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摘 要 养分循环是研究森林生态系统的一个重要部分。国内外学者对森林生态系统的研究有很长的历史，建立了养分的分室模型，经历了森林生态系统养分循环研究从一个静态向动态转变的过程。随着计算机技术的发展，养分循环进入动态模拟阶段，推进了对森林生态系统养分循环的研究。本文综述森林生态系统养分循环的发展概况、养分循环过程及其动态模拟过程，为整体了解森林生态系统养分循环提供帮助。
关键字 生态系统 ；养分循环 ；动态模拟
分类号 S718.55
Nutrient Cycling and Its Dynamic Simulation of Forest Ecosystem
CHEN Yongxian1，2） CAO Jianhua1） CHEN Junming1） XIE Guishui1）
（1 Rubber Research Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737
2 Huazhong Agricultural University， Wuhan， Hubei 430070）
Abstract It is an important part of forest ecosystem to nutrient cycling research. Many scholars， at home or abroad， have done research on forest ecosystem for a long history. They have established the chamber model of nutrients， which make the ecological system of nutrient cycling change from static process to dynamic process. With the development of computer technology， the research on nutrient cycling， have been into the stage of dynamic simulation， which greatly promote the research on nutrient cycling in forest ecosystems. In order to help the overall understanding of forest ecosystem nutrient cycling， we introduce the brief history of the development of forest ecosystem， the process of nutrient cycling and the process of dynamic simulation in this paper.
Keywords ecosystem ； nutrient cycling ； dynamic simulation
森林是人类赖以生存的物质资源。对森林生态系统养分循环的研究，对生态系统养分的分室模型、动态模拟和精准施肥系统等理论发展重要作用。随着对养分循环研究的深入以及计算机技术的不断发展，计算机技术不断地应用到生态系统养分循环的动态模拟过程中，使人们能更好的掌握森林生态系统的发展趋势，能更好预测和调控森林生态系统。
1 森林生态系统养分循环发展概况
最早对森林生态系统养分循环进行研究的是德国学者Ebermayer，他于1876年对德国主要树种的枯枝枯叶进行生物量和化学成分的测定，并在其著作中第一次强调了凋落物在养分循环中的重要性[1]。到1930年，有大量关于森林生态系统养分循环的研究[2-3]，推进了养分循环研究方法与研究技术的发展。
在我国，对生态系统养分循环的研究主要包括养分积累、养分分配、养分循环及养分平衡等。在20世纪50年代，我国学者侯学煜[4]做过相关的研究，到80年代，国内学者才开始对养分循环进行大量的研究。王醇儒等发现，降雨和林内雨的养分能够促进植物生长和土壤养分的平衡[5]；潘维俦等[6-7]对杉木人工林养分循环、积累速率和生物循环进行了全面分析；沈国舫等、聂道平等对人工林生态系统的养分循环、养分平衡和养分元素的动态模拟等方面进行了研究[8-9]；丁宝永等[10]利用传统分析技术建立了动态养分循环；近年来，很多学者对生物循环的通量特征参数进行研究分析[11-12]，这有利于更深入了解橡胶养分循环的动态模拟过程。
2 森林生态系统的养分循环
森林生态系统在维护生态平衡方面起到了重要的作用，生态系统养分循环则关系到生态系统结构和功能的稳定[13]。养分循环受到环境、植物生物学特征等因素影响，通过对其进行研究可以了解各养分元素之间相互作用及其循环特征、森林生态系统物质循环和能量流动机制，对指导人工林的维护工作起到作用。
Duvigneaud和Denaeger将养分循环分为地质养分循环和生物养分循环，地质养分循环包括养分的输入和输出过程。森林生态系统养分输入的途径有地球化学循环和人为施肥、灌溉两种，通过地球化学循环输入的途径有岩石风化、降水、飘尘、大气气体和水文等[14]；森林生态系统养分的输出也即是生态系统养分的损失，损失途径主要有水文、颗粒物借助水和风移走、释放气体和收获物移走等[15]。而生物养分循环过程是指森林植物与物理环境之间的养分循环流动，主要包括植物养分吸收、养分存留、养分归还。生物循环平衡公式：吸收=存留+归还[16]。
2.1 养分吸收
植物对养分的吸收主要通过母岩风化的土壤、林内有机质分解和树木内部运转与位移[15]。森林养分吸收受到林型、树龄、土壤及气候条件等因素的影响。研究表明，不同森林类型、不同的树种、不同的树龄的各组织对养分的吸收量不同，不同级别的根系、不同树冠部位的叶片对养分的吸收也不相同[17]；混交林比纯林更能满足植物对各种养分的需求[18-20]，更有利于植物养分吸收[21]，这是因为间种植物能够改良土壤，促进植物对土壤养分的吸收；刘增文的研究表明，森林作物对养分的吸收会随树龄增加，但不同的生长期增长速度不同[22]。 2.2 养分归还
养分归还途径主要有凋落物分解、降雨和土壤细根枯死。凋落物是森林养分的物质库，是土壤有机质的主要来源[23]，它是植物养分循环的基础，对于维护生态系统的稳定具有重要意义。森林植物凋落量与森林类型、树种、树龄以及季节性变化有关，有研究表明，枯枝的凋落量与树龄的关系不大[12]。黄春昌的研究表明，枯落物归还量会因林型的不同而存在差异，而归还的枯落物主要是枯叶[24]。大多学者在研究养分归还时只考虑了枯落物分解的归还量[25-26]，有的学者也会考虑雨水淋溶树体的归还量，很少有学者考虑土壤细根枯死的归还量，这主要是因为植物细根的测量比较难。然而土壤细根枯死的养分归还量是比较大的，介于枯落物归还和降雨淋溶归还之间[27]。
2.3 养分存留
森林养分主要存留于林木和土壤中，土壤贮存着大部分的养分[28]。言关珍的研究结果表明，林木养分的积累量与生物量增量和营养元素含量均有关[29]。
3 森林生态系统养分循环的动态模拟与应用
从1876年Ebermayer测定德国巴伐利亚地区森林养分含量到20世纪中期各国学者对森林生态系统养分循环的大量研究，养分循环的研究一直停留在静态、定性分析阶段。到80年代，学者们才开始对森林生态系统养分循环的动态模拟进行研究。潘维俦等对人工林养分的动态变化过程进行了定量分析[7]；Samela等为数学模型在森林生态系统养分循环中的应用奠定基础[30]；Fassbender等首次建立了养分的分室模型[31]，随后模拟了分室养分的实际流动情况，为养分循环动态模拟今后的快速发展奠定基础。森林生态系统养分循环动态模拟经过长期的发展，现在主要是对各分室养分循环的动态变化过程进行模拟，建立各分室各元素之间的关系，并通过计算技术对其进行模拟，还可以建立各种模型直接应用到生态系统中或者其他生态系统中的模型借鉴引用于森林生态系统中，这种将森林生态系统的动态模拟过程与计算机技术的结合，使模拟的结果更加精准，其模拟过程更加现代化。
经过多年的发展现已形成一些具有代表性的动态模拟模型，主要有CENTUYR、FnET、NuCM、FORCYTE。CENTUYR经改进可对森林等生态系统C、N、P、S等养分元素的动态循环过程进行模拟和预测[32-33]；FnET是以林木的生理生态过程和土壤水分动态变化为模拟的基础，对森林生态系统的碳、氮及水的动态过程进行模拟；NuCM可以对生物量、有机物分解、氮矿化、阳离子吸附进行模拟，是森林生态系统养分管理的工具[34]；FORCYTE是通过提供森林生态系统有关的林分特征和林下植被、地被物、土壤以及林分内的养分循环的相关信息，根据不同的经营措施，对整个森林生态系统的养分循环进行分析，最终得到一个森林经营管理的最佳方案。CENTUYR、FnET、NuCM都是对一些元素和一些过程进行模拟，都是比较片面的模拟其动态变化过程，而FORCYTE是一个典型的森林生态系统养分循环模型研发与应用软件，是关于森林生态系统经营思维的计算机软件。
随着计算机技术的不断发展，越来越多的计算机技术应用到养分循环的动态模拟之中，林木养分管理模型[35]、森林管理估计模型[36]和智能施肥决策系统[37]等都是用计算机技术对生态系统进行管理。近年来，国内外学者将许多模拟软件应用于对森林生态系统养分循环研究。郑定华等根据动力学的原理，利用Stella软件对胶园进行管理[38]。栾乔林等、陈赞章等基于GIS软件建立土壤和叶片养分精准施肥的数据库，对胶树的养分信息进行管理并对橡胶的施肥作业进行决策支持和指导[39-40]。谢贵水等以QT为开发平台，以C++为开发语言构建了橡胶树光合与干物质积累模拟系统[41]。刘曦运用集成生物圈模型（IBIS）模拟东北东部森林生态系统碳动态变化过程[42]，得到其预想的模拟结果。我国森林生态系统的动态模拟长期以来都是靠借鉴国外的模拟技术，而后逐步进入自主开发阶段，随着我国计算机技术的发展，对森林生态系统养分循环的动态模拟正朝着信息化、自动化的方向发展。
4 结语
随着现代社会的发展，森林资源被过度掠夺，生态环境遭到破坏，对森林生态系统养分循环的研究成为解决问题的关键。当下，随着对养分循环的研究趋向信息化发展，学者们纷纷将计算机技术应用到生态系统养分循环当中，开发计算机软件，利用计算机技术对生态系统养分的动态变化过程进行模拟，这也有利于人类对森林进行科学管理。
参考文献
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关键字 生态系统 ；养分循环 ；动态模拟
分类号 S718.55
Nutrient Cycling and Its Dynamic Simulation of Forest Ecosystem
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Keywords ecosystem ； nutrient cycling ； dynamic simulation
森林是人类赖以生存的物质资源。对森林生态系统养分循环的研究，对生态系统养分的分室模型、动态模拟和精准施肥系统等理论发展重要作用。随着对养分循环研究的深入以及计算机技术的不断发展，计算机技术不断地应用到生态系统养分循环的动态模拟过程中，使人们能更好的掌握森林生态系统的发展趋势，能更好预测和调控森林生态系统。
1 森林生态系统养分循环发展概况
最早对森林生态系统养分循环进行研究的是德国学者Ebermayer，他于1876年对德国主要树种的枯枝枯叶进行生物量和化学成分的测定，并在其著作中第一次强调了凋落物在养分循环中的重要性[1]。到1930年，有大量关于森林生态系统养分循环的研究[2-3]，推进了养分循环研究方法与研究技术的发展。
在我国，对生态系统养分循环的研究主要包括养分积累、养分分配、养分循环及养分平衡等。在20世纪50年代，我国学者侯学煜[4]做过相关的研究，到80年代，国内学者才开始对养分循环进行大量的研究。王醇儒等发现，降雨和林内雨的养分能够促进植物生长和土壤养分的平衡[5]；潘维俦等[6-7]对杉木人工林养分循环、积累速率和生物循环进行了全面分析；沈国舫等、聂道平等对人工林生态系统的养分循环、养分平衡和养分元素的动态模拟等方面进行了研究[8-9]；丁宝永等[10]利用传统分析技术建立了动态养分循环；近年来，很多学者对生物循环的通量特征参数进行研究分析[11-12]，这有利于更深入了解橡胶养分循环的动态模拟过程。
2 森林生态系统的养分循环
森林生态系统在维护生态平衡方面起到了重要的作用，生态系统养分循环则关系到生态系统结构和功能的稳定[13]。养分循环受到环境、植物生物学特征等因素影响，通过对其进行研究可以了解各养分元素之间相互作用及其循环特征、森林生态系统物质循环和能量流动机制，对指导人工林的维护工作起到作用。
Duvigneaud和Denaeger将养分循环分为地质养分循环和生物养分循环，地质养分循环包括养分的输入和输出过程。森林生态系统养分输入的途径有地球化学循环和人为施肥、灌溉两种，通过地球化学循环输入的途径有岩石风化、降水、飘尘、大气气体和水文等[14]；森林生态系统养分的输出也即是生态系统养分的损失，损失途径主要有水文、颗粒物借助水和风移走、释放气体和收获物移走等[15]。而生物养分循环过程是指森林植物与物理环境之间的养分循环流动，主要包括植物养分吸收、养分存留、养分归还。生物循环平衡公式：吸收=存留+归还[16]。
2.1 养分吸收
植物对养分的吸收主要通过母岩风化的土壤、林内有机质分解和树木内部运转与位移[15]。森林养分吸收受到林型、树龄、土壤及气候条件等因素的影响。研究表明，不同森林类型、不同的树种、不同的树龄的各组织对养分的吸收量不同，不同级别的根系、不同树冠部位的叶片对养分的吸收也不相同[17]；混交林比纯林更能满足植物对各种养分的需求[18-20]，更有利于植物养分吸收[21]，这是因为间种植物能够改良土壤，促进植物对土壤养分的吸收；刘增文的研究表明，森林作物对养分的吸收会随树龄增加，但不同的生长期增长速度不同[22]。 2.2 养分归还
养分归还途径主要有凋落物分解、降雨和土壤细根枯死。凋落物是森林养分的物质库，是土壤有机质的主要来源[23]，它是植物养分循环的基础，对于维护生态系统的稳定具有重要意义。森林植物凋落量与森林类型、树种、树龄以及季节性变化有关，有研究表明，枯枝的凋落量与树龄的关系不大[12]。黄春昌的研究表明，枯落物归还量会因林型的不同而存在差异，而归还的枯落物主要是枯叶[24]。大多学者在研究养分归还时只考虑了枯落物分解的归还量[25-26]，有的学者也会考虑雨水淋溶树体的归还量，很少有学者考虑土壤细根枯死的归还量，这主要是因为植物细根的测量比较难。然而土壤细根枯死的养分归还量是比较大的，介于枯落物归还和降雨淋溶归还之间[27]。
2.3 养分存留
森林养分主要存留于林木和土壤中，土壤贮存着大部分的养分[28]。言关珍的研究结果表明，林木养分的积累量与生物量增量和营养元素含量均有关[29]。
3 森林生态系统养分循环的动态模拟与应用
从1876年Ebermayer测定德国巴伐利亚地区森林养分含量到20世纪中期各国学者对森林生态系统养分循环的大量研究，养分循环的研究一直停留在静态、定性分析阶段。到80年代，学者们才开始对森林生态系统养分循环的动态模拟进行研究。潘维俦等对人工林养分的动态变化过程进行了定量分析[7]；Samela等为数学模型在森林生态系统养分循环中的应用奠定基础[30]；Fassbender等首次建立了养分的分室模型[31]，随后模拟了分室养分的实际流动情况，为养分循环动态模拟今后的快速发展奠定基础。森林生态系统养分循环动态模拟经过长期的发展，现在主要是对各分室养分循环的动态变化过程进行模拟，建立各分室各元素之间的关系，并通过计算技术对其进行模拟，还可以建立各种模型直接应用到生态系统中或者其他生态系统中的模型借鉴引用于森林生态系统中，这种将森林生态系统的动态模拟过程与计算机技术的结合，使模拟的结果更加精准，其模拟过程更加现代化。
经过多年的发展现已形成一些具有代表性的动态模拟模型，主要有CENTUYR、FnET、NuCM、FORCYTE。CENTUYR经改进可对森林等生态系统C、N、P、S等养分元素的动态循环过程进行模拟和预测[32-33]；FnET是以林木的生理生态过程和土壤水分动态变化为模拟的基础，对森林生态系统的碳、氮及水的动态过程进行模拟；NuCM可以对生物量、有机物分解、氮矿化、阳离子吸附进行模拟，是森林生态系统养分管理的工具[34]；FORCYTE是通过提供森林生态系统有关的林分特征和林下植被、地被物、土壤以及林分内的养分循环的相关信息，根据不同的经营措施，对整个森林生态系统的养分循环进行分析，最终得到一个森林经营管理的最佳方案。CENTUYR、FnET、NuCM都是对一些元素和一些过程进行模拟，都是比较片面的模拟其动态变化过程，而FORCYTE是一个典型的森林生态系统养分循环模型研发与应用软件，是关于森林生态系统经营思维的计算机软件。
随着计算机技术的不断发展，越来越多的计算机技术应用到养分循环的动态模拟之中，林木养分管理模型[35]、森林管理估计模型[36]和智能施肥决策系统[37]等都是用计算机技术对生态系统进行管理。近年来，国内外学者将许多模拟软件应用于对森林生态系统养分循环研究。郑定华等根据动力学的原理，利用Stella软件对胶园进行管理[38]。栾乔林等、陈赞章等基于GIS软件建立土壤和叶片养分精准施肥的数据库，对胶树的养分信息进行管理并对橡胶的施肥作业进行决策支持和指导[39-40]。谢贵水等以QT为开发平台，以C++为开发语言构建了橡胶树光合与干物质积累模拟系统[41]。刘曦运用集成生物圈模型（IBIS）模拟东北东部森林生态系统碳动态变化过程[42]，得到其预想的模拟结果。我国森林生态系统的动态模拟长期以来都是靠借鉴国外的模拟技术，而后逐步进入自主开发阶段，随着我国计算机技术的发展，对森林生态系统养分循环的动态模拟正朝着信息化、自动化的方向发展。
4 结语
随着现代社会的发展，森林资源被过度掠夺，生态环境遭到破坏，对森林生态系统养分循环的研究成为解决问题的关键。当下，随着对养分循环的研究趋向信息化发展，学者们纷纷将计算机技术应用到生态系统养分循环当中，开发计算机软件，利用计算机技术对生态系统养分的动态变化过程进行模拟，这也有利于人类对森林进行科学管理。
参考文献
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