优质高产宜迟播晚粳糯镇糯20号的选育

来源 :江苏农业科学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:shulili1987
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  摘要:为了满足在迟播生产条件下实现高产稳产、糯性佳、综合抗性好的品种需求,综合运用亲本SSR标记组群划分、系谱分析、抗病基因功能标记世代监测、聚合品质微效基因等育种技术,培育出迟熟晚粳糯新品种镇糯20号(审定号:苏审稻20170015)。试验结果表明:镇糯20号的比较优势与双亲适度的遗传距离和丰富的遗传背景有关;与对照武运粳23号相比,镇糯20号区域试验增产3.60%,早熟1.9 d,综合抗性水平相当;镇糯20号为优质糯稻,宜迟播。并讨论了常规糯稻选育方法。
  关键词:糯稻;选育方法;组群划分;系谱分析;选育;特征特性
  中图分类号:S511.033文献标志码: A文章编号:1002-1302(2017)23-0064-05
  收稿日期:2017-08-20
  江蘇省糯稻种植历史悠久,种质资源丰富,先后有血糯、苏御糯、桂花糯、复虹糯、双城糯、紫金糯、香血糯、太湖糯等品种在生产上推广应用。近年来,江苏省糯稻种植面积年均 6.0万hm2 左右,单产水平位居全国前列,尤其是晚粳糯品种在“十一五”期间产量水平达到9 100.50 kg/hm2。“九五”以来,糯稻(包括中粳糯、迟中粳糯)总体产量水平处于徘徊不前的状态[1]。2001—2015年,江苏省审定糯稻品种13个,与常规粳稻相比,糯稻抗性育种明显处于劣势,没有兼抗稻瘟病、白叶枯病、条纹叶枯病品种,衡量糯性的重要指标——直链淀粉含量≤1.0%的仅1份。随着水稻轻简化栽培(机插秧和直播稻)比例的逐年提升和优质糯米刚性需求的不断增长,沿江及苏南稻区水稻生产迫切需求优质、高产稳产、耐迟播的晚粳糯品种。
  杂种优势群理论已成功应用于玉米育种[2],也被我国水稻育种工作者广泛关注,并将组群划分应用于杂种优势利用实践[3-8]。如王胜军等利用72对SSR引物将我国47个杂交籼稻骨干亲本划分为7个亚群,并结合杂交水稻生产实践提出了7种杂种优势组合配组模式[7],李爱宏等利用48个SSR标记将12个不育系(保持系)、8个恢复系划分为4个组群,研究不同组群亲本配组的杂种优势表现,并提出了优良组合的配置模式[8]。将亲本划分组群,应用组群配组理论选育常规稻的研究鲜有报道。
  镇糯20号(曾用名镇稻622,审定号:苏审稻20170015)是江苏丰源种业有限公司和江苏丘陵地区镇江农业科学研究所于2011年育成的宜迟播晚粳糯稻新品种。笔者通过对镇糯20号选育过程进行总结,以期对新形势(农业供给侧结构性改革)下的水稻商业化育种实践提供参考。
  1材料与方法
  1.1材料
  江苏省大面积推广应用的常规粳(糯)稻品种30份(表1)做亲本聚类分析。采用镇糯20号和武运粳23号用于特征特性分析。
  1.2供试亲本聚类分析
  1.2.1DNA提取和PCR反应水稻基因组DNA的提取参照McCouch等的CTAB法,略有改动。PCR扩增采用20 μL反应体系,其中模板DNA 1.0 μL,10×PCR缓冲液2.0 μL,25 mmol/L MgCl2 2.0 μL,2 mmol/L dNTP 2.0 μL,0.3 μmol/L引物2.0 μL,Taq酶0.5 U,加ddH2O补足至20 μL。PCR扩增条件:(1)94 ℃预变性5 min;(2)94 ℃ 变性50 s,55~60 ℃ 退火50 s(温度因引物不同而异),72 ℃延伸50 s(不同长度的预期产物按1 kb/min调整延伸时间),扩增32个循环;(3)72 ℃延伸10 min,4 ℃保温。PCR反应产物经8%垂直平板聚丙烯酰胺凝胶电冰,经0.1%硝酸银染色后观测。
  1.2.2SSR引物与数据分析参照龚红兵等的方法[9],选用均匀分布于水稻全基因组12条染色体上的36对SSR引物。所有引物序列由上海生工生物技术有限公司合成。根据PCR扩增结果,在相同迁移位置上,有带记为1,无带记为0,缺失数据赋值为9。采用NTSYS-pc2.10软件计算遗传相似矩阵,按全联动法(complete linkage)进行聚类[10]。数据整理和方差分析在Excel、SPSS17.0软件上进行,多重比较采用Duncans新复极差检测法。
  1.3镇糯20号系谱分析
  根据国家水稻数据中心网站的品种系谱或与育种单位交流查询。
  1.4稻瘟病辅助筛选
  用稻瘟病抗性基因(Pita、Pib、Pi54)的功能标记[11]对亲本进行基因型分析,按多基因聚合模型Pita Pib Pi54组配,在F3或F4世代进行检测,选择聚合2个亲本抗性基因的后代。
  1.5镇糯20号特征特性分析
  品种穗粒结构根据2014—2016年江苏省迟播晚粳区域试验和生产试验结果进行汇总。分期播种试验于2015—2016年在江苏丘陵地区镇江农业科学研究所行香育种基地进行,播期从5月11日起,每10 d播1期,共8期,栽插密度是16.5 cm×19.8 cm,30万穴/hm2,每个处理5行,每行10穴,单本栽插,3次重复,于成熟期取小区中间6株考种,数据分析在方差分析软件进行。
  2结果与分析
  2.1优势群划分
  基于36对引物测试89种带型的信息,聚类分析表明:30个测试亲本可划分为4个群,群Ⅰ有7份,以镇稻88为核心亲本;群Ⅱ有4份,以武香粳9号、武育粳3号为代表亲本;群Ⅲ有13份,以武运粳7号为代表亲本;群Ⅳ有6份,以武粳15号为代表亲本。镇糯20号的母本武运粳23号(群Ⅲ)与父本镇糯683(国审为镇糯19号)(群Ⅳ)遗传相似系数为0.55(图1),双亲适度拉开遗传距离,为杂种后代的优势提供了遗传基础。
  2.2镇糯20号遗传背景分析
  镇糯20号的母本是江苏水稻(武进)研究所育成的武运粳23号,具有杭嘉湖稻区、太湖流域稻区和日本稻的亲缘,生产上已大面积推广应用。父本镇糯683除了含杭嘉湖稻区、太湖流域稻区和日本稻的亲缘外,还具有东北粳稻和籼粳交后代的亲缘,综合素质得到大幅度提升,是晚粳糯稻的当家品种。系谱回溯的多个亲本是大面积推广应用品种:武香粳14号和辽粳5号推广面积在66.67万hm2以上;武运粳23号、武运粳21号、镇糯19号、武9707、武香粳9号推广面积在 6.67万~66.67万hm2。镇糯20号的糯性基因来源于绍糯91-44,经过春江683、武香糯2402和镇糯19号3代品种(系)的改良。此外,优质食味品种武香粳9号(秀水04/武育粳3号)在系谱中多次应用,可能也为镇糯20号的糯性改良奠定了遗传基础(图2)。   2.3镇糯20号选育经过
  在亲本组群划分和系谱分析的基础上,选择武运粳23号/镇糯19号经系谱法多代选育而成。其杂种后代借助海南省加代弱感光性选择,诱发病圃田间鉴定、稻瘟病抗性基因(Pita、Pib、Pi54)功能标记检测、分期播种等育种手段(图3)。
  2.4镇糯20号特征特性分析
  2.4.1产量优势分析2014—2015年镇糯20号参加江苏省迟播晚粳区域试验,2年平均产量10 780.5 kg/hm2,比对照武运粳23号增产3.6%,早熟1.9 d,2年增产均达极显著水平;2年江苏省区域试验16个点(次)中,增产点次达938%,7个点次的增产幅度在5%以上。2016年生产试验平均产量10 428.0 kg/hm2,比对照武运粳23号增产4.1%,早熟 3.5 d,增产点次比例100.0%(表1)。2016年在江苏省练湖农场第十分场示范机插4.33 hm2,经11月5日实收测产,平均产量 11 509.2 kg/hm2,达到了同类型粳稻产量水平。
  2.4.2穗粒结构分析镇糯20号分蘖力较强,成穗率高,穗型较大,穗层整齐,着粒较密,穗形半直立。产量 10 500.0 kg/hm2 左右的穗粒结构: 有效穗在300万~315万
  个/hm2,每穗总粒数130~140粒,结实率94%以上,千粒质量27 g左右(表2)。自身调节能力强,容易栽培。分期播种试验表明:镇糯20号耐迟播,在江苏省句容市7月上旬播种,仍可在9月20日安全齐穗,株高在80 cm左右,有较大的生物学产量(表3),理论产量在6 750.0 kg/hm2以上。5月21日适当早播,理论产量最高,5月31日至6月21日播种,产量减幅仅为4.26%~11.76%,能较好地适应生产上轻简化栽培(机插秧和直播稻)的播期。
  2.4.3综合抗性分析据2014—2016年江苏省农业科学院植物保护研究所检测结果:镇糯20号对白叶枯病4个致病型代表菌株KS-6-6、浙173、PXO79、JS-49-6的抗性病级变幅在3~5级之间(9级制);苗期对稻瘟病6个生理小种均表现免疫,稻瘟病综合抗病指数为3~5级(9级制);条纹叶枯病发生轻,2年田间种植鉴定最高穴发病率26.67%(对照武运粳23号平均穴发病率30.00%,感病品种武育粳3号平均穴发病率63.07%);中感纹枯病(表4),田间纹枯病及其他混生性病害轻。用稻瘟病抗性基因Pita、Pib、Pi54的功能标记检测,母本(对照)武运粳23号含Pib Pi54,父本镇糯683含Pita Pib,镇糯20号含Pita Pib Pi54(图4)。镇糯20号综合抗性水平与大面积推广应用的武运粳23号相仿。
  3讨论
  3.1糯稻亲本选择与产量优势分析
  糯稻在生产上作为搭配种植,应用面积小,育种研究投入相对滞后,产量水平略低于同熟期粳黏稻品種150~500 kg/hm2。如何短时期内育成糯稻大面积平衡增产的品种,粳/糯杂交选育是捷径之一。在亲本选择满足配组基本原则的基础上,可以从3个方面加强:(1)双亲适度拉开遗传距离。品种间的遗传差异正随品种间不断杂交而缩小,杂交后代的选育往往不能实现预期。适度拓宽遗传距离、丰富遗传
  背景,早已成为育种家的共识,但基于农艺性状的表型数据难于判别遗传距离,进展缓慢。随着分子生物技术与传统育种的结合,基于分子标记对品种生物多样性的研究越来越多,为育种实践提供了大量的数据。镇糯20号的母本(武运粳23号)与父本(镇糯19号)分别位于不同的组群,遗传相似系数0.55(图1),双亲适度拉开遗传距离,为杂种后代的优势利用提供了遗传基础。(2)兼具多个大面积应用品种的遗传背景。在镇糯20号双亲系谱分析中,向上追溯4个衍生代,共28个品种(系),有7个亲本在不同时期累计推广应用面积达6.67万hm2以上,同时兼具杭嘉湖稻区、太湖流域稻区、日本稻、东北粳稻、籼稻等遗传背景,为大面积适应错综复杂的生长环境提供了遗传基础。(3)利用粳稻的育种基础提高粳糯的育种起点。镇糯20号直接选用早熟晚粳品种武运粳23号作亲本,提高了选育起点,加快了品种改良进程。
  3.2优质糯稻的选育
  糯稻是水稻的黏性变种,其米粒中支链淀粉的含量高达95%~100%,优质糯稻可达99%以上,糯性性状是由1对主效基因wx基因控制,非糯性基因(Wx)对糯性基因(wx)表现为显性,存在较为明显的剂量效应[12-13];但糯稻与低直链淀粉含量品种杂交的F2代不符合1 ∶3的分离比例,这说明控制低直链淀粉含量基因对糯性表现为不完全显性[14],存在微效基因,主效基因累加多个微效基因,理论上存在超低值亲本的个体。镇糯20号的糯性来源于绍糯91-44,经过春江683、武香糯2402、镇糯19号3代品种(系)的改良,此外,优质食味粳稻品种武香粳9号在系谱中多次应用,镇糯20号低直链淀粉特点可能聚合了主效基因和多个微效基因,分子数据有待进一步确证。利用主效糯性基因(wx)和微效基因的累加效应,是糯稻改良品质的努力方向。
  3.3适应性(宜迟播)育种
  轻简化栽培(机插秧和直播稻)的播种期比传统的旱育秧人工栽插的播期推迟10~30 d,在江苏省稻—麦(油)两熟制实现周年丰产,必须选择适宜播种期较宽的品种,即在适当推迟播种下,兼顾生物学产量和结实性的选择,穗期耐低温(结实率高)和灌浆后期可耐低温(充实度好)。利用分离世代推迟播种结合稳定世代分期播种的选择压力,可以实现宜迟播的育种目标。
  3.4抗性分子育种
  应用功能标记多基因聚合抗性基因,实现持久抗病水平,已越来越应用于育种实践。镇糯20号的母本武运粳23号含Pib Pi54,父本镇糯19号含Pita Pib,通过分离世代病圃鉴定和稳定世代人工接种鉴定,选育出抗稻瘟抗品系,经功能标记检测,已成功聚合了稻瘟病抗性基因Pita Pib Pi54,提高了抗性水平[15-16]。通过功能标记精准聚合抗性基因,是抗性育种的有效手段。   4结论
  镇糯20号具有大面积平衡增产的遗传背景,产量、熟期、抗性、品质等重要农艺性状协同提高,适应于江苏省沿江及苏南地区轻简化栽培方式种植或同一生态区引种示范种植。其采用的育种策略和选择技术,亦可为农业供给侧结构性改革形势下的商业化育种提供参考。
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