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摘要 高温是玉米种植区域的非生物胁迫之一，高温胁迫对玉米生理变化及基因表达产生不利影响，导致玉米产量和品质降低。该文对高温胁迫下夏玉米生理变化和基因表达进行了综述：高温诱导夏玉米电导率及脂膜过氧化产物丙二醛（MDA）含量增加，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）等抗逆性酶活性提高;高温胁迫还导致穗位叶净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、最大光化学效率、光量子产量、光化学猝灭系数、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）和核酮糖二磷酸羧化酶活性降低，CO2浓度和非光化学猝灭系数提高。同时，高温胁迫诱导了夏玉米耐热基因的表达量增加，提高了其耐热性。夏玉米对高温胁迫无论生理变化还是基因表达量增加，均存在基因型间的显著差异。
关键词夏玉米;高温胁迫;抗逆性酶;光合作用;基因表达
中图分类号：S513;S42文献标识码：A文章编号：2095-3305（2019）03-086-03
DOI： 10.19383/j.cnki.nyzhyj.2019.03.036
高温热害是造成作物逆境的非生物胁迫因素之一，是指气温过高对作物的生长发育以及产量造成的伤害与损失。一般把高温热害标准定为连续3 d及以上日平均气温≥30℃、日最高气温≥35℃[1]。根据IPCC预测，21世纪大气温度将上升1.4～5.8℃，夏季极端高温会在全球多区域频繁出现，范围广，持续时间长[2-3]。
近年来，随着全球气候变暖，玉米种植区高温热害频发，严重影响玉米产量与品质[2-4]。高温等非生物胁迫诱导植物体内产生活性氧（ROS），活性氧的变化是植物响应高温热害胁迫的典型特征[4]。高温诱导植物体内活性氧积累，蛋白质、DNA和脂类氧化损伤[5]，导致光合系统产生损伤，降低光合速率，致使作物减产[6]。由此可见，了解夏玉米对高温热害的生理及遗传响应，对夏玉米种植区域应对高温热害的调控技术研究及预防措施具有积极意义。
1高温热害对夏玉米生理变化的影响
光合作用在30～35℃温度范围内基本保持稳定，光合作用对温度的响应与核酮糖？鄄1，5？鄄二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）对O2和CO2的温度依赖性有关[7]。高温胁迫导致叶片的叶绿素含量（SPAD）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）均显著降低，胞间CO2浓度（Ci）增加，PSII最大光化学效率下降[8];PSII光化学效率降低的原因是高温增加类囊体膜的流动性和扰乱PSII吸收传递电子的代谢过程[9]。高温胁迫显著降低了玉米叶片的光合性能，对成熟叶片的影响高于幼嫩叶片，对先玉335的影响高于郑单958[8]。花期前后高温胁迫显著影响浚单20和驻玉335的光合作用，导致穗位叶Pn、Gs、最大光化学效率、光量子产量、光化学猝灭系数、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）和核酮糖二磷酸羧化酶活性降低，提高CO2浓度和非光化学猝灭系数，但浚单20的叶绿素含量和光合能力高于驻玉335，产量、品质受影响较小[6]。高温胁迫导致线粒体呼吸链中的辅酶Q氧化还原酶极迅速分解，从而影响植物线粒体呼吸作用[9]。高温胁迫下O2的溶解度降幅小于CO2的溶解度降幅，Rubisco的活性和活化作用降低，光合生产率降低[10]。NR在控制氮代谢上起关键作用，高溫胁迫下NR酶活性显著降低，叶片中可溶性蛋白质含量显著降低[11-13]。谷氨酰胺合成酶（GS）活性高，在高等植物含氮有机物的合成中作为氮元素的供体，为蛋白质合成提供足够的氨基酸，并且在叶片中无机氮转化为有机氮的效率高[14]。高温对叶片的氮含量没有显著影响[15]，主要是通过降低可溶性蛋白和叶片氮含量的比值抑制叶片的光合能力，从而影响到RuBP酶蛋白含量及活性，并且降低了参与氮代谢的游离氨基酸含量[16]。
高温诱导玉米活性氧（ROS）的变化，而超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化酶（APX）是活性氧清除系统的主要构成成分，对防止膜脂过氧化、延缓植物衰老和减轻逆境造成的膜伤害有极为重要的作用[17]。在高温下，玉米叶片的SOD、POD和CAT活性增强，脂膜过氧化产物丙二醛（MDA）含量增加，膜脂过氧化程度加剧，膜系统受到一定程度的损伤[4，6，18]。高温导致郑单958玉米成熟叶片的SOD、POD和CAT活性在高温胁迫初期均高于对照品种，但胁迫后期3种酶的增幅放缓，甚至低于对照品种，先玉335的CAT高于对照品种，但SOD和POD活性低于对照品种[19]。赵龙飞[6]等研究发现，高温胁迫使浚单20和驻玉335的MDA含量均升高，但浚单20的MDA含量低于驻玉335;花前花后高温胁迫均导致浚单20叶片的SOD、POD、CAT活性显著增加;而驻玉335仅花期高温胁迫诱导其叶片的SOD、POD活性升高，CAT活性降低;花后高温上述3种酶活性均降低。胡秀丽[4]的研究也发现，高温导致郑单958、隆玉602和浚单20这3个品种叶片的抗坏血酸氧化酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）增加量高于驻玉309，可见HSP70蛋白能够提高高温诱导的抗氧化防护酶活性[4]。由此可见，品种对高温胁迫的生理响应存在差异，可通过筛选耐高温品种，在夏玉米种植区域应对频发高温的危害。
2高温热害对夏玉米抗逆基因表达的影响
研究表明，玉米在高温胁迫下的生理变化存在基因型的差异[4，6，8，19]。高温导致郑单958、隆玉602和浚单20这3个品种叶片的抗坏血酸氧化酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）和过氧化氢酶（CAT）基因表达增加量高于驻玉309，由此可见，小分子热激蛋白（sHSPs）和抗氧化酶防护系统在耐逆性不同的玉米品种中表达具有显著差异[20-21]。在高温干旱复合胁迫下，sHSP17.2基因仅在郑单958中表达，sHSP17.5和sHSP22基因在郑单958中表达增加量最高，sHSP16.9、sHSP17.4和sHSP26基因在隆玉602表达增加量最高，5个基因表达在驻玉309中均最低[22]。耐热性主要是由亲本自交系决定的，玉米雄穗耐热性具有明显的基因型差异[24]。李川[25]等研究表明，2个不同品种的玉米自交系品种昌7？鄄2和郑58对高温胁迫响应存在明显差异，昌7？鄄2花粉转录组中检测到4 176个基因显著表达，郑58有5 487个基因显著表达，热激蛋白、热激转录因子、生长素基因和磷脂酰基醇？鄄4，5？鄄二磷酸基因家族在响应玉米花期高温胁迫中起到重要作用。高温诱导ZmHSP17.7基因快速表达，在种子和植株生长过程中超表达ZmHSP17.7的转基因拟南芥具有更强的耐高温和干旱的能力[26]。sHSP26通过调控玉米光合作用相关蛋白，在一定程度上保护叶绿体，提高叶绿体的耐热性[27]。在高温胁迫下较高表达的上调表达基因ZM2G058057和下调表达基因ZM2G059964、ZM2G044670对甜玉米幼雌穗发育过程中耐高温胁迫起到重要作用[23]。高温胁迫导致粤甜13雌穗发育相关基因705个上调表达，244个下调表达，上调10倍以上基因108个，下调10倍以上基因40个，它们主要集中在细胞内组分和膜上，主要具有氧化还原酶活性、催化活性、结合活性、水解酶活性等[28]。 3展望
高温热害作为玉米种植区域的非生物胁迫因子之一，目前对于高温热害的研究多集中于玉米生理变化和产量品质，对夏玉米耐热基因的发掘及应用有待进一步加强。夏玉米对高温热害的响应存在基因型间的差异，这为夏玉米种植区域耐热品种选择和遗传育种提供了理论基础。因此，未来夏玉米耐热研究可着重创制耐热玉米种质资源，筛选耐热早熟的品种，强调品种与播期相互配合，以及使用QTL标记辅助育种，克隆耐热主效基因。
参考文献
[1] 曹涤环.高温热害对农业的危害与预防[J].科学种养，2015（5）：5-6.
[2] BATTISTI DS， NAYLOR RL. Historical warnings of future food insecurity with unprecedented seasonal heat[J]. Science， 2009，323（5911）：240-244.
[3] JHA UC， BOHRA A， SINGH NP， et al. Heat stress in crop plants： its nature， impacts and integrated breeding strategies to improve heat tolerance[J]. Plant Breeding， 2014，133（6）：679-701.
[4] 胡秀丽，李艳辉，杨海荣，等. HSP70 可提高干旱高温复合胁迫诱导的玉米叶片抗氧化防护能力[J].作物学报，2010，36（4）：636-644.
[5] VOLKOV RA， PANCHUK II， MULLINE？鄄AUX PM， et al. Heat stress？鄄induced H2O2 is required for effective expression of heat shock genes in Arabidopsis[J]. Plant Mole？鄄cular Biology， 2006，61（4-5）：733-746.
[6] 赵龙飞.玉米花期高温响应的基因型差异及其生理机制研究[D].郑州：河南农业大学，2012.
[7] 赵龙飞，李潮海，刘天学，等.玉米花期高温响应的基因型差异及其生理机制[J].作物学报，2012，38（5）：857-864.
[8] 于康珂.玉米穗发育对高温胁迫的响应[D].郑州：河南农业大学，2016.
[9] DOWNS CA， HECKATHORN SA. The mitochondrial small heat？鄄shock protein protects NADH： Ubiquinone oxidoreduc？鄄tase of the electron transport chain during heat stress in plants[J]. Febs Letters， 1998，430（3）：246-250.
[10] PRASAD PVV， BOOTE K.J， ALLEN LH，et al. Species， ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temper？鄄ature stress[J]. Field Crops Research， 2006，95（2-3）：398-411.
[11] AL？鄄KHATIB K， PAULSEN GM. Mode of high temperature injury to wheat during grain development[J]. Physiol Plant， 2010， 61（3）：363-368.
[12] ABROL YP. Nitrogen in higher plants[M]. 1990.
[13] BOOTE KJ， BENNETT JM， SINCLAIR TR， et al. High temperature responses of crop plants[J]. Physiology & Determination of Crop Yield， 1994（1）：234-242.
[14] 范雪梅， 姜东， 戴廷波，等. 花后干旱和渍水下氮素供应对小麦籽粒蛋白质和淀粉积聚关键调控酶活性的影响[J]. 中国农业科学， 2005，38（6）：1132-1141.
[15] XU ZZ， ZHOU GS. Combined effects of water stress and high temperature on photosynthesis， nitrogen metabolism and lipid peroxidation of a perennial grass leymus chinensis[J]. Planta， 2006，224（5），1080-1090.
[16] LAM HM， COSCHIGANO KT， OLIVEI？鄄RA IC， et al. The molecular？鄄genetics of nitrogen assimilation into amino acids in higher plants[J]. Annual Review of Plant Physiology & Plant Molecular Biology， 1996，47（4）：569-593.
[17] BLUM A， EBERCON A. Cell membrane stability as a measure of drought and heat tolerance in wheat[J]. Crop Science， 1981，21（1）：43-47.
[18] 张保仁. 高温对玉米产量和品质的影响及调控研究[D].泰安：山东农业大学，2003.
[19] 孙宁宁.玉米叶、粒对高温胁迫的响应[D].郑州：河南农业大学，2017.
[20] 杨海荣.ABA和H2O2在干旱高温复合胁迫诱导的玉米sHSPs和抗氧化防护酶的作用[D].郑州： 河南农业大学，2011.
[21] 王瑛.ABA和H2O2在干旱高温复合胁迫诱导的耐性不同的玉米品种sHSPs和抗氧化防护酶基因表达中的作用[D].郑州：河南农业大学，2012.
[22] 潘攀，楊彦芳，王瑛，等.干旱高温复合胁迫下sHSPs基因在不同耐旱性玉米种的表达差异及其对ABAH2O2的响应[J].西北植物学报，2013，33（8）：1612-1620.
[23] 李余良，张丽华，赵楠，等.富含多糖甜玉米幼穗RNA提取及高温胁迫基因表达分析[J].玉米科学，2013，21（4）：37-41.
[24] 陈朝辉，王安乐，董喜才.热胁迫下对玉米自交系育性的鉴定[J]. 华北农学报， 2006，21（2）：50-52.
[25] 李川，乔江方，朱卫红，等. 玉米自交系响应花粒期高温胁迫差异表达基因的分析[J]. 华北农学报， 2019，34（1）：1-11.
[26] 孙爱清，葛淑娟，董伟，等.玉米小分子热激蛋白ZmHSP17.7基因的克隆与功能分析[J].作物学报，2015，41（3）：414-421.
[27] 李娜娜，杨彦芳，赵飞龙，等.高温胁迫下受小热休克蛋白26（sHSP26）影响的玉米叶绿体蛋白质的研究[J].河南农业大学学报，2015，49（6）：729-736.
[28] 李余良，刘建华，郑锦荣，等.高温胁迫下甜玉米雌穗发育基因差异表达谱分析[J].作物学报，2013，39（2）：269-279.
责任编辑：李杨
关键词夏玉米;高温胁迫;抗逆性酶;光合作用;基因表达
中图分类号：S513;S42文献标识码：A文章编号：2095-3305（2019）03-086-03
DOI： 10.19383/j.cnki.nyzhyj.2019.03.036
高温热害是造成作物逆境的非生物胁迫因素之一，是指气温过高对作物的生长发育以及产量造成的伤害与损失。一般把高温热害标准定为连续3 d及以上日平均气温≥30℃、日最高气温≥35℃[1]。根据IPCC预测，21世纪大气温度将上升1.4～5.8℃，夏季极端高温会在全球多区域频繁出现，范围广，持续时间长[2-3]。
近年来，随着全球气候变暖，玉米种植区高温热害频发，严重影响玉米产量与品质[2-4]。高温等非生物胁迫诱导植物体内产生活性氧（ROS），活性氧的变化是植物响应高温热害胁迫的典型特征[4]。高温诱导植物体内活性氧积累，蛋白质、DNA和脂类氧化损伤[5]，导致光合系统产生损伤，降低光合速率，致使作物减产[6]。由此可见，了解夏玉米对高温热害的生理及遗传响应，对夏玉米种植区域应对高温热害的调控技术研究及预防措施具有积极意义。
1高温热害对夏玉米生理变化的影响
光合作用在30～35℃温度范围内基本保持稳定，光合作用对温度的响应与核酮糖？鄄1，5？鄄二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）对O2和CO2的温度依赖性有关[7]。高温胁迫导致叶片的叶绿素含量（SPAD）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）均显著降低，胞间CO2浓度（Ci）增加，PSII最大光化学效率下降[8];PSII光化学效率降低的原因是高温增加类囊体膜的流动性和扰乱PSII吸收传递电子的代谢过程[9]。高温胁迫显著降低了玉米叶片的光合性能，对成熟叶片的影响高于幼嫩叶片，对先玉335的影响高于郑单958[8]。花期前后高温胁迫显著影响浚单20和驻玉335的光合作用，导致穗位叶Pn、Gs、最大光化学效率、光量子产量、光化学猝灭系数、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）和核酮糖二磷酸羧化酶活性降低，提高CO2浓度和非光化学猝灭系数，但浚单20的叶绿素含量和光合能力高于驻玉335，产量、品质受影响较小[6]。高温胁迫导致线粒体呼吸链中的辅酶Q氧化还原酶极迅速分解，从而影响植物线粒体呼吸作用[9]。高温胁迫下O2的溶解度降幅小于CO2的溶解度降幅，Rubisco的活性和活化作用降低，光合生产率降低[10]。NR在控制氮代谢上起关键作用，高溫胁迫下NR酶活性显著降低，叶片中可溶性蛋白质含量显著降低[11-13]。谷氨酰胺合成酶（GS）活性高，在高等植物含氮有机物的合成中作为氮元素的供体，为蛋白质合成提供足够的氨基酸，并且在叶片中无机氮转化为有机氮的效率高[14]。高温对叶片的氮含量没有显著影响[15]，主要是通过降低可溶性蛋白和叶片氮含量的比值抑制叶片的光合能力，从而影响到RuBP酶蛋白含量及活性，并且降低了参与氮代谢的游离氨基酸含量[16]。
高温诱导玉米活性氧（ROS）的变化，而超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化酶（APX）是活性氧清除系统的主要构成成分，对防止膜脂过氧化、延缓植物衰老和减轻逆境造成的膜伤害有极为重要的作用[17]。在高温下，玉米叶片的SOD、POD和CAT活性增强，脂膜过氧化产物丙二醛（MDA）含量增加，膜脂过氧化程度加剧，膜系统受到一定程度的损伤[4，6，18]。高温导致郑单958玉米成熟叶片的SOD、POD和CAT活性在高温胁迫初期均高于对照品种，但胁迫后期3种酶的增幅放缓，甚至低于对照品种，先玉335的CAT高于对照品种，但SOD和POD活性低于对照品种[19]。赵龙飞[6]等研究发现，高温胁迫使浚单20和驻玉335的MDA含量均升高，但浚单20的MDA含量低于驻玉335;花前花后高温胁迫均导致浚单20叶片的SOD、POD、CAT活性显著增加;而驻玉335仅花期高温胁迫诱导其叶片的SOD、POD活性升高，CAT活性降低;花后高温上述3种酶活性均降低。胡秀丽[4]的研究也发现，高温导致郑单958、隆玉602和浚单20这3个品种叶片的抗坏血酸氧化酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）增加量高于驻玉309，可见HSP70蛋白能够提高高温诱导的抗氧化防护酶活性[4]。由此可见，品种对高温胁迫的生理响应存在差异，可通过筛选耐高温品种，在夏玉米种植区域应对频发高温的危害。
2高温热害对夏玉米抗逆基因表达的影响
研究表明，玉米在高温胁迫下的生理变化存在基因型的差异[4，6，8，19]。高温导致郑单958、隆玉602和浚单20这3个品种叶片的抗坏血酸氧化酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）和过氧化氢酶（CAT）基因表达增加量高于驻玉309，由此可见，小分子热激蛋白（sHSPs）和抗氧化酶防护系统在耐逆性不同的玉米品种中表达具有显著差异[20-21]。在高温干旱复合胁迫下，sHSP17.2基因仅在郑单958中表达，sHSP17.5和sHSP22基因在郑单958中表达增加量最高，sHSP16.9、sHSP17.4和sHSP26基因在隆玉602表达增加量最高，5个基因表达在驻玉309中均最低[22]。耐热性主要是由亲本自交系决定的，玉米雄穗耐热性具有明显的基因型差异[24]。李川[25]等研究表明，2个不同品种的玉米自交系品种昌7？鄄2和郑58对高温胁迫响应存在明显差异，昌7？鄄2花粉转录组中检测到4 176个基因显著表达，郑58有5 487个基因显著表达，热激蛋白、热激转录因子、生长素基因和磷脂酰基醇？鄄4，5？鄄二磷酸基因家族在响应玉米花期高温胁迫中起到重要作用。高温诱导ZmHSP17.7基因快速表达，在种子和植株生长过程中超表达ZmHSP17.7的转基因拟南芥具有更强的耐高温和干旱的能力[26]。sHSP26通过调控玉米光合作用相关蛋白，在一定程度上保护叶绿体，提高叶绿体的耐热性[27]。在高温胁迫下较高表达的上调表达基因ZM2G058057和下调表达基因ZM2G059964、ZM2G044670对甜玉米幼雌穗发育过程中耐高温胁迫起到重要作用[23]。高温胁迫导致粤甜13雌穗发育相关基因705个上调表达，244个下调表达，上调10倍以上基因108个，下调10倍以上基因40个，它们主要集中在细胞内组分和膜上，主要具有氧化还原酶活性、催化活性、结合活性、水解酶活性等[28]。 3展望
高温热害作为玉米种植区域的非生物胁迫因子之一，目前对于高温热害的研究多集中于玉米生理变化和产量品质，对夏玉米耐热基因的发掘及应用有待进一步加强。夏玉米对高温热害的响应存在基因型间的差异，这为夏玉米种植区域耐热品种选择和遗传育种提供了理论基础。因此，未来夏玉米耐热研究可着重创制耐热玉米种质资源，筛选耐热早熟的品种，强调品种与播期相互配合，以及使用QTL标记辅助育种，克隆耐热主效基因。
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[21] 王瑛.ABA和H2O2在干旱高温复合胁迫诱导的耐性不同的玉米品种sHSPs和抗氧化防护酶基因表达中的作用[D].郑州：河南农业大学，2012.
[22] 潘攀，楊彦芳，王瑛，等.干旱高温复合胁迫下sHSPs基因在不同耐旱性玉米种的表达差异及其对ABAH2O2的响应[J].西北植物学报，2013，33（8）：1612-1620.
[23] 李余良，张丽华，赵楠，等.富含多糖甜玉米幼穗RNA提取及高温胁迫基因表达分析[J].玉米科学，2013，21（4）：37-41.
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[28] 李余良，刘建华，郑锦荣，等.高温胁迫下甜玉米雌穗发育基因差异表达谱分析[J].作物学报，2013，39（2）：269-279.
责任编辑：李杨