠的胚囊可以形成成熟的胚囊，产生可以发育的配子。
大部分可育性胚囊败育后开始发育不可育性胚囊[25]。从花期全盛到开花后约2 d，停止发育的可育性胚囊启动另一种发育模式，即不可育性胚囊的发育。小部分的可育性配子可以通过受精作用相互结合[26-27]。平邑甜茶产生可育性胚囊的概率稍高于泰山海棠。大部分进行无融合生殖形成和母体一致的胚。关于平邑甜茶与泰山海棠胚囊发育的研究报道不少，而对于天目山野生海棠胚囊发育的相关报道几乎没有，在此就不再介绍。
4 应用前景
4.1 具有食用价值和药用价值
苹果是人们常吃的水果之一，而湖北海棠属于苹果属，是一种小型果子[28]。湖北海棠一般生长在海拔较高的地区，其果子可直接食用。湖北海棠的果子形状为椭圆形或近似球形，直径为0.5～1.0 cm，黄绿色稍带红晕。果实虽然较少，但食用口感酸甜，果肉柔软，可直接食用或者制作为果干，也可以进行酿酒[29]。
4.2 可作为观赏植物
湖北海棠是落叶小乔木，其花色以白色为主，花蕾时为粉红，开放后是粉白。春天和秋天两个季节都可以观赏，可作为优良的绿化观赏树种[30]。与其他常见的观赏树种相比，苹果属植物具有观赏性价值的种类还不多，因此苹果属湖北海棠在未来将具有较高的观赏价值。
4.3 可制作茶饮
湖北海棠又名野海棠、茶海棠、花红茶，含有丰富的黄酮类、维生素等物质。其嫩叶制成的茶饮是夏季比较常见的清凉饮料，茶叶含有丰富的茶多酚、黄酮类以及微量元素，具有杀菌消炎、降三高、增强身体素质等多种药理作用[31]。近年来，由湖北海棠制成的茶饮在夏天成为当地居民必不可少的清凉饮品，开始逐步在全国各个地区推广。 4.4 具有较高的经济效益
湖北海棠是优良的苹果砧木，其种子容易繁殖，无病毒，并且具有小型化、亲和力良好、树木行整齐度高等优势[32]。多年以来，当地居民已对其砧木进行大量的开发利用。由于其优良的抗性也受到园艺工作者的喜爱，具有较高的经济效益[33-34]。
5 结语
平邑甜茶、泰山海棠和天目山海棠在形态学特征上略有差异，不具备单独成为新种的条件，基本属于湖北海棠的变种范畴。平邑甜茶与泰山海棠为三倍体，天目山海棠却是二倍体;平邑甜茶和泰山海棠皆可进行可育性胚囊发育和不可育性胚囊发育，而天目山海棠目前没有有关胚囊种类与发生特性的报道研究。综上所述，赞成平邑甜茶与泰山海棠为湖北海棠的变种，而对于天目山海棠的鉴定，有待于进一步研究。
我国是苹果资源较为丰富的国家，苹果属山荆子组湖北海棠是较为重要的砧木和观赏性植物，并具有食用价值和药理作用。对湖北海棠种内类群植物进行分析，能够为湖北海棠种质资源的研究和利用提供参考。
参考文献：
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[5] 邓国涛，李大福，李玉堂.苹果属植物花楸苹果组一新系保山海棠系[J].四川农业大学学报，1992（1）：133-134
[6] 李菊.变叶海棠及其近缘种的杂种起源研究[D].重庆：西南大学，2014.
[7] 邓国涛，李大福，李玉堂.云南苹果属植物新种[J].四川农业大学学报，1991（1）：47-51.
[8] 陈曦.湖北海棠（Malus hupehensis）不同居群变异式样及遗传多样性的研究[D].南京：南京林业大学，2009.
[9] 杨继.植物种内形态变异的机制及其研究方法[J].武汉植物学研究，1991（2）：185-195.
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[11] 孟金陵.植物生殖遗传学[M].北京：科学出版社，1995：109-146.
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[15] 王彦，华丽源，钱关泽.平邑甜茶根尖染色体制片技术优化及核型分析[J].江苏农业科学，2019，47（1）：91-96.
[16] 梁国鲁，李育农，李晓林.中国苹果属植物小孢子减数分裂染色体系统研究[J].西南农业大学学报，1996（4）：299-307.
[17] 梁国鲁，李育农，李晓林.苹果属植物染色体基数X=17起源的细胞遗传学研究[J].果树科学，1994（4）：216-220.
[18] 梁国鲁，李晓林.中国苹果属植物染色体数目新观察[J].西南农业学报，1991（4）：25-29.
[19] 梁国鲁.中国苹果属（Malus）植物的核型比较研究[J].西南农业大学学报，1986（1）：106-117.
[20] 华利源.基于基因组原位杂交技术（GISH）对部分苹果属种类亲缘关系的研究[D].聊城：聊城大学，2019.
[21] 董文轩，景士西，宣景宏.苹果属植物無融合生殖特性：文献综述[J].园艺学报，1996，23（4）：343-348.
[22] 吴曼，王蓓，董彦，等.苹果属植物无融合生殖研究进展[J].山东农业科学，2010（7）：24-28.
[23] 赵晓光，潘增光.我国无融合生殖类型的苹果属资源及其利用[J].山东林业科技，2002（3）：33-35.
[24] 杨锋，伊凯，吴雅琴，等.平邑甜茶无融合生殖基因型分析及雌配子发育模式研究[J].果树学报，2012（4）：536-543.
[25] 郝建化，强胜.无融合生殖—无性种子的形成过程[J].中国农业科学，2009，42（2）：377-387.
[26] 商月惠.平邑甜茶杂交后代的胚胎发生及生殖特征研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2007.
[27] 张蕾.平邑甜茶（Malus hupehensis（Pamp）Rehd）
无融合生殖性状的研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2004.
[28] 师谦友，胡娟.陕西省苹果产业化发展研究[J].干旱区资源与环境，2010，24（5）：178-183.
[29] 李嘉瑞，邹养军，任小林.刍议中国苹果产业现代化[J].果树学报，2008（3）：378-381.
[30] 杨锋，伊凯，刘志，王佳军，等.辽宁省苹果产业发展现状调查[J].中国果树，2011（4）：63-67.
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[32] 罗思谦，王彦，钱关泽.利用ITS技术研究苹果砧木遗传多样性[J].中国生化药物杂志，2015，35（5）：25-28.
[33] 谷大军，杨锋，何明莉.辽宁省苹果矮化砧木应用现状与发展建议[J].北方果树，2018（2）：41-44.
[34] 韩振海.苹果矮化密植栽培：理论与实践[M].北京：科学出版社，2011：57-58.
（责任编辑：赵中正）