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E3泛素连接酶Mule通常在人结直肠癌组织中过表达,但其在肠道肿瘤发生中的作用尚不清楚。Dominguez-Brauer等通过体内实验发现,Mule可以通过c-Myc对Wnt信号通路进行调控,从而调节小鼠肠道干细胞和祖细胞的增殖。Mule还可以通过靶向性调控受体酪氨酸激酶EphB3的蛋白酶体和溶酶体降解来调节其受体蛋白水平。