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摘 要：该文主要总结了绵羊高繁殖力候选基因的相关研究进展，以期为进一步提高绵羊经济效益寻求有效途径。
关键词：绵羊；高繁殖力；候选基因；研究进展
中图分类号 S826.9 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）21-0080-03
绵羊是常见的经济型动物，可以为人类提供肉和毛皮等产品。绝大多数绵羊品种属于季节性发情，多在秋季、冬季发情。雌羊的怀孕期为145～152d，年产一胎，一胎单羔。在分子标记技术中，寻找影响绵羊多胎性状的主效基因成为了提高绵羊繁殖性能的主要手段。目前，关于绵羊多胎性状候选基因的研究报道有很多，如在澳大利亚Booroola Merina羊和印度Carole羊存在控制多胎的主效基因Booroola基因，但不能证明其稳定关系[1]。本文从骨形态发生蛋白15（BMP15）基因、视黄酸受体γ（RARG）基因、催乳素（PRL）基因、视黄醇结合蛋白4（RBP4）基因、生长分化因子基因（GDF9）、促性腺激素释放激素（GnRH）、催乳素受体（PRLR）基因等方面综述了绵羊高繁殖力候选基因的研究进展。
1 RBP4基因
视黄醇结合蛋白4（RBP4）基因约10kb，含6个外显子和5个内含子，基因的旁侧序列至少包括3个不同的控制元件。该基因编码的视黄醇结合蛋是一种在酸性环境中稳定的低分子载体蛋白，这些蛋白有4种结构形式，分别为RBP1、RBP 2、RBP 3、RBP4。RBP在协助维生素A发挥生理功能中起着不可替代的作用。视黄酸是视黄醇的氧化产物，RBP4基因与视黄醇和视黄酸的转运关系密切，发育中孕体的视黄醇的转运是胚胎发育所必需的。郭晓红[2]分析了4个绵羊品种（小尾寒羊、多赛特羊、湖羊、萨福克羊）中RBP4基因，检测到AA、AB、BB三种基因型，RBP4基因与小尾寒羊的第一胎产羔数和第二胎产羔数有显著影响。何远清[3]研究表明，RBP4基因BB基因型小尾寒羊产羔数比AA基因型多0.52只（P<0.05），比AB基因型多0.67只（P<0.05），且差异均显著。白俊艳等[4]研究发现RBP4基因在小尾寒羊和大尾寒羊中BB基因型频率分别为0.840和0.583，AB基因型频率分别为0.160和0.416。
2 BMP-15基因
骨形态发生蛋15（bone morphogenetic protein15，BMP-15）是转化生长因子β（transfor-ming growth factor，TGFβ）超家族成员之一。BMP-15 基因定位于X 染色体的关键部位，全长l 182bp，中间被5 400bp的内含子隔开。Otsuka等[5]报道了BMP15具有抑制颗粒细胞FSH受体表达，从而抑制促卵泡素生成和促进颗粒细胞增殖的重要功能，与卵泡发育密切相关。Galloway等[6]研究发现Inverdale和Hanna杂合绵羊品种携带高排卵数与BMP15基因突变相关联。Hanrahan等[7]研究发现当Belclare绵羊和Cambridge绵羊的BMP15基因杂合子突变后，它们的排卵数增加。杨晶等[8]结果表明BMP15基因的CTT缺失突变对小尾寒羊高繁殖力没有显著影响。储明星[9]研究表明，BMP-15基因B2突变造成小尾寒羊突变杂合基因型AB产羔数比纯合基因型（AA）多0.62只，差异显著（P<0.05），该突变位点对小尾寒羊高繁殖力影响作用十分明显，这与Belclare绵羊和Cambridge绵羊的B2突变（C/T）相同。刘世佳[10]同样得到绵羊的B2突变位点于BMP15基因编码区外显子的第718bp处，该突变为C/T突变。
3 GDF-9基因
生长分化因子基因（growth differentiation factor 9，GDF9）由一个2.9kb的内含子隔开的两个外显子所编码。属于转化生长因子β（TGF-β）超家族成员，位于5号染色体上，CDS全长约2.5kb，可编码453个氨基酸外显子1长397bp，外显子2长965 bp，两个外显子由长1 125bp的内含子分隔开，不同物种间GDF9基因结构非常相似，GDF9主要在卵巢的卵母细胞中表达均含有2个外显子和1个内含子，对早期卵泡的生长和分化起重要的调节作用。Bodensteiner等[11]首次证实GDF-9mRNA表达被唯一定位到绵羊卵母细胞。畅静桃[12]研究表明，在GDF9基因中检测到外显子2第74位碱基发生了C/T的突变。杨晶等[13]研究表明，小尾寒羊GDF9第二外显子729的单基因突变G/T是243位氨基酸谷氨酸变为组氨酸的重要原因，同样，李碧侠等[14]检测到GDF9外显子1的A/G转换导致了氨基酸由天冬酰胺替换为天冬氨酸。
4 促性腺激素释放激素（GnRH）及其受体（GnRHR）基因
促性腺激素释放激素（Gonadotropin-releasing hormone，GnRH）由下丘脑分泌，刺激或抑制垂体促性腺激素的分泌，有相当的活性潜能。GnRH基因和GnRHR基因在哺乳动物的繁殖调控中起着重要作用。促性腺激素释放激素（GnRH）在体内的重要功能是由促性腺激素释放激素受体（GnRHR）介导的，GnRH及其受体相互作用的调控在繁殖性能调控中是一个关键性位点。孙洁[15]检测促性腺激素释放激素受体基因外显子1、外显子2和外显子3的单核苷酸多态性，对于P4扩增片段在外显子1有5个突变（G/A、T/A、T/C、A/T和T/A），突变纯合型（DD）小尾寒羊平均产羔数比野生型（CC）多0.81只（P<0.01）。刘忠慧[16]对GnRHR基因外显子1在2个绵羊品种（小尾寒羊和多赛特羊）均检测到AA基因型，小尾寒羊和多赛特羊在外显子2都存在AA，AB基因型，且A基因频率明显高于B基因频率，而AB基因型与绵羊多胎性状关联性需进一步研究证明。
5 视黄酸受体γ（RARG）基因 视黄酸受体γ（retinoic acid receptor gamma，RARG）基因位于绵羊3号染色体的长臂[17]。该基因表达视黄酸受体是RA诱导的属于类固醇和甲状腺受体超家族的转录增强因子。郭晓红[18]研究表明，在绵羊RARG基因外显子上SNP位点导致的小尾寒羊CC基因型突变产羔数比CD基因型多0.55只，差异显著，说明RARG基因在母畜繁殖过程中起重要作用。王维民[19]检测绵羊RARG基因在母羊发情周期不同阶段卵巢组织中的相对表达量，绵羊RARG基因作为结构蛋白参与转录调控的几率最高。在绵羊RARG基因编码的氨基酸序列上发现了2个功能结构域，分别是核激素受体c4锌指结构域和激素受体配体结构域。
6 催乳素（PRL）基因和催乳素受体（PRLR）基因
催乳素（Prolctin，PRL）是各种脊椎动物脑垂体嗜酸细胞分泌的多肽类激素，参与催乳、生殖、渗透压调节、免疫和发育在内的300多种生物学功能调控，是一种重要的生殖激素。PRL与PRLR共同作用机理是通过第二信使cAMP发挥生理效应。Jenkins等[20]将绵羊的PRLR基因定位于第16号染色体。代鸥[21]研究表明，PRL基因外显子2在5个绵羊品种中均存在单核苷酸多态性，其中，小尾寒羊PRL基因外显子2的CC型平均产羔数分别比CD型和DD型多0.39只（P<0.05），具有显著差异，PRL基因外显子2的3种基因型对小尾寒羊产羔数是典型的加性效应。赵强[22]研究表明，PRLR在卵巢的表达量显著高于其他组织（P<0.05），其表达量由高到低依次是卵巢>下丘脑>垂体>子宫，PRLR在子宫腔、子宫内膜以及子宫腺等部位均有阳性产物，而PRLHR只在子宫内膜处阳性反应明显，这都说明了PRL基因的表达与绵羊高繁殖力性状有一定的关系。牟玉莲[23]研究表明，PRLR基因的引物1在4个绵羊群体均检测到AA基因型，AB基因型只出现在小尾寒羊、多赛特羊和萨福克羊中，仅在多赛特羊中检测到BB基因型。对于引物2，4个绵羊群体均检测到AA和AB基因型，只有萨福克羊没有BB型，对于引物3，4个绵羊群体均检测到AA、AB和BB基因型。
7 结语
目前，更多的控制绵羊高繁殖力的主效基因被发现，我国绵羊种类繁多，利用分子标记技术确定优势基因，作为指导绵羊高产的候选基因，为我国养羊业提供更多的经济效益，同时也为更好保护和选育优良绵羊品种提供了有利途径。
参考文献
[1]Wilson T，Wu X Y，Juengel J L，et al.Highly prolific Booroola sheep have a mutation in the intracellular kinase domain of bone morphogenetic protein IB receptor（ALK-6）that is expressed in both oocytes and granulose cells[J].Biol Reprod，2001，64（4）：1225-1235.
[2]郭晓红.RBP4基因和RARγ基因单核苷酸多态性与小尾寒羊高繁殖力关系的研究[D].太谷：山西农业大学，2004.
[3]何远清，郭晓红，储明星.小尾寒羊高繁殖力候选基因RBP4的研究[J].畜牧医学报，2006，37（7）：646-649.
[4]白俊艳，庞有志，赵淑娟，等.河南地方绵羊品种RBP4 基因的多态性研究[J].中国农学通报，2011， 27（26）：11-14.
[5]Otsuka F，Shimasaki S.A negative feedback system between oocyte bone morphogenetic protein 15 and granulose cell kit ligand：its role in regulating granulose cell mitosis[J].Proc Nail Acad Sci，2002，99（12）：8060-8065.
[6]Galloway SM，McNatty KP，Cambridge LM，et al.Mutations in an oocyte-derived growth factor gene（BMP15）cause increased ovulation rate and in-fertility in a dosage-sensitive manner[J].Nat Genet，2000，25（3）：279-283.
[7]Hanrahan J P，Gregan S M，Mulsant P，et al.Mutations in the genes for oocyte-derived growth factors GDF9 and BMP15 are associated with both increased ovulation rate and sterility in Cambridge and Belclare sheep（Ovis aries）[J].Biol Reprod，2004，70（4）：900-909.
[8]杨晶，储明星，方丽.小尾寒羊BMP15基因多态性及其与高繁殖力关系的研究[J].农业生物技术学报，2006，14（6）：870-874.
[9]储明星，桑林华，王金玉，等.小尾寒羊高繁殖力候选基因BMP15和GDF9的研究[J].遗传学报，2005，32（1）：38-45.
[10]刘世佳，潘香羽，李发弟，等.绵羊BMP15基因特征、组织表达及其与产羔数性状的关联性分析[J].甘肃农业大学学报，2015.03：40-48.
[11]Bodensteiner KJ，McNatty KP，Clay CM，et al.Expression of growth and differentiation factor 9 in the ovaries of fetal sheep homozygous or heterozygous for the Inverdale prolificacy gene （FecXI） [J].Biol Reprod，2000，62（6）：1479-1485. [12]畅静桃，罗玉柱，胡江.绵羊高繁殖力候选基因GDF9的多态性分析[J].甘肃农业大学学报，2009，4（2）：30-33.
[13]杨晶.小尾寒羊GDF9基因和BMP15基因多态性及其与高繁殖力关系的研究[D].北京：中国农业科学院，2006.
[14]李碧侠，储明星，王金玉.绵羊GDF9基因PCR-SSCP分析[J].遗传学报，2003，30（4）：307-760
[15]刘慧忠.小尾寒羊高繁殖力候选基因GnRHR、BMP15和BMPR-IB的研究[D].扬州：扬州大学，2006.
[16]孙洁，储明星，陈宏权，等.GnRHR 基因多态性及其与小尾寒羊高繁殖力关系[J].农业生物技术学报，2008，16 （2）：230-236.
[17]Jenkins Z A， Henry H M， Galloway S M，et al.Cornparative linkage mapping of genes on sheep chromosome 3 provides evidence of chromosomal rearrangements in the evolution of the Bovidae[J].Cytogenetics and Cell Genetics，1997，78（3/4）：272-274.
[18]郭晓红，储明星，周忠孝，等.小尾寒羊高繁殖力候选基因RARG的研究[J].畜牧兽医学报，2006，37（8）：756-760.
[19]王维民，胡庭溪，李发弟，等.绵羊 RARG 基因在发情不同阶段卵巢中的mRNA表达[J].中国农业科学，2014，47（15）：3069-3076.
[20]Jeknins Z A，Henry H M，Sise J A，et al.Follistatin（FST），growth hormone recepto（GHR）and prolactin receptor（PRLR）genes map onto sheep chromosome 16[J].Anim.Genet.，1998，29（1）：37.
[21]代鸥，储明星，白惠琴，等.催乳素基因多态性及其与小尾寒羊高繁殖力的关系[J].农业生物技术学报， 2007，15（2）：222-227.
[22]赵强.绵羊PRLR，PRLH和PRLHR基因的克隆及其在下丘脑—垂体—性腺中表达的研究[D].兰州：甘肃农业大学，2015.
[23]牟玉莲，储明星，孙少华，等.绵羊催乳素受体基因PCR-SSCP分析[J].畜牧兽医学报，2006，37（10）：956-960.
（责编：张宏民）
关键词：绵羊；高繁殖力；候选基因；研究进展
中图分类号 S826.9 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）21-0080-03
绵羊是常见的经济型动物，可以为人类提供肉和毛皮等产品。绝大多数绵羊品种属于季节性发情，多在秋季、冬季发情。雌羊的怀孕期为145～152d，年产一胎，一胎单羔。在分子标记技术中，寻找影响绵羊多胎性状的主效基因成为了提高绵羊繁殖性能的主要手段。目前，关于绵羊多胎性状候选基因的研究报道有很多，如在澳大利亚Booroola Merina羊和印度Carole羊存在控制多胎的主效基因Booroola基因，但不能证明其稳定关系[1]。本文从骨形态发生蛋白15（BMP15）基因、视黄酸受体γ（RARG）基因、催乳素（PRL）基因、视黄醇结合蛋白4（RBP4）基因、生长分化因子基因（GDF9）、促性腺激素释放激素（GnRH）、催乳素受体（PRLR）基因等方面综述了绵羊高繁殖力候选基因的研究进展。
1 RBP4基因
视黄醇结合蛋白4（RBP4）基因约10kb，含6个外显子和5个内含子，基因的旁侧序列至少包括3个不同的控制元件。该基因编码的视黄醇结合蛋是一种在酸性环境中稳定的低分子载体蛋白，这些蛋白有4种结构形式，分别为RBP1、RBP 2、RBP 3、RBP4。RBP在协助维生素A发挥生理功能中起着不可替代的作用。视黄酸是视黄醇的氧化产物，RBP4基因与视黄醇和视黄酸的转运关系密切，发育中孕体的视黄醇的转运是胚胎发育所必需的。郭晓红[2]分析了4个绵羊品种（小尾寒羊、多赛特羊、湖羊、萨福克羊）中RBP4基因，检测到AA、AB、BB三种基因型，RBP4基因与小尾寒羊的第一胎产羔数和第二胎产羔数有显著影响。何远清[3]研究表明，RBP4基因BB基因型小尾寒羊产羔数比AA基因型多0.52只（P<0.05），比AB基因型多0.67只（P<0.05），且差异均显著。白俊艳等[4]研究发现RBP4基因在小尾寒羊和大尾寒羊中BB基因型频率分别为0.840和0.583，AB基因型频率分别为0.160和0.416。
2 BMP-15基因
骨形态发生蛋15（bone morphogenetic protein15，BMP-15）是转化生长因子β（transfor-ming growth factor，TGFβ）超家族成员之一。BMP-15 基因定位于X 染色体的关键部位，全长l 182bp，中间被5 400bp的内含子隔开。Otsuka等[5]报道了BMP15具有抑制颗粒细胞FSH受体表达，从而抑制促卵泡素生成和促进颗粒细胞增殖的重要功能，与卵泡发育密切相关。Galloway等[6]研究发现Inverdale和Hanna杂合绵羊品种携带高排卵数与BMP15基因突变相关联。Hanrahan等[7]研究发现当Belclare绵羊和Cambridge绵羊的BMP15基因杂合子突变后，它们的排卵数增加。杨晶等[8]结果表明BMP15基因的CTT缺失突变对小尾寒羊高繁殖力没有显著影响。储明星[9]研究表明，BMP-15基因B2突变造成小尾寒羊突变杂合基因型AB产羔数比纯合基因型（AA）多0.62只，差异显著（P<0.05），该突变位点对小尾寒羊高繁殖力影响作用十分明显，这与Belclare绵羊和Cambridge绵羊的B2突变（C/T）相同。刘世佳[10]同样得到绵羊的B2突变位点于BMP15基因编码区外显子的第718bp处，该突变为C/T突变。
3 GDF-9基因
生长分化因子基因（growth differentiation factor 9，GDF9）由一个2.9kb的内含子隔开的两个外显子所编码。属于转化生长因子β（TGF-β）超家族成员，位于5号染色体上，CDS全长约2.5kb，可编码453个氨基酸外显子1长397bp，外显子2长965 bp，两个外显子由长1 125bp的内含子分隔开，不同物种间GDF9基因结构非常相似，GDF9主要在卵巢的卵母细胞中表达均含有2个外显子和1个内含子，对早期卵泡的生长和分化起重要的调节作用。Bodensteiner等[11]首次证实GDF-9mRNA表达被唯一定位到绵羊卵母细胞。畅静桃[12]研究表明，在GDF9基因中检测到外显子2第74位碱基发生了C/T的突变。杨晶等[13]研究表明，小尾寒羊GDF9第二外显子729的单基因突变G/T是243位氨基酸谷氨酸变为组氨酸的重要原因，同样，李碧侠等[14]检测到GDF9外显子1的A/G转换导致了氨基酸由天冬酰胺替换为天冬氨酸。
4 促性腺激素释放激素（GnRH）及其受体（GnRHR）基因
促性腺激素释放激素（Gonadotropin-releasing hormone，GnRH）由下丘脑分泌，刺激或抑制垂体促性腺激素的分泌，有相当的活性潜能。GnRH基因和GnRHR基因在哺乳动物的繁殖调控中起着重要作用。促性腺激素释放激素（GnRH）在体内的重要功能是由促性腺激素释放激素受体（GnRHR）介导的，GnRH及其受体相互作用的调控在繁殖性能调控中是一个关键性位点。孙洁[15]检测促性腺激素释放激素受体基因外显子1、外显子2和外显子3的单核苷酸多态性，对于P4扩增片段在外显子1有5个突变（G/A、T/A、T/C、A/T和T/A），突变纯合型（DD）小尾寒羊平均产羔数比野生型（CC）多0.81只（P<0.01）。刘忠慧[16]对GnRHR基因外显子1在2个绵羊品种（小尾寒羊和多赛特羊）均检测到AA基因型，小尾寒羊和多赛特羊在外显子2都存在AA，AB基因型，且A基因频率明显高于B基因频率，而AB基因型与绵羊多胎性状关联性需进一步研究证明。
5 视黄酸受体γ（RARG）基因 视黄酸受体γ（retinoic acid receptor gamma，RARG）基因位于绵羊3号染色体的长臂[17]。该基因表达视黄酸受体是RA诱导的属于类固醇和甲状腺受体超家族的转录增强因子。郭晓红[18]研究表明，在绵羊RARG基因外显子上SNP位点导致的小尾寒羊CC基因型突变产羔数比CD基因型多0.55只，差异显著，说明RARG基因在母畜繁殖过程中起重要作用。王维民[19]检测绵羊RARG基因在母羊发情周期不同阶段卵巢组织中的相对表达量，绵羊RARG基因作为结构蛋白参与转录调控的几率最高。在绵羊RARG基因编码的氨基酸序列上发现了2个功能结构域，分别是核激素受体c4锌指结构域和激素受体配体结构域。
6 催乳素（PRL）基因和催乳素受体（PRLR）基因
催乳素（Prolctin，PRL）是各种脊椎动物脑垂体嗜酸细胞分泌的多肽类激素，参与催乳、生殖、渗透压调节、免疫和发育在内的300多种生物学功能调控，是一种重要的生殖激素。PRL与PRLR共同作用机理是通过第二信使cAMP发挥生理效应。Jenkins等[20]将绵羊的PRLR基因定位于第16号染色体。代鸥[21]研究表明，PRL基因外显子2在5个绵羊品种中均存在单核苷酸多态性，其中，小尾寒羊PRL基因外显子2的CC型平均产羔数分别比CD型和DD型多0.39只（P<0.05），具有显著差异，PRL基因外显子2的3种基因型对小尾寒羊产羔数是典型的加性效应。赵强[22]研究表明，PRLR在卵巢的表达量显著高于其他组织（P<0.05），其表达量由高到低依次是卵巢>下丘脑>垂体>子宫，PRLR在子宫腔、子宫内膜以及子宫腺等部位均有阳性产物，而PRLHR只在子宫内膜处阳性反应明显，这都说明了PRL基因的表达与绵羊高繁殖力性状有一定的关系。牟玉莲[23]研究表明，PRLR基因的引物1在4个绵羊群体均检测到AA基因型，AB基因型只出现在小尾寒羊、多赛特羊和萨福克羊中，仅在多赛特羊中检测到BB基因型。对于引物2，4个绵羊群体均检测到AA和AB基因型，只有萨福克羊没有BB型，对于引物3，4个绵羊群体均检测到AA、AB和BB基因型。
7 结语
目前，更多的控制绵羊高繁殖力的主效基因被发现，我国绵羊种类繁多，利用分子标记技术确定优势基因，作为指导绵羊高产的候选基因，为我国养羊业提供更多的经济效益，同时也为更好保护和选育优良绵羊品种提供了有利途径。
参考文献
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[9]储明星，桑林华，王金玉，等.小尾寒羊高繁殖力候选基因BMP15和GDF9的研究[J].遗传学报，2005，32（1）：38-45.
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[20]Jeknins Z A，Henry H M，Sise J A，et al.Follistatin（FST），growth hormone recepto（GHR）and prolactin receptor（PRLR）genes map onto sheep chromosome 16[J].Anim.Genet.，1998，29（1）：37.
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[22]赵强.绵羊PRLR，PRLH和PRLHR基因的克隆及其在下丘脑—垂体—性腺中表达的研究[D].兰州：甘肃农业大学，2015.
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（责编：张宏民）