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目前在我国西瓜、甜瓜上发现一种由黄瓜绿斑驳花叶病毒(Cucumber green mottle mosaic virus, CGMMV) 引起的新病害, 农民视为“瘟疫”, 在一些瓜产区造成重大损失。本文将概述该病毒的发生特点与防治方法。
CGMMV 于1935 年在英国的黄瓜上被发现和报道, 目前在英国、希腊、罗马尼亚、匈牙利、印度、沙特阿拉伯、丹麦、德国、俄罗斯、保加利亚、捷克、巴西、爱尔兰、摩尔多瓦、瑞典、芬兰、韩国、朝鲜、以色列、波兰、日本、巴基斯坦和我国大陆、台湾均有分布。1966 年因引种黄瓜和葫芦种子传入日本, 除黄瓜外还危害西瓜、甜瓜、南瓜等多种瓜类作物, 感病的西瓜不但严重减产, 而且瓜内空洞呈丝瓜瓤状, 味苦不能食用。
1971年日本仅静岗县一地的洋甜瓜就损失1 亿日元, 关东地区的西瓜发病面积达1 250 hm2, 损失9 亿日元, 以后蔓延到西部和北部各地。上世纪90 年代后对韩国以及我国台湾的西瓜和黄瓜生产都造成重大危害。2002 年我国口岸检疫部门曾从日本引进种苗中截获到该病毒。2004 年厦门动植物检疫局从日本进口的南瓜种子上检测到, 秦碧霞等( 2005 年)曾鉴定发现广西观赏南瓜上发生的CGMMV 。陈红运等( 2006 年) 对辽中地区发生的CGMMV 进行了鉴定。2005 年辽宁省盖州市感染CGMMV 的西瓜面积达333 hm2, 绝收的约13 hm2, CGMMV 在我国部分地区已造成西瓜的毁灭性损失。
1 症状表现
1.1 黄瓜绿斑驳花叶病
开始在新叶出现黄色小斑点, 以后黄色部分扩展成花叶,并发生浓绿瘤状突起, 有时黄色小斑点沿叶脉扩展成星状,或脉间褪色出现叶脉绿带。果实在病轻时只发生淡黄色圆形小斑点, 病重时出现浓绿色瘤状突起变成畸形。
1.2 西瓜绿斑驳花叶病
带毒种子出苗后, 幼苗的瓜蔓先端幼叶出现不规则的褪色或淡黄色花叶, 继而绿色部分隆起叶面凹凸不平, 叶片老化后症状逐渐不明显, 与健叶无大区别。接种病株经10～15 d( 天) 开始显示病症, 叶片硬化凹凸卷曲, 有时也黄化, 主要出现斑驳, 斑驳是该病最主要也是与多数常见瓜类病毒病相区别的显著特征。病果表面出现浓绿色略圆的斑纹。果肉周边接近果皮部呈黄色水渍状, 进而种子周围的果肉变成紫红色或暗红色水渍状, 果肉内出现块状黄色纤维, 逐渐成为空洞。成熟果果肉全部变成暗红色, 内有大量空洞呈丝瓜瓤状, 味苦不能食用。
1.3 甜瓜绿斑驳花叶病
生长初期接种后7～10 d, 顶部第3～4 片幼叶出现黄色斑或花叶, 远看顶部附近呈黄色, 以后展开的3～4 片叶症状反而减轻, 再后的3～4 片叶又出现黄花叶, 不断变化。成株侧枝叶出现不整形或星状黄花叶, 生育后期顶部叶片有时出现大型黄色轮斑。果实有2 类病症, 一种在幼果出现绿色斑驳, 果实膨大后期呈绿色斑; 另一种在绿色部位的中心出现灰白色部分。
1.4 瓠瓜绿斑花叶病
叶片出现明显花叶, 绿色部分突出, 叶脉及其周边部分坏死褐变, 植株上部叶片变小黄化, 植株下部叶片边缘呈波状,叶脉皱缩呈畸形, 未熟果实出现轻斑驳, 绿色部分略突出, 成熟后症状消失, 果梗出现坏死, 但对产量和品质影响不大。
2 寄主范围
CGMMV 在自然界主要侵染西瓜、甜瓜、黄瓜以及作为嫁接西瓜用的砧木瓠子。因此虽然CGMMV 属于烟草花叶病毒属, 病毒粒子短杆状, 自然寄主远不如常见的烟草花叶病毒( Tobacco mosaic virus, TMV) 那样广泛。世界上CGMMV 存在不同株系, 在试验寄主上的反应存在差别。如在曼佗罗(Datura stramonium) 上, 来自日本的Yodo 株系和黄瓜株系可以导致局部出现褪绿坏死斑; 在苋色藜(Chenopodium amaranticolor)上, 来自日本的西瓜株系、Yodo 株系和来自印度的C 株系可以引起小的局部坏死斑; 而来自欧洲的黄瓜株系却很少造成这样的症状。因近年许多国家相继发现CGMMV,而出现了更多的株系。
3 传播方式
CGMMV 可以通过接触传染, 也可以通过种子传染, 西瓜常通过带毒的砧木瓠子而感染, 常见瓜类病毒的传播介体蚜虫不能传播CGMMV, 田间病害流行借助于农事操作而扩展。另外花粉也可以传播。一旦发病, 如果未进行杀灭处理, 则土壤也带毒, 因此带毒土壤也可以成为病害发生的侵染源。也发现一些杂草为CGMMV 的寄主: Amaranthus blitoides,Amaranthus retroflexus, Heliotropium europaeum, Portulaca oleracea,Solanum nigrum。
4 侵染循环
带毒种子是主要侵染源, 用病株花粉授粉, 1 个月后发现71% 的果实出现绿斑, 17% 的叶片出现花叶。病株自花授粉果实发病率100%。甚至病株与健株间的自然或人为擦伤也可传播, 因此病株自身也是重要的侵染源。据对发病地块106 棵西瓜植株进行调查, 发现9 株病株, 2 个月后发病株达到30 株。因病毒活力极为稳定, 所有作业如整枝、上架、摘心、授粉、嫁接、摘果均可传播, 其他受污染的支柱、花盆、旧薄膜、农具、上架用绳、刀片都能传毒, 剪枝用的刀片最高传毒率达45%。将病根埋在土内1 年2 个月后, 病毒仍保持毒力, 因此病土也是重要侵染源。
种子带毒率依不同瓜类而有差异: 黄瓜种子刚收获时可以达8%, 而存放5 个月后则降为1%; 瓠子也可以带毒; 西瓜种子带毒率可以达5%; 甜瓜带毒率为10%～52%, 种子表皮、内种皮均带毒, 花瓣、雄蕊、花粉亦均可检出病毒。病毒在种子内可存活8 个月到1 年半。当80% 的瓠子种子带毒时, 播种出苗移植35 d 后, 肉眼观察可以发现2.7% 的植株出现症状, 电镜可观察到12.5% 的发病率。CGMMV 潜伏期3 周以上。带毒西瓜种子外表皮带毒量是内表皮或胚乳的20 倍, 而瓠子种子内外表皮带毒量几乎相同。
5 病害与环境
试验表明, 病根埋在土壤内1 年2 个月后仍保有病原性, 瓜苗定植在病土中经1～2 月后检查均未发病, 但如果发生断根则可感病。黄守瓜不能传毒, 但如果甜瓜受到黄守瓜严重食害则可发病。
6 病害与环境及流行
发病受温度影响, 在16 ℃ 时发病要2～3 周, 病症亦轻,在28～35 ℃ 下接种1 周即可发病, 病症亦重。该病毒稳定性极强, 致死温度80～100 ℃, 稀释限点10- 6～10- 7, 室温下体外存活期数月。有资料报道病毒通过猪的消化器官仍保持致病 性, 非常顽强。
7 病害的防治
在防治上最根本的方法是切断第1 侵染源, 要实行严格检疫。
( 1) 疫区内的植保植检部门, 要对区内所有出售瓜类种子和砧子种子的部门, 逐一清查, 如发现病种立即销毁不得出售。同时要追查病种源头, 从源头上处理带毒种子。( 2) 温室内连作的土壤要用90 ℃ 以上蒸汽消毒30 min( 分钟) , 或用溴甲烷40～80 g/m2 熏蒸。教育疫区内的瓜农不要在病田留种, 更不要出售病种。( 3) 建立无病毒采种圃, 培育和使用无病毒种子。可在70 ℃ 下干热处理3 d 或采用10% 磷酸钠溶液浸渍10 min, 进行种子消毒。种子可以采用70 ℃ 或73 ℃处理使病毒完全钝化, 但73 ℃ 会使发芽率大幅降低。10%的磷酸钠处理种子钝化病毒的效果为56.9%, 磷酸钠浓度高于20% 时会抑制种子发芽, 采用脱脂牛奶和次氯酸钠没有效果。可以用本生烟(Nicotiana benthamiana) 作为测定寄主,用未经处理的种子摩擦接种, 本生烟发病率可以达83.7%。( 4) 加强育苗管理, 发现病苗及时拔除, 移植前可应用抗血清或RT- PCR 进行检测, 确保无带毒苗进入温室。( 5) 在生育期间要定期检测, 随时拔除病株, 消除室内侵染源。受污染的设施和工具如支柱、花盆、旧薄膜、农具、上架用绳、刀片等全部要消毒( 采用蒸汽、溴甲烷熏蒸, 或用福尔马林100 倍液、10%磷酸钠液浸渍) , 控制接触感染。黄瓜感染CGMMV 的病株可以通过堆肥发酵处理, 第3 天可以达到72 ℃。第3 天以前,病毒仍然具有生物活性。当黄瓜苗种植于含25% 经处理的堆肥病株与75% 的泥炭土混合的培养基质上时, 不会感染CGMMV。72 ℃ 下处理干燥的受CGMMV 感染的黄瓜病株2 d 后, 能够钝化病毒。因此, 堆肥处理能够钝化病毒是高温的作用。( 6) 露地栽培要进行轮作, 至少2 年内不得种植瓜类作物。( 7) 台湾开发出木霉菌施于土壤中能够有效减轻CGMMV 的危害。韩国通过转入CGMMV 外壳蛋白基因获得了抗病毒的西瓜砧木。日本采用抗病毒的砧木和溴甲烷处理土壤来防治该病毒病。中国动植物检疫检验科学院也开发出了新的土壤处理剂“检科”, 用于疫区的土壤处理, 取得了明显的效果。
8 几点建议
CGMMV 已经传入我国大陆, 也引起了我国对内对外检疫部门和植保站的高度重视, 针对CGMMV 的检疫, 农业部发布了第788 号公告:“辽宁省盖州市、新民市、大石桥市, 河北省滦县、新乐市和北京市平谷区的部分地区发现新传入危险性有害生物— —黄瓜绿斑驳花叶病毒病( Cucumber GreenMottle Mosaic Virus, CGMMV) 。根据《植物检疫条例》有关规定, 现将该病确定为全国农业植物检疫性有害生物。目前, 当地政府和农业植物检疫部门已依法采取了封锁控制措施”。我们希望从事瓜类作物种植的人员关注这一病害, 一旦发现,要及时处理, 防止蔓延。同时也希望从事瓜类作物育种、制种、品种推广的人员在引种、制种和销售的各个环节严格把关, 如有怀疑, 建议进行科学检测。
鉴于此病主要通过种子进行远地传播, 因此必须加强检疫工作, 防止其扩散蔓延。栽培的西瓜、甜瓜几乎都是杂交种, 瓜农自己无法自留种而必须外购, 只要抓住这个环节, 就可能有效地控制该病在国内蔓延。采用嫁接的砧木种子同样也需要检测。建议西瓜种子生产地区, 在当地植保植检部门指导下, 建立西瓜种子消毒场, 凡作为商品销售的西瓜种子,都要先进行消毒, 经当地植检部门检测合格后发给检疫合格证明, 在种子包装袋上明显标明检疫合格字样, 才得出售。这样只要控制住了源头, 相信一定能够有效控制该病毒的扩展和传播, 保护瓜类作物的安全生产。
CGMMV 于1935 年在英国的黄瓜上被发现和报道, 目前在英国、希腊、罗马尼亚、匈牙利、印度、沙特阿拉伯、丹麦、德国、俄罗斯、保加利亚、捷克、巴西、爱尔兰、摩尔多瓦、瑞典、芬兰、韩国、朝鲜、以色列、波兰、日本、巴基斯坦和我国大陆、台湾均有分布。1966 年因引种黄瓜和葫芦种子传入日本, 除黄瓜外还危害西瓜、甜瓜、南瓜等多种瓜类作物, 感病的西瓜不但严重减产, 而且瓜内空洞呈丝瓜瓤状, 味苦不能食用。
1971年日本仅静岗县一地的洋甜瓜就损失1 亿日元, 关东地区的西瓜发病面积达1 250 hm2, 损失9 亿日元, 以后蔓延到西部和北部各地。上世纪90 年代后对韩国以及我国台湾的西瓜和黄瓜生产都造成重大危害。2002 年我国口岸检疫部门曾从日本引进种苗中截获到该病毒。2004 年厦门动植物检疫局从日本进口的南瓜种子上检测到, 秦碧霞等( 2005 年)曾鉴定发现广西观赏南瓜上发生的CGMMV 。陈红运等( 2006 年) 对辽中地区发生的CGMMV 进行了鉴定。2005 年辽宁省盖州市感染CGMMV 的西瓜面积达333 hm2, 绝收的约13 hm2, CGMMV 在我国部分地区已造成西瓜的毁灭性损失。
1 症状表现
1.1 黄瓜绿斑驳花叶病
开始在新叶出现黄色小斑点, 以后黄色部分扩展成花叶,并发生浓绿瘤状突起, 有时黄色小斑点沿叶脉扩展成星状,或脉间褪色出现叶脉绿带。果实在病轻时只发生淡黄色圆形小斑点, 病重时出现浓绿色瘤状突起变成畸形。
1.2 西瓜绿斑驳花叶病
带毒种子出苗后, 幼苗的瓜蔓先端幼叶出现不规则的褪色或淡黄色花叶, 继而绿色部分隆起叶面凹凸不平, 叶片老化后症状逐渐不明显, 与健叶无大区别。接种病株经10～15 d( 天) 开始显示病症, 叶片硬化凹凸卷曲, 有时也黄化, 主要出现斑驳, 斑驳是该病最主要也是与多数常见瓜类病毒病相区别的显著特征。病果表面出现浓绿色略圆的斑纹。果肉周边接近果皮部呈黄色水渍状, 进而种子周围的果肉变成紫红色或暗红色水渍状, 果肉内出现块状黄色纤维, 逐渐成为空洞。成熟果果肉全部变成暗红色, 内有大量空洞呈丝瓜瓤状, 味苦不能食用。
1.3 甜瓜绿斑驳花叶病
生长初期接种后7～10 d, 顶部第3～4 片幼叶出现黄色斑或花叶, 远看顶部附近呈黄色, 以后展开的3～4 片叶症状反而减轻, 再后的3～4 片叶又出现黄花叶, 不断变化。成株侧枝叶出现不整形或星状黄花叶, 生育后期顶部叶片有时出现大型黄色轮斑。果实有2 类病症, 一种在幼果出现绿色斑驳, 果实膨大后期呈绿色斑; 另一种在绿色部位的中心出现灰白色部分。
1.4 瓠瓜绿斑花叶病
叶片出现明显花叶, 绿色部分突出, 叶脉及其周边部分坏死褐变, 植株上部叶片变小黄化, 植株下部叶片边缘呈波状,叶脉皱缩呈畸形, 未熟果实出现轻斑驳, 绿色部分略突出, 成熟后症状消失, 果梗出现坏死, 但对产量和品质影响不大。
2 寄主范围
CGMMV 在自然界主要侵染西瓜、甜瓜、黄瓜以及作为嫁接西瓜用的砧木瓠子。因此虽然CGMMV 属于烟草花叶病毒属, 病毒粒子短杆状, 自然寄主远不如常见的烟草花叶病毒( Tobacco mosaic virus, TMV) 那样广泛。世界上CGMMV 存在不同株系, 在试验寄主上的反应存在差别。如在曼佗罗(Datura stramonium) 上, 来自日本的Yodo 株系和黄瓜株系可以导致局部出现褪绿坏死斑; 在苋色藜(Chenopodium amaranticolor)上, 来自日本的西瓜株系、Yodo 株系和来自印度的C 株系可以引起小的局部坏死斑; 而来自欧洲的黄瓜株系却很少造成这样的症状。因近年许多国家相继发现CGMMV,而出现了更多的株系。
3 传播方式
CGMMV 可以通过接触传染, 也可以通过种子传染, 西瓜常通过带毒的砧木瓠子而感染, 常见瓜类病毒的传播介体蚜虫不能传播CGMMV, 田间病害流行借助于农事操作而扩展。另外花粉也可以传播。一旦发病, 如果未进行杀灭处理, 则土壤也带毒, 因此带毒土壤也可以成为病害发生的侵染源。也发现一些杂草为CGMMV 的寄主: Amaranthus blitoides,Amaranthus retroflexus, Heliotropium europaeum, Portulaca oleracea,Solanum nigrum。
4 侵染循环
带毒种子是主要侵染源, 用病株花粉授粉, 1 个月后发现71% 的果实出现绿斑, 17% 的叶片出现花叶。病株自花授粉果实发病率100%。甚至病株与健株间的自然或人为擦伤也可传播, 因此病株自身也是重要的侵染源。据对发病地块106 棵西瓜植株进行调查, 发现9 株病株, 2 个月后发病株达到30 株。因病毒活力极为稳定, 所有作业如整枝、上架、摘心、授粉、嫁接、摘果均可传播, 其他受污染的支柱、花盆、旧薄膜、农具、上架用绳、刀片都能传毒, 剪枝用的刀片最高传毒率达45%。将病根埋在土内1 年2 个月后, 病毒仍保持毒力, 因此病土也是重要侵染源。
种子带毒率依不同瓜类而有差异: 黄瓜种子刚收获时可以达8%, 而存放5 个月后则降为1%; 瓠子也可以带毒; 西瓜种子带毒率可以达5%; 甜瓜带毒率为10%～52%, 种子表皮、内种皮均带毒, 花瓣、雄蕊、花粉亦均可检出病毒。病毒在种子内可存活8 个月到1 年半。当80% 的瓠子种子带毒时, 播种出苗移植35 d 后, 肉眼观察可以发现2.7% 的植株出现症状, 电镜可观察到12.5% 的发病率。CGMMV 潜伏期3 周以上。带毒西瓜种子外表皮带毒量是内表皮或胚乳的20 倍, 而瓠子种子内外表皮带毒量几乎相同。
5 病害与环境
试验表明, 病根埋在土壤内1 年2 个月后仍保有病原性, 瓜苗定植在病土中经1～2 月后检查均未发病, 但如果发生断根则可感病。黄守瓜不能传毒, 但如果甜瓜受到黄守瓜严重食害则可发病。
6 病害与环境及流行
发病受温度影响, 在16 ℃ 时发病要2～3 周, 病症亦轻,在28～35 ℃ 下接种1 周即可发病, 病症亦重。该病毒稳定性极强, 致死温度80～100 ℃, 稀释限点10- 6～10- 7, 室温下体外存活期数月。有资料报道病毒通过猪的消化器官仍保持致病 性, 非常顽强。
7 病害的防治
在防治上最根本的方法是切断第1 侵染源, 要实行严格检疫。
( 1) 疫区内的植保植检部门, 要对区内所有出售瓜类种子和砧子种子的部门, 逐一清查, 如发现病种立即销毁不得出售。同时要追查病种源头, 从源头上处理带毒种子。( 2) 温室内连作的土壤要用90 ℃ 以上蒸汽消毒30 min( 分钟) , 或用溴甲烷40～80 g/m2 熏蒸。教育疫区内的瓜农不要在病田留种, 更不要出售病种。( 3) 建立无病毒采种圃, 培育和使用无病毒种子。可在70 ℃ 下干热处理3 d 或采用10% 磷酸钠溶液浸渍10 min, 进行种子消毒。种子可以采用70 ℃ 或73 ℃处理使病毒完全钝化, 但73 ℃ 会使发芽率大幅降低。10%的磷酸钠处理种子钝化病毒的效果为56.9%, 磷酸钠浓度高于20% 时会抑制种子发芽, 采用脱脂牛奶和次氯酸钠没有效果。可以用本生烟(Nicotiana benthamiana) 作为测定寄主,用未经处理的种子摩擦接种, 本生烟发病率可以达83.7%。( 4) 加强育苗管理, 发现病苗及时拔除, 移植前可应用抗血清或RT- PCR 进行检测, 确保无带毒苗进入温室。( 5) 在生育期间要定期检测, 随时拔除病株, 消除室内侵染源。受污染的设施和工具如支柱、花盆、旧薄膜、农具、上架用绳、刀片等全部要消毒( 采用蒸汽、溴甲烷熏蒸, 或用福尔马林100 倍液、10%磷酸钠液浸渍) , 控制接触感染。黄瓜感染CGMMV 的病株可以通过堆肥发酵处理, 第3 天可以达到72 ℃。第3 天以前,病毒仍然具有生物活性。当黄瓜苗种植于含25% 经处理的堆肥病株与75% 的泥炭土混合的培养基质上时, 不会感染CGMMV。72 ℃ 下处理干燥的受CGMMV 感染的黄瓜病株2 d 后, 能够钝化病毒。因此, 堆肥处理能够钝化病毒是高温的作用。( 6) 露地栽培要进行轮作, 至少2 年内不得种植瓜类作物。( 7) 台湾开发出木霉菌施于土壤中能够有效减轻CGMMV 的危害。韩国通过转入CGMMV 外壳蛋白基因获得了抗病毒的西瓜砧木。日本采用抗病毒的砧木和溴甲烷处理土壤来防治该病毒病。中国动植物检疫检验科学院也开发出了新的土壤处理剂“检科”, 用于疫区的土壤处理, 取得了明显的效果。
8 几点建议
CGMMV 已经传入我国大陆, 也引起了我国对内对外检疫部门和植保站的高度重视, 针对CGMMV 的检疫, 农业部发布了第788 号公告:“辽宁省盖州市、新民市、大石桥市, 河北省滦县、新乐市和北京市平谷区的部分地区发现新传入危险性有害生物— —黄瓜绿斑驳花叶病毒病( Cucumber GreenMottle Mosaic Virus, CGMMV) 。根据《植物检疫条例》有关规定, 现将该病确定为全国农业植物检疫性有害生物。目前, 当地政府和农业植物检疫部门已依法采取了封锁控制措施”。我们希望从事瓜类作物种植的人员关注这一病害, 一旦发现,要及时处理, 防止蔓延。同时也希望从事瓜类作物育种、制种、品种推广的人员在引种、制种和销售的各个环节严格把关, 如有怀疑, 建议进行科学检测。
鉴于此病主要通过种子进行远地传播, 因此必须加强检疫工作, 防止其扩散蔓延。栽培的西瓜、甜瓜几乎都是杂交种, 瓜农自己无法自留种而必须外购, 只要抓住这个环节, 就可能有效地控制该病在国内蔓延。采用嫁接的砧木种子同样也需要检测。建议西瓜种子生产地区, 在当地植保植检部门指导下, 建立西瓜种子消毒场, 凡作为商品销售的西瓜种子,都要先进行消毒, 经当地植检部门检测合格后发给检疫合格证明, 在种子包装袋上明显标明检疫合格字样, 才得出售。这样只要控制住了源头, 相信一定能够有效控制该病毒的扩展和传播, 保护瓜类作物的安全生产。