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摘 要:利用我国第二十颗返回式卫星搭载“鲁原1423”玉米自交系,并对其后代的主要性状进行了连续四代的调查分析。结果表明:SP1在出苗率及苗势上有明显的降低,播种后44 d的成活率仅有68.50%,从SP2代开始,随着世代的提高而增加;SP1代的株高、穗位高也普遍降低,在SP2代中出现了很高的变异株,变异范围明显大于对照;到SP4代时变异幅度已和对照接近,性状趋于稳定。处理后代的果穗性状会变劣,如出现果穗变短、变细、粒数减少的现象,后代株系果穗性状的变异范围基本上大于对照,这种现象在SP2 、SP3代表现最为明显。SP3代的一些株系出现了不良的性状,如感染黑粉病、空秆、雄性不育,这对自交系的选育会有一定的影响。在杂交种的选育中,早代测配组合的平均产量虽然低于对照,但它们之间的性状差异很大,有可能产生优良的组合。卫星搭载会使玉米自交系的数量性状变化范围增大,变异类型增多,为育种增加了筛选机会,可以从中选育出综合性状优良的材料,“航天7226”系的利用就是证明。
关键词:卫星搭载; 玉米自交系; 性状; 株系; 变异; 选育
中图分类号:S513.035.2 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2009)12-0028-05
航天育种是近年发展起来的一个新兴领域,它是利用返回式卫星或高空气球将作物种子带到太空,利用太空的特殊环境对种子进行诱变,再从中选育新种质材料、培育新品种的一种方式。宇宙空间的物理环境与地面有很大的差异,对卫星搭载物品最主要的影响因素有失重、真空和宇宙辐射等。近年来,多次农作物种子的搭载实验结果证明:空间环境条件会影响作物种子的萌发与生长并使其产生较大的变异。在2004年前搭载的70多种植物种子中,已培育出19个新品种(通过审定)及一批优质种质资源[1～4]。
作物航天育种领域中已有水稻、小麦、棉花、青椒、番茄、西瓜、芝麻等育成品种的报道[1,5～8],但有关玉米航天育种的研究报道很少,这与玉米子粒较大、空间诱变效果较差有直接的关系。因此,我们选择了子粒较小的玉米自交系材料进行了航天搭载,并对其后代的性状变化进行了初步探讨[10]对优选株系进行了组配,初步选出了产量较高组合。
1 材料与方法
1.1 材料
供试玉米自交系是粒型较小的鲁原1423,千粒重为189 g。
1.2 卫星搭载
选择子粒饱满、大小均匀的种子200粒,重37.8 g。供试种子搭载在我国第二十颗返回式卫星上,于2004年9月27日16时0分在酒泉卫星发射中心发射,在太空运行18 d后,于10月15日10时43分返回地面,10月19日上午在中国航天工业总公司(北京)开舱,经北京市公证处公证后移交。
1.3 试验方法
当年11月2日在海南三亚繁育基地将搭载种子和对照种子单粒播种,开花时进行套袋授粉自交,收获后进行单穗考种脱粒,当代不进行淘汰。2005年在济南春播时以穗行形式种植第二代,仍是单粒播种。以后按照常规育种程序进行,冬季去海南加代,第二年回济南种植。从第二代开始根据田间观测择优自交进代;从第三代开始选株进行早代测交,以后各代的选择依据测交种和自交株的综合性状进行。
2 结果与分析
2.1 卫星搭载对自交系后代出苗的影响
试验结果显示,搭载的自交系在出苗率及苗势上均有较明显的降低,SP1代表现最明显,与对照相比有很大的差异。在海南播种8 d后,SP1 代的出苗率为71.50%,14 d后达到最高,为79.00%,以后有死苗现象发生。播种17 d后,幼苗成活率为72.50%,24 d后为70.50%,44 d后为68.50%。而对照播种8 d后,出苗率即达92.00%,11 d后最高,达到94.00%,以后有个别苗死亡,44 d后成活率为91.00%。在以后各代试验中,搭载的自交系出苗高峰都晚于对照,虽然这种差异并不显著。试验结果还表明,搭载的自交系出苗率随着世代的增加而有所提高,成活率也逐步趋于稳定,这应该是其基因修复起到的作用(见表1)。
2.2 卫星搭载自交系株高和穗位高的变化
自交系搭载后,SP1代的株高和穗位高比对照均有较明显的降低,株高平均降低了16.65 cm,穗位高降低了10.05 cm,变异范围也明显比对照大。在SP2代,株高和对照相差不明显,只有3.71 cm,但变异范围明显大于对照,这主要是因为第二代出现了很高的变异株,在穗位高性状上也表现出了相同的结果。从SP3和 SP4代的调查结果来看,平均株高都高于对照,在穗位高上,SP3代略低于对照,SP4代略高于对照,差异都不明显。从这两个性状的变异系数来看,第三代明显大于对照,第四代穗位高的变异大于对照,株高变异和对照相当接近,说明变异范围已经变小,性状趋于稳定(见表2)。
2.3 卫星搭载对自交系穗部性状的影响
2.3.1 SP1代的表现 调查了5个株系,结果见表3。果穗长度:有2个株系的平均果穗长度超过对照,3个株系低于对照,变异系数都大于对照,而且有的系数值很大。穗粗:有1个株系比对照粗,但相差不大,其余株系略细,变异范围也没有明显的变化,有2个株系的变异系数稍高于对照,另3个株系与对照相近。轴粗:1个株系低于对照,1个株持平,3个株比对照粗。行粒数:变化比较明显,SP1代均少于对照,变异系数也明显大于对照。综上可见,卫星搭载对自交系性状有影响,SP1 代穗部性状有变劣的趋势。
2.3.2 SP2代的表现 调查了15个株系,结果见表3。穗长:有5个株系的平均值超过对照,其中SP2-7-2系比对照长了3.37 cm,长度增加了18.56%,它们的变异范围都大大超过了对照,变异系数甚至比对照大1倍以上。穗粗:SP2-3-3 和SP2-7-2这两个系比对照稍粗,另外13个株系比对照稍细,但它们的变异系数都大于对照,有的系差异还很明显。轴粗:除了SP2-1-6株系略小于对
照外,另外14个株系的穗轴都比对照粗,变异范围都大于对照。行粒数:所有株系均低于对照,变异系数都明显大于对照。
2.3.3 SP3代的表现 共调查了12个株系,结果见表3。穗长:仅有SP3-7-2-2系的穗长超过了对照,其余株系的果穗均比对照短,变异系数还是大于对照,但差异缩小了。穗粗:SP3-1-1-1、SP3-1-2-2、SP3-3-2-1、SP3-7-2-2比对照粗,在变异系数上SP3-3-2-1、SP3-3-3-3、SP3-3-6-5、SP3-8-2-2这4个株系小于对照。轴粗:SP3-3-3-3 和SP3-7-2-2比对照略粗,其余的株系比对照略细,变异的范围也都有所减小。行粒数:SP3-1-1-1、SP3-1-2-2的行粒数多于对照,在这个性状上,所有株系的变异系数都大于对照。
2.3.4 SP4代的表现 共调查了9个株系,结果见表3。穗部性状表现趋于稳定,变异范围明显变小。果穗长度:只有SP4-7-2-2-6超过了对照,它的变异系数也最大。穗粗:各株系都比对照细;轴粗:变化也没有明显的差异,除个别株系外,这
两个性状的变异系数和对照相比差别也不大。行粒数:SP4-7-2-2-6 和SP4-3-2-1-1略低于对照,其它株系较对照明显少,虽然它们的变异系数基本上比对照大,但变化范围缩小。
2.4 其它性状的变化
在SP3代时,有的株系出现了一些不良性状,如黑粉病、空秆植株,还有的株系出现了较多的雄性不育株,其中黑粉病发生程度最严重,感病株系占65.22%,病株率的变化范围也比较大(见表4),还有的株系同时出现这几种现象,而同期种植的对照则没有出现上述情况。SP3代出现这种不良性状的原因还不能确定,只能推测是某种物理因素影响了植物体内的基因序列,破坏了它们原有的平衡,从而导致黑粉病、空秆和不育株的产生,但是为什么到第三代才有所表现,需要进一步研究探索。
2.5 后代选择结果
2.5.1 自交系的选育
从SP2 到SP4 代,株系中出现了性状的明显差异,如株高、叶片及花药和花丝的颜色、子粒的颜色和粒型、穗轴颜色、雄穗的大小与分枝的多少等,不同的株系在生育期上也有差异,早熟和晚熟的相差16 d。在这些数量性状上,搭载自交系的后代表现出了多种变化。在育种过程中,我们采取田间观察与考种结合,后期再依据其杂交组合的表现进行筛选,已经初步选出了一批适应性强、性状优良的新株系。如航天SP4-7-2-2-6系,表现株型紧凑、茎秆粗壮、根系发达、叶色浓绿、果穗较大,用它组配的多个组合都表现为产量较高,综合性状好。
2.5.2 杂交种的选育
在卫星搭载自交系进代过程中,从SP3代开始,根据育种目标的要求,选择综合性状好的变异株系与稳定的常用系进行了早代测交。测交种在济南夏播种植,种植密度为67 500/hm2,对照品种均为郑单958,田间管理与一般大田生产相同,成熟收获后考种统产(见表5)。从产量结果来看,SP3、SP4、SP5代组合中均出现了高于对照的组合。处理后代组合的产量变化范围也较大,从中选出产量较高组合的几率较大。
对试验中产量突出的组合在下一季复配,以进行重复试验。我们选育的航天SP4-7-2-2-6×Lx9801组合产量表现突出,在2007年对比试验后,2008年参加了山东省玉米预备试验,比对照郑单958增产9%,已晋升到下一年的省区域试验。
3 结论与讨论
3.1 玉米自交系“鲁原1423”经卫星搭载后,出苗率低,出苗时间延迟,成活率也有所下降。植株的株高和穗位高降低,变异范围明显变大。
3.2 卫星搭载对玉米自交系的果穗有一定的影响,总体上说是性状变劣,表现为果穗变短,穗轴变粗,行粒数减少,它们的变异系数明显大于对照,特别是在SP3代,说明也有出现大果穗的可能。
3.3 搭载后的玉米自交系在SP3代出现了比例很高的黑粉病株、空秆株和雄性不育株,本试验尚不能说明其原因,有待进一步探讨。
3.4 从SP1代到SP4代,调查性状的变异范围基本上大于对照,在SP2代或SP3代时达到高峰,以后明显降低,有的株系变异系数甚至小于对照,证明随着世代的增加其变化趋于平稳。
3.5 处理后代组合的产量多数低于对照,在早代测配中表现比较明显,但也出现了产量较高的组合。
3.6 实践证明:在航天玉米育种中,选择有稳定变异的自交系组配成新杂交组合是有效的,从搭载后的自交系中可以选出符合育种目标的新材料。
参 考 文 献:
[1] 温贤芳,张 龙,戴维序,等. 天地结合开展我国空间诱变育种研究[J]. 核农学报,2004,18(4):241-246.
[2] 刘录祥,王 晶,赵林姝,等. 作物空间诱变效应及其地面模拟研究进展[J]. 核农学报,2004,18(4):247-251.
[3] 刘纪原. 中国航天诱变育种研究工作的进展[A].空间技术与日常生活[C].北京:中国宇航出版社,2003,26-31.
[4] 刘录祥,郑企成. 空间诱变与作物改良[M].北京:原子能出版社,1997.
[5] 王俊敏,魏力军,骆荣挺,等. 航天技术在水稻诱变育种中的应用研究[J]. 核农学报,2004,18(4):252-256.
[6] 张世成,林作楫. 航天诱变条件下若干性状的变异[J]. 空间科学学报,1996,16(增刊):102-107.
[7] 王广金,闫文义,孙 岩,等. 春小麦航天育种效果的研究[J]. 核农学报,2004,18(4):257-260.
[8] 孙野青,郭亚华.空间环境对青椒和番茄遗传诱变研究[J]. 植物研究,1997,17(2):184-189.
[9] 汪炳良,郑积荣,王慧俐,等. 飞船搭载处理对辣椒SP1发芽和生物学特性的影响[J]. 核农学报,2004,18(4):317-320.
[10]周柱华,张凤云,徐立华,等. 玉米自交系外源DNA导入后性状变异的初步探讨[J]. 玉米科学,2006,14(2):6-9.
关键词:卫星搭载; 玉米自交系; 性状; 株系; 变异; 选育
中图分类号:S513.035.2 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2009)12-0028-05
航天育种是近年发展起来的一个新兴领域,它是利用返回式卫星或高空气球将作物种子带到太空,利用太空的特殊环境对种子进行诱变,再从中选育新种质材料、培育新品种的一种方式。宇宙空间的物理环境与地面有很大的差异,对卫星搭载物品最主要的影响因素有失重、真空和宇宙辐射等。近年来,多次农作物种子的搭载实验结果证明:空间环境条件会影响作物种子的萌发与生长并使其产生较大的变异。在2004年前搭载的70多种植物种子中,已培育出19个新品种(通过审定)及一批优质种质资源[1～4]。
作物航天育种领域中已有水稻、小麦、棉花、青椒、番茄、西瓜、芝麻等育成品种的报道[1,5～8],但有关玉米航天育种的研究报道很少,这与玉米子粒较大、空间诱变效果较差有直接的关系。因此,我们选择了子粒较小的玉米自交系材料进行了航天搭载,并对其后代的性状变化进行了初步探讨[10]对优选株系进行了组配,初步选出了产量较高组合。
1 材料与方法
1.1 材料
供试玉米自交系是粒型较小的鲁原1423,千粒重为189 g。
1.2 卫星搭载
选择子粒饱满、大小均匀的种子200粒,重37.8 g。供试种子搭载在我国第二十颗返回式卫星上,于2004年9月27日16时0分在酒泉卫星发射中心发射,在太空运行18 d后,于10月15日10时43分返回地面,10月19日上午在中国航天工业总公司(北京)开舱,经北京市公证处公证后移交。
1.3 试验方法
当年11月2日在海南三亚繁育基地将搭载种子和对照种子单粒播种,开花时进行套袋授粉自交,收获后进行单穗考种脱粒,当代不进行淘汰。2005年在济南春播时以穗行形式种植第二代,仍是单粒播种。以后按照常规育种程序进行,冬季去海南加代,第二年回济南种植。从第二代开始根据田间观测择优自交进代;从第三代开始选株进行早代测交,以后各代的选择依据测交种和自交株的综合性状进行。
2 结果与分析
2.1 卫星搭载对自交系后代出苗的影响
试验结果显示,搭载的自交系在出苗率及苗势上均有较明显的降低,SP1代表现最明显,与对照相比有很大的差异。在海南播种8 d后,SP1 代的出苗率为71.50%,14 d后达到最高,为79.00%,以后有死苗现象发生。播种17 d后,幼苗成活率为72.50%,24 d后为70.50%,44 d后为68.50%。而对照播种8 d后,出苗率即达92.00%,11 d后最高,达到94.00%,以后有个别苗死亡,44 d后成活率为91.00%。在以后各代试验中,搭载的自交系出苗高峰都晚于对照,虽然这种差异并不显著。试验结果还表明,搭载的自交系出苗率随着世代的增加而有所提高,成活率也逐步趋于稳定,这应该是其基因修复起到的作用(见表1)。
2.2 卫星搭载自交系株高和穗位高的变化
自交系搭载后,SP1代的株高和穗位高比对照均有较明显的降低,株高平均降低了16.65 cm,穗位高降低了10.05 cm,变异范围也明显比对照大。在SP2代,株高和对照相差不明显,只有3.71 cm,但变异范围明显大于对照,这主要是因为第二代出现了很高的变异株,在穗位高性状上也表现出了相同的结果。从SP3和 SP4代的调查结果来看,平均株高都高于对照,在穗位高上,SP3代略低于对照,SP4代略高于对照,差异都不明显。从这两个性状的变异系数来看,第三代明显大于对照,第四代穗位高的变异大于对照,株高变异和对照相当接近,说明变异范围已经变小,性状趋于稳定(见表2)。
2.3 卫星搭载对自交系穗部性状的影响
2.3.1 SP1代的表现 调查了5个株系,结果见表3。果穗长度:有2个株系的平均果穗长度超过对照,3个株系低于对照,变异系数都大于对照,而且有的系数值很大。穗粗:有1个株系比对照粗,但相差不大,其余株系略细,变异范围也没有明显的变化,有2个株系的变异系数稍高于对照,另3个株系与对照相近。轴粗:1个株系低于对照,1个株持平,3个株比对照粗。行粒数:变化比较明显,SP1代均少于对照,变异系数也明显大于对照。综上可见,卫星搭载对自交系性状有影响,SP1 代穗部性状有变劣的趋势。
2.3.2 SP2代的表现 调查了15个株系,结果见表3。穗长:有5个株系的平均值超过对照,其中SP2-7-2系比对照长了3.37 cm,长度增加了18.56%,它们的变异范围都大大超过了对照,变异系数甚至比对照大1倍以上。穗粗:SP2-3-3 和SP2-7-2这两个系比对照稍粗,另外13个株系比对照稍细,但它们的变异系数都大于对照,有的系差异还很明显。轴粗:除了SP2-1-6株系略小于对
照外,另外14个株系的穗轴都比对照粗,变异范围都大于对照。行粒数:所有株系均低于对照,变异系数都明显大于对照。
2.3.3 SP3代的表现 共调查了12个株系,结果见表3。穗长:仅有SP3-7-2-2系的穗长超过了对照,其余株系的果穗均比对照短,变异系数还是大于对照,但差异缩小了。穗粗:SP3-1-1-1、SP3-1-2-2、SP3-3-2-1、SP3-7-2-2比对照粗,在变异系数上SP3-3-2-1、SP3-3-3-3、SP3-3-6-5、SP3-8-2-2这4个株系小于对照。轴粗:SP3-3-3-3 和SP3-7-2-2比对照略粗,其余的株系比对照略细,变异的范围也都有所减小。行粒数:SP3-1-1-1、SP3-1-2-2的行粒数多于对照,在这个性状上,所有株系的变异系数都大于对照。
2.3.4 SP4代的表现 共调查了9个株系,结果见表3。穗部性状表现趋于稳定,变异范围明显变小。果穗长度:只有SP4-7-2-2-6超过了对照,它的变异系数也最大。穗粗:各株系都比对照细;轴粗:变化也没有明显的差异,除个别株系外,这
两个性状的变异系数和对照相比差别也不大。行粒数:SP4-7-2-2-6 和SP4-3-2-1-1略低于对照,其它株系较对照明显少,虽然它们的变异系数基本上比对照大,但变化范围缩小。
2.4 其它性状的变化
在SP3代时,有的株系出现了一些不良性状,如黑粉病、空秆植株,还有的株系出现了较多的雄性不育株,其中黑粉病发生程度最严重,感病株系占65.22%,病株率的变化范围也比较大(见表4),还有的株系同时出现这几种现象,而同期种植的对照则没有出现上述情况。SP3代出现这种不良性状的原因还不能确定,只能推测是某种物理因素影响了植物体内的基因序列,破坏了它们原有的平衡,从而导致黑粉病、空秆和不育株的产生,但是为什么到第三代才有所表现,需要进一步研究探索。
2.5 后代选择结果
2.5.1 自交系的选育
从SP2 到SP4 代,株系中出现了性状的明显差异,如株高、叶片及花药和花丝的颜色、子粒的颜色和粒型、穗轴颜色、雄穗的大小与分枝的多少等,不同的株系在生育期上也有差异,早熟和晚熟的相差16 d。在这些数量性状上,搭载自交系的后代表现出了多种变化。在育种过程中,我们采取田间观察与考种结合,后期再依据其杂交组合的表现进行筛选,已经初步选出了一批适应性强、性状优良的新株系。如航天SP4-7-2-2-6系,表现株型紧凑、茎秆粗壮、根系发达、叶色浓绿、果穗较大,用它组配的多个组合都表现为产量较高,综合性状好。
2.5.2 杂交种的选育
在卫星搭载自交系进代过程中,从SP3代开始,根据育种目标的要求,选择综合性状好的变异株系与稳定的常用系进行了早代测交。测交种在济南夏播种植,种植密度为67 500/hm2,对照品种均为郑单958,田间管理与一般大田生产相同,成熟收获后考种统产(见表5)。从产量结果来看,SP3、SP4、SP5代组合中均出现了高于对照的组合。处理后代组合的产量变化范围也较大,从中选出产量较高组合的几率较大。
对试验中产量突出的组合在下一季复配,以进行重复试验。我们选育的航天SP4-7-2-2-6×Lx9801组合产量表现突出,在2007年对比试验后,2008年参加了山东省玉米预备试验,比对照郑单958增产9%,已晋升到下一年的省区域试验。
3 结论与讨论
3.1 玉米自交系“鲁原1423”经卫星搭载后,出苗率低,出苗时间延迟,成活率也有所下降。植株的株高和穗位高降低,变异范围明显变大。
3.2 卫星搭载对玉米自交系的果穗有一定的影响,总体上说是性状变劣,表现为果穗变短,穗轴变粗,行粒数减少,它们的变异系数明显大于对照,特别是在SP3代,说明也有出现大果穗的可能。
3.3 搭载后的玉米自交系在SP3代出现了比例很高的黑粉病株、空秆株和雄性不育株,本试验尚不能说明其原因,有待进一步探讨。
3.4 从SP1代到SP4代,调查性状的变异范围基本上大于对照,在SP2代或SP3代时达到高峰,以后明显降低,有的株系变异系数甚至小于对照,证明随着世代的增加其变化趋于平稳。
3.5 处理后代组合的产量多数低于对照,在早代测配中表现比较明显,但也出现了产量较高的组合。
3.6 实践证明:在航天玉米育种中,选择有稳定变异的自交系组配成新杂交组合是有效的,从搭载后的自交系中可以选出符合育种目标的新材料。
参 考 文 献:
[1] 温贤芳,张 龙,戴维序,等. 天地结合开展我国空间诱变育种研究[J]. 核农学报,2004,18(4):241-246.
[2] 刘录祥,王 晶,赵林姝,等. 作物空间诱变效应及其地面模拟研究进展[J]. 核农学报,2004,18(4):247-251.
[3] 刘纪原. 中国航天诱变育种研究工作的进展[A].空间技术与日常生活[C].北京:中国宇航出版社,2003,26-31.
[4] 刘录祥,郑企成. 空间诱变与作物改良[M].北京:原子能出版社,1997.
[5] 王俊敏,魏力军,骆荣挺,等. 航天技术在水稻诱变育种中的应用研究[J]. 核农学报,2004,18(4):252-256.
[6] 张世成,林作楫. 航天诱变条件下若干性状的变异[J]. 空间科学学报,1996,16(增刊):102-107.
[7] 王广金,闫文义,孙 岩,等. 春小麦航天育种效果的研究[J]. 核农学报,2004,18(4):257-260.
[8] 孙野青,郭亚华.空间环境对青椒和番茄遗传诱变研究[J]. 植物研究,1997,17(2):184-189.
[9] 汪炳良,郑积荣,王慧俐,等. 飞船搭载处理对辣椒SP1发芽和生物学特性的影响[J]. 核农学报,2004,18(4):317-320.
[10]周柱华,张凤云,徐立华,等. 玉米自交系外源DNA导入后性状变异的初步探讨[J]. 玉米科学,2006,14(2):6-9.