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摘要 通过田间小区试验，研究了不同施钾量对花生脂肪代谢关键酶活性的影响。结果表明，在施钾量不超过150 kg/hm2范围内时，增施钾肥可以不同程度地提高花生籽仁中的6-磷酸葡萄糖合成酶（G6PDH）、磷脂酸磷酸酯酶（PPase）活性以及籽仁中的脂肪含量；但施钾量超过150 kg/hm2后，继续增施钾肥却会抑制G6PDH、PPase酶活性的提高及籽仁中的脂肪含量。由此说明，当施钾量为150 kg/hm2时，可以保持籽仁中G6PDH、PPase酶的高活性，最利于籽仁中的脂肪积累。
关键词 花生；施钾量；酶活性；脂肪
中图分类号 S565.2；S143.3；S147.5 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）20-0009-02
施教耐等研究表明，油料作物种子形成过程中脂肪代谢与HMP循环成正相关关系[1-2]。6-磷酸葡萄糖合成酶（G6PDH）是HMP循环的一个关键酶，该酶的功能主要为脂肪合成提供还原力NADPH。另据唐湘如等研究[3]，磷脂酸磷酸酯酶（PPase）与种子含油量有密切关系，可以作为育种选择高含油量品种的生化指标。Jones等[4]研究表明，增加磷肥和钾肥可以降低脂肪含量。刘昌智等[5]认为，钾肥有利于提高种子含油量而降低蛋白质含量，单施钾肥可增加含油量；梁东丽等[6]研究得出，施钾可使花生粗脂肪含量增加。针对研究报道中存在的分歧，特设置了本试验，旨在研究钾素对花生脂肪代谢中相关酶活性的影响。
1 材料与方法
1.1 供試材料
花生品种选用花育22号。供试肥料为尿素、过磷酸钙和硫酸钾。
1.2 试验设计
试验共设置5个处理，施K2O量分别为0、75、150、225、300 kg/hm2。3次重复，随机区组排列，小区面积13.5 m2（2.7 m×5.0 m）。起垄覆膜种植，垄宽0.9 m，垄内种植2行花生，每小区共种植6行，每穴2粒，穴距16.5 cm，栽植13.5万穴/hm2，田间管理同一般大田。5月4日播种，9月4日收获。
1.3 测定内容与方法
6-磷酸葡萄糖合成酶活性测定参照施教耐[7]和陈玉萍[8]的方法测定；磷脂酸磷酸酯酶活性基本按基础生物化实验指导[9]测定；脂肪含量采用瑞士Foss公司产脂肪仪。
2 结果与分析
2.1 施钾量对花生籽仁6-磷酸葡萄糖合成酶活性的影响
从图1可以看出，6-磷酸葡萄糖合成酶活性在整个荚果生长发育过程中呈现先增加后降低的单峰曲线趋势变化。各施钾处理比较，随着施钾量的增加，6-磷酸葡萄糖合成酶活性呈现先升高后降低的趋势，当施钾量不超过150 kg/hm2时，施钾量增加，6-磷酸葡萄糖合成酶活性也随之提高，但当施钾量超过150 kg/hm2后，6-磷酸葡萄糖合成酶活性随施钾量的增加呈下降趋势，并且当施钾量达到300 kg/hm2时，不但抑制了6-磷酸葡萄糖合成酶活性的升高，还使下降阶段提前来临，减少脂肪代谢。由此表明，适当施钾不但可以提高6-磷酸葡萄糖合成酶活性，还能使荚果成熟期的籽仁6-磷酸葡萄糖合成酶活性处在较高水平，有利于提高6-磷酸葡萄糖合成酶活性的施钾量为150 kg/hm2。
2.2 施钾量对花生籽仁磷脂酸磷酸酯酶活性的影响
从图2可以看出，磷脂酸磷酸酯酶活性在整个荚果生长过程中呈先增加后降低的类抛物线趋势变化，在籽仁开花后40～60 d为PPase活性高峰期，之后便迅速下降。各施钾处理的磷脂酸磷酸酯酶活性均高于不施钾对照处理，说明施钾可以提高籽仁磷脂酸磷酸酯酶活性，但是磷脂酸磷酸酯酶活性最高处理是150 kg/hm2，当施钾量在0～150 kg/hm2范围内变化时，随着施钾量的增加，磷脂酸磷酸酯酶活性也随之升高，但当施钾量超过150 kg/hm2后，增施钾肥对磷脂酸磷酸酯酶活性却产生负效应，抑制酶活性的升高，并加快成熟期磷脂酸磷酸酯酶活性下降趋势。由此表明，适宜施钾不但可以提高磷脂酸磷酸酯酶活性，并可使酶活性在成熟期仍保持在较高水平。当施钾量为150 kg/hm2时，磷脂酸磷酸酯酶活性均高于其他处理，并使酶活性在成熟期时仍保持最高水平，可以得出适宜施钾量为150 kg/hm2。
2.3 施钾量对籽仁脂肪含量动态变化的影响
从表1可以看出，花生籽仁脂肪含量在荚果充满过程中一直处于升高状态，前中期上升速度最高，但是在成熟期增长速度变得缓慢，各处理间变化基本一致，说明脂肪的合成主要集中在荚果生长前中期。各处理间比较得出：施钾能提高籽仁中的脂肪含量，尤其在荚果生长中期，能明显提高脂肪含量的增长速度，当施钾量为150 kg/hm2时脂肪含量在荚果充满过程一直最高，极显著高于不施钾对照，到成熟期较不施钾对照提高了36%，但是当施钾量达到225 kg/hm2后，籽仁脂肪含量相比施钾量为150 kg/hm2时有明显的下降趋势，甚至当施钾量高达300 kg/hm2时，籽仁脂肪含量与不施钾对照相比并没有显著提高。表明适宜施钾能明显提高脂肪的含量，但过量施钾却显著抑制了脂肪的合成。
3 结论与讨论
钾对作物品质的作用是一种间接作用，这种间接作用以调节作物体内多种酶（可达60多种酶）活性为基础，通过对光合作用的促进，进而调控碳水化合物、含氮化合物在植物体内的运转，从而提高收获物中蛋白质、糖分、脂肪等品质成分的含量。Poole等[10]研究表明，在生殖生长期施用氮、磷、钾、硫复合叶面肥可以降低脂肪含量。Ham等[11]报道，在各种施肥方法下的脂肪含量间却无显著差异。宁海龙等[12]研究表明，钾肥对脂肪含量的作用为负效应，其降低幅度随钾的增加而减弱；在钾的编码值大于0.321时，钾肥对脂肪含量的作用为正效应，其增加幅度随钾的增加而提高。本试验通过设置不同施钾量对花生脂肪形成相关酶活性影响的研究得出，当施钾量不高于150 kg/hm2时，随着施钾量的增加，会提高G6PDH以及PPase这2种酶的活性，从而促进籽仁中脂肪的合成，增加花生籽仁中的脂肪含量，但是当施钾量超过150 kg/hm2时，随着施钾量的继续增加，反而会抑制G6PDH以及PPase这2种酶的活性，从而抑制脂肪的合成积累。当施钾量为150 kg/hm2时，最利于花生籽仁中脂肪的合成积累。 4 参考文献
[1] 杨万年，林志福，任国领，等.暗诱导油菜子叶衰老过程G-6-P脱氢酶和乙醇脱氢酶活性的变化[J].中国油料作物学报，2003，25（3）：42-45.
[2] 莫宏春，劉克武，孟延发，等.枯草芽抱杆菌6-磷酸葡萄糖脱氢酶的纯化及性质[J].化学研究与应用，2003，15（3）：348-350.
[3] 唐湘如，官春云.几种酶活性与油菜油分与蛋白质及产量的关系[J].湖南农业大学学报，2000，26（1）：37-40.
[4] JONES G D，LUTZ J A.Yield of wheat and soybeans and oil and protein content of soybean as affected by fertility treatments and deep placement of limestone[J].Agronomy Journal，1971，63：931-934.
[5] 刘昌智，蔡常被，陈仲西.氮磷钾对油菜籽产量、蛋白质和含油量的影响[J].中国油料，1982（3）：27-31.
[6] 梁东丽，吴庆强.施钾对花生养分吸收及生长的影响[J].中国油料作物学报，1999（2）：50-52.
[7] 施教耐，朱雨生，谭常.植物的脂肪合成及调节I.油菜种子形成期间葡萄糖降解的途径[J].植物生理学报，1965，2（1）：33-43.
[8] 陈玉萍，刘后利.甘蓝型油菜种子油分的积累与某些生理变化关系的研究[J].武汉植物学研究，1995，13（3）：240-246.
[9] 西北农业大学.基础生物化实验指导[M].西安：陕西科学技术出版社，1986：104-107.
[10] POOLE W D，RANDAL G W，HAM G E.Foliar fertilization of soybean：Ⅰ.Effect of fertilizer sources，rates，and frequency of application[J].Agronomy Journal，1983（75）：195-200.
[11] HAM G E，NELSON W W，EVANS S D，et al.Influence of fertilizer placement on yield response of soybeans[J].Agronomy Journal，1973（65）：81-84.
[12] 宁海龙，宋秀吉，王雪依，等.氮磷钾肥对大豆脂肪含量的效应[J].中国油料作物学报，2007，29（3）：302-307.
关键词 花生；施钾量；酶活性；脂肪
中图分类号 S565.2；S143.3；S147.5 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）20-0009-02
施教耐等研究表明，油料作物种子形成过程中脂肪代谢与HMP循环成正相关关系[1-2]。6-磷酸葡萄糖合成酶（G6PDH）是HMP循环的一个关键酶，该酶的功能主要为脂肪合成提供还原力NADPH。另据唐湘如等研究[3]，磷脂酸磷酸酯酶（PPase）与种子含油量有密切关系，可以作为育种选择高含油量品种的生化指标。Jones等[4]研究表明，增加磷肥和钾肥可以降低脂肪含量。刘昌智等[5]认为，钾肥有利于提高种子含油量而降低蛋白质含量，单施钾肥可增加含油量；梁东丽等[6]研究得出，施钾可使花生粗脂肪含量增加。针对研究报道中存在的分歧，特设置了本试验，旨在研究钾素对花生脂肪代谢中相关酶活性的影响。
1 材料与方法
1.1 供試材料
花生品种选用花育22号。供试肥料为尿素、过磷酸钙和硫酸钾。
1.2 试验设计
试验共设置5个处理，施K2O量分别为0、75、150、225、300 kg/hm2。3次重复，随机区组排列，小区面积13.5 m2（2.7 m×5.0 m）。起垄覆膜种植，垄宽0.9 m，垄内种植2行花生，每小区共种植6行，每穴2粒，穴距16.5 cm，栽植13.5万穴/hm2，田间管理同一般大田。5月4日播种，9月4日收获。
1.3 测定内容与方法
6-磷酸葡萄糖合成酶活性测定参照施教耐[7]和陈玉萍[8]的方法测定；磷脂酸磷酸酯酶活性基本按基础生物化实验指导[9]测定；脂肪含量采用瑞士Foss公司产脂肪仪。
2 结果与分析
2.1 施钾量对花生籽仁6-磷酸葡萄糖合成酶活性的影响
从图1可以看出，6-磷酸葡萄糖合成酶活性在整个荚果生长发育过程中呈现先增加后降低的单峰曲线趋势变化。各施钾处理比较，随着施钾量的增加，6-磷酸葡萄糖合成酶活性呈现先升高后降低的趋势，当施钾量不超过150 kg/hm2时，施钾量增加，6-磷酸葡萄糖合成酶活性也随之提高，但当施钾量超过150 kg/hm2后，6-磷酸葡萄糖合成酶活性随施钾量的增加呈下降趋势，并且当施钾量达到300 kg/hm2时，不但抑制了6-磷酸葡萄糖合成酶活性的升高，还使下降阶段提前来临，减少脂肪代谢。由此表明，适当施钾不但可以提高6-磷酸葡萄糖合成酶活性，还能使荚果成熟期的籽仁6-磷酸葡萄糖合成酶活性处在较高水平，有利于提高6-磷酸葡萄糖合成酶活性的施钾量为150 kg/hm2。
2.2 施钾量对花生籽仁磷脂酸磷酸酯酶活性的影响
从图2可以看出，磷脂酸磷酸酯酶活性在整个荚果生长过程中呈先增加后降低的类抛物线趋势变化，在籽仁开花后40～60 d为PPase活性高峰期，之后便迅速下降。各施钾处理的磷脂酸磷酸酯酶活性均高于不施钾对照处理，说明施钾可以提高籽仁磷脂酸磷酸酯酶活性，但是磷脂酸磷酸酯酶活性最高处理是150 kg/hm2，当施钾量在0～150 kg/hm2范围内变化时，随着施钾量的增加，磷脂酸磷酸酯酶活性也随之升高，但当施钾量超过150 kg/hm2后，增施钾肥对磷脂酸磷酸酯酶活性却产生负效应，抑制酶活性的升高，并加快成熟期磷脂酸磷酸酯酶活性下降趋势。由此表明，适宜施钾不但可以提高磷脂酸磷酸酯酶活性，并可使酶活性在成熟期仍保持在较高水平。当施钾量为150 kg/hm2时，磷脂酸磷酸酯酶活性均高于其他处理，并使酶活性在成熟期时仍保持最高水平，可以得出适宜施钾量为150 kg/hm2。
2.3 施钾量对籽仁脂肪含量动态变化的影响
从表1可以看出，花生籽仁脂肪含量在荚果充满过程中一直处于升高状态，前中期上升速度最高，但是在成熟期增长速度变得缓慢，各处理间变化基本一致，说明脂肪的合成主要集中在荚果生长前中期。各处理间比较得出：施钾能提高籽仁中的脂肪含量，尤其在荚果生长中期，能明显提高脂肪含量的增长速度，当施钾量为150 kg/hm2时脂肪含量在荚果充满过程一直最高，极显著高于不施钾对照，到成熟期较不施钾对照提高了36%，但是当施钾量达到225 kg/hm2后，籽仁脂肪含量相比施钾量为150 kg/hm2时有明显的下降趋势，甚至当施钾量高达300 kg/hm2时，籽仁脂肪含量与不施钾对照相比并没有显著提高。表明适宜施钾能明显提高脂肪的含量，但过量施钾却显著抑制了脂肪的合成。
3 结论与讨论
钾对作物品质的作用是一种间接作用，这种间接作用以调节作物体内多种酶（可达60多种酶）活性为基础，通过对光合作用的促进，进而调控碳水化合物、含氮化合物在植物体内的运转，从而提高收获物中蛋白质、糖分、脂肪等品质成分的含量。Poole等[10]研究表明，在生殖生长期施用氮、磷、钾、硫复合叶面肥可以降低脂肪含量。Ham等[11]报道，在各种施肥方法下的脂肪含量间却无显著差异。宁海龙等[12]研究表明，钾肥对脂肪含量的作用为负效应，其降低幅度随钾的增加而减弱；在钾的编码值大于0.321时，钾肥对脂肪含量的作用为正效应，其增加幅度随钾的增加而提高。本试验通过设置不同施钾量对花生脂肪形成相关酶活性影响的研究得出，当施钾量不高于150 kg/hm2时，随着施钾量的增加，会提高G6PDH以及PPase这2种酶的活性，从而促进籽仁中脂肪的合成，增加花生籽仁中的脂肪含量，但是当施钾量超过150 kg/hm2时，随着施钾量的继续增加，反而会抑制G6PDH以及PPase这2种酶的活性，从而抑制脂肪的合成积累。当施钾量为150 kg/hm2时，最利于花生籽仁中脂肪的合成积累。 4 参考文献
[1] 杨万年，林志福，任国领，等.暗诱导油菜子叶衰老过程G-6-P脱氢酶和乙醇脱氢酶活性的变化[J].中国油料作物学报，2003，25（3）：42-45.
[2] 莫宏春，劉克武，孟延发，等.枯草芽抱杆菌6-磷酸葡萄糖脱氢酶的纯化及性质[J].化学研究与应用，2003，15（3）：348-350.
[3] 唐湘如，官春云.几种酶活性与油菜油分与蛋白质及产量的关系[J].湖南农业大学学报，2000，26（1）：37-40.
[4] JONES G D，LUTZ J A.Yield of wheat and soybeans and oil and protein content of soybean as affected by fertility treatments and deep placement of limestone[J].Agronomy Journal，1971，63：931-934.
[5] 刘昌智，蔡常被，陈仲西.氮磷钾对油菜籽产量、蛋白质和含油量的影响[J].中国油料，1982（3）：27-31.
[6] 梁东丽，吴庆强.施钾对花生养分吸收及生长的影响[J].中国油料作物学报，1999（2）：50-52.
[7] 施教耐，朱雨生，谭常.植物的脂肪合成及调节I.油菜种子形成期间葡萄糖降解的途径[J].植物生理学报，1965，2（1）：33-43.
[8] 陈玉萍，刘后利.甘蓝型油菜种子油分的积累与某些生理变化关系的研究[J].武汉植物学研究，1995，13（3）：240-246.
[9] 西北农业大学.基础生物化实验指导[M].西安：陕西科学技术出版社，1986：104-107.
[10] POOLE W D，RANDAL G W，HAM G E.Foliar fertilization of soybean：Ⅰ.Effect of fertilizer sources，rates，and frequency of application[J].Agronomy Journal，1983（75）：195-200.
[11] HAM G E，NELSON W W，EVANS S D，et al.Influence of fertilizer placement on yield response of soybeans[J].Agronomy Journal，1973（65）：81-84.
[12] 宁海龙，宋秀吉，王雪依，等.氮磷钾肥对大豆脂肪含量的效应[J].中国油料作物学报，2007，29（3）：302-307.