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摘 要：本文阐述了湿害对芝麻生长发育、生理生化的影响，芝麻耐渍性的适应机制、遗传多样性，耐渍性的评价方法等。指出今后应重点建立芝麻耐渍分子育种技术，深入研究耐渍基因，为发掘和培育耐渍性芝麻种质奠定基础。
关键词：芝麻；耐渍性；评价方法；遗传机理；研究进展
中图分类号：S565.3 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2013）11-0145-04
是中国主要油料作物之一。渍害又称湿害，是指土壤水分达到饱和，形成嫌气环境，使植物因氧气亏缺而发生代谢改变，危害植株正常的生长发育。芝麻对湿害敏感，湿害是严重危害芝麻生产的第一逆境因素[3]，容易引发或加重如芝麻枯萎病、茎点枯病[4]等病害，导致产量大幅度减少和品质下降，严重时大面积减产甚至绝收；同时湿害造成籽粒黄、瘪、无光泽，商品性变差，严重影响芝麻品质[5，6]。因此，提高芝麻耐渍性，对于我国芝麻高产、稳产、优质具有重要意义。
1 渍害危害机理
2 渍害对芝麻生长发育的影响
2.1 渍害对不同时期芝麻生长发育的影响
芝麻在不同生育时期，对渍害的反应各不相同。对抗涝性不同的基因型芝麻进行淹水处理，芝麻的单株结蒴数、每蒴粒数、单株千粒重、株产量均较对照有不同程度的降低，下降幅度依次为盛花期>初花期>终花期>苗期。在盛花期淹水，各产量构成因素与对照相比差异极显著（P<0.01）。芝麻生育早期的淹水处理对其生育后期的耐渍能力有显著的影响。随着淹水次数的增多，各个基因型在后期渍害下的产量损失减小，耐渍品种的变差更大[19～22]。王林海等[23]研究发现，发芽至“露白”的芝麻材料随着胁迫处理时间的延长，电导率和死亡率不断增加，成苗率、根长和活力指数呈下降趋势，畸形苗率表现先升后降。淹水6～12 h是芝麻发芽期湿害的敏感时间段，成苗率和简易活力指数急剧下降。
2.2 渍害对芝麻生理代谢的影响
2.3 渍害对芝麻产量和品质的影响
渍水条件下芝麻的生长速率明显减慢，单株结蒴数、每蒴粒数、单株千粒重、单株产量均较对照有不同程度的降低，单株秕粒率较对照升高，淹水处理的产量性状均较对照显著降低[21]。孙建等[28]研究发现，盛花期渍害对芝麻蒴果数影响最大，蒴果数的减少直接引起单株种子干重、有效果节数和有效果轴长度的减少。而在单秆或分枝的三蒴类型中则对侧位蒴果的影响尤为严重，因为芝麻养分优先供应中位蒴果。
3 耐渍性相关机理研究
3.1 耐渍性反应
渍害胁迫后，芝麻的地上部生长受到抑制，株高增长缓慢，进而心叶黄化，地下部表现为初生根数量减少，不定根增生。根际低氧环境诱导内源乙烯增生，且根中乙烯的增加水平高于茎，进而促进不定根的发生和根皮层通气组织的形成，这种耐渍力受基因型的影响。渍涝条件下不同基因型芝麻叶片中水分状态也发生变化，随着淹水时间的延长叶片中组织含水量、自由水含量及自由水/束缚水比值呈下降趋势，而束缚水含量逐渐增加。不同基因型的芝麻淹水初期为了适应淹水环境，将生命代谢活动降低到最低限度，以适应短暂的渍涝伤害[19，20]。
3.2 芝麻耐渍性的遗传多样性
前人通过芝麻不同时期淹水胁迫处理，测定相关性状指标筛选到丰富的耐渍资源。孙建等[29]对66份不同株型的芝麻种质湿害胁迫处理表明，湿害对单秆型和分枝型芝麻的影响差异明显，对单秆型芝麻的单株种子干重影响较大，而对分枝型芝麻的分枝有效果节数影响较大。根据相对湿害产量可以将供试种质聚为耐湿和不耐湿二大类，不耐湿类型种质61份，占92.42%，耐湿类型种质5份，占7.58%，为竹山白芝麻、西平二郎花、阜南芝麻、嘉兴紧口黑和麻城黑芝麻，可作为耐湿种质加以利用。王林海等[23]对222份芝麻种质发芽期耐湿性遗传差异的评价结果显示，极不耐湿的材料70份；不耐湿的69份；中耐43份；耐湿28份；高耐湿12份。丁霞等[30]于芝麻盛花期对我国43个芝麻主栽品种的耐湿性进行鉴定，结果显示，湿害胁迫后，品种的正常株率在0～42.4%之间，平均为17.7%； 湿害产量变化在0～95.4 g/株之间，平均为28.5 g/株，湿害造成产量减少44.8%～100%，平均减产81.3%；湿害产量与正常株率和湿害减产率显著相关，相关系数R分别为0.77和-0.64；品种的平均正常株率随育成时间先后而逐渐增大，北方品种耐湿性整体低于南方品种，国审（鉴） 品种湿害产量高于省审（鉴） 品种。鉴定发现，我国当前芝麻品种耐湿性普遍不强，相对而言，熊芝1 号的正常株率较高，中芝13 的湿害产量较高且湿害减产率较低。
3.3 耐渍性的遗传特点
耐湿性是一个较为复杂的性状，不同的作物耐湿性遗传规律不同。王林海等[31]利用抑制差减杂交分离芝麻耐湿性相关基因，获得146条高质量的EST，对有功能注释的39条同源序列分析表明，其涉及植物的基础物质、能量代谢、信号转导、转录调控和解毒防御等方面，这些基因很可能参与到芝麻的耐湿性反应中，从而对芝麻耐湿性相关基因的分离和鉴定奠定了基础。
4 耐渍性评价方法
由于芝麻湿害和耐湿机理的复杂性，尽管从形态学、解剖学、生理学等角度对芝麻湿害开展了一些研究[19]，并提出了多种耐湿性鉴定指标，如死株率、正常株率、萎蔫株率、根系活力、叶绿素含量、湿害产量、超氧化物歧化酶（SOD） 和过氧化氢酶（CAT） 的活性等[21，27，28，30]，却未形成统一鉴定方法。孙建等[28]以6个芝麻品种（系）为材料，将湿害后形态及农艺性状的耐湿系数作为衡量芝麻单项耐湿能力大小的指标，用主成分分析法将13个单项耐湿系数综合成累计贡献率为91.8%的3个相互独立的综合指标，再利用隶属函数求出每一品种（系）耐湿性的综合评价值，综合评价值越大，其耐湿性越强。既避免了单一指标或少数指标的简单比较很难可靠地反映品种或基因型耐湿性，又克服了常用的隶属函数法对芝麻耐湿性进行综合评价存在的局限性。丁霞等[30]研究认为采用正常株率、湿害产量和湿害减产率分析芝麻品种间的耐湿性差异，兼顾了湿害胁迫后的短期反应和长期影响，可作为评价芝麻耐湿性的简便指标。王林海等[23]研究发现淹水处理对芝麻幼芽生长影响明显，随着处理时间的延长，根长、成苗率和活力指数都不断降低。淹水处理9 h 是芝麻发芽期耐湿性评价的适宜时间，相对芽长、相对根长、相对成苗率、死亡率和相对活力指数5个性状指标可以用来评价芝麻发芽期耐湿性，进一步相关性和显著性分析表明，相对活力指数和相对成苗率可作为芝麻发芽期耐湿性评价的主要评价指标。 5 展望
芝麻的耐渍性在不同遗传背景的材料中存在丰富变异，说明筛选耐湿性材料、培育耐湿性品种是可行的。发掘耐湿种质、提高品种耐湿性及挖掘耐湿基因是降低或解决芝麻湿害的重要途径。随着分子生物学和分子技术的发展，一些作物已经实现了耐湿性基因的导入和表达。Xu等[32]发现水稻Sub1A 是一个类似乙烯响应因子的基因，通过分子标记辅助选择（MAS） 将其导入农艺性状良好但不耐湿的栽培种后，极大地提高了该品种的耐湿性。前人研究发现nsHbs基因参与了植物代谢多个过程，nsHbs基因的表达能显著提高植物的耐湿涝和组织缺氧耐受性。Shi等[33]从平邑甜茶中克隆了nsHbs基因簇编码序列并命名为MhGLB1，将其转到番茄中，研究表明转基因番茄在湿涝胁迫后光合速率、蒸腾速率和电导率下降速率显著低于野生型番茄，进一步证明MhGLB1基因在组织缺氧胁迫中发挥了重要作用。
芝麻耐渍性研究主要集中于渍害对芝麻生理特性、耐湿材料鉴定筛选等方面。今后的重点是开发与芝麻耐渍相关的紧密连锁的分子标记，建立耐渍分子育种技术体系。张秀荣[34]、李峰[35]等研究指出，源于刚果、缅甸和印度的芝麻资源耐湿性较高，这也暗示，为提高我国芝麻新品种的耐湿性，可从印度和非洲等热带或亚热带国家引进新的芝麻种质资源。同时，开展芝麻耐渍功能基因研究，克隆与耐渍性相关的功能基因，利用基因工程手段对芝麻进行耐渍性定向改良，加快芝麻耐渍育种进程。
参 考 文 献：
[1] Bedigian D，Harlan J R.Evidence for cultivation of sesame in the ancient world[J].Econ. Bot.，1986，40（2）：137-154.
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关键词：芝麻；耐渍性；评价方法；遗传机理；研究进展
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是中国主要油料作物之一。渍害又称湿害，是指土壤水分达到饱和，形成嫌气环境，使植物因氧气亏缺而发生代谢改变，危害植株正常的生长发育。芝麻对湿害敏感，湿害是严重危害芝麻生产的第一逆境因素[3]，容易引发或加重如芝麻枯萎病、茎点枯病[4]等病害，导致产量大幅度减少和品质下降，严重时大面积减产甚至绝收；同时湿害造成籽粒黄、瘪、无光泽，商品性变差，严重影响芝麻品质[5，6]。因此，提高芝麻耐渍性，对于我国芝麻高产、稳产、优质具有重要意义。
1 渍害危害机理
2 渍害对芝麻生长发育的影响
2.1 渍害对不同时期芝麻生长发育的影响
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2.2 渍害对芝麻生理代谢的影响
2.3 渍害对芝麻产量和品质的影响
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3 耐渍性相关机理研究
3.1 耐渍性反应
渍害胁迫后，芝麻的地上部生长受到抑制，株高增长缓慢，进而心叶黄化，地下部表现为初生根数量减少，不定根增生。根际低氧环境诱导内源乙烯增生，且根中乙烯的增加水平高于茎，进而促进不定根的发生和根皮层通气组织的形成，这种耐渍力受基因型的影响。渍涝条件下不同基因型芝麻叶片中水分状态也发生变化，随着淹水时间的延长叶片中组织含水量、自由水含量及自由水/束缚水比值呈下降趋势，而束缚水含量逐渐增加。不同基因型的芝麻淹水初期为了适应淹水环境，将生命代谢活动降低到最低限度，以适应短暂的渍涝伤害[19，20]。
3.2 芝麻耐渍性的遗传多样性
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3.3 耐渍性的遗传特点
耐湿性是一个较为复杂的性状，不同的作物耐湿性遗传规律不同。王林海等[31]利用抑制差减杂交分离芝麻耐湿性相关基因，获得146条高质量的EST，对有功能注释的39条同源序列分析表明，其涉及植物的基础物质、能量代谢、信号转导、转录调控和解毒防御等方面，这些基因很可能参与到芝麻的耐湿性反应中，从而对芝麻耐湿性相关基因的分离和鉴定奠定了基础。
4 耐渍性评价方法
由于芝麻湿害和耐湿机理的复杂性，尽管从形态学、解剖学、生理学等角度对芝麻湿害开展了一些研究[19]，并提出了多种耐湿性鉴定指标，如死株率、正常株率、萎蔫株率、根系活力、叶绿素含量、湿害产量、超氧化物歧化酶（SOD） 和过氧化氢酶（CAT） 的活性等[21，27，28，30]，却未形成统一鉴定方法。孙建等[28]以6个芝麻品种（系）为材料，将湿害后形态及农艺性状的耐湿系数作为衡量芝麻单项耐湿能力大小的指标，用主成分分析法将13个单项耐湿系数综合成累计贡献率为91.8%的3个相互独立的综合指标，再利用隶属函数求出每一品种（系）耐湿性的综合评价值，综合评价值越大，其耐湿性越强。既避免了单一指标或少数指标的简单比较很难可靠地反映品种或基因型耐湿性，又克服了常用的隶属函数法对芝麻耐湿性进行综合评价存在的局限性。丁霞等[30]研究认为采用正常株率、湿害产量和湿害减产率分析芝麻品种间的耐湿性差异，兼顾了湿害胁迫后的短期反应和长期影响，可作为评价芝麻耐湿性的简便指标。王林海等[23]研究发现淹水处理对芝麻幼芽生长影响明显，随着处理时间的延长，根长、成苗率和活力指数都不断降低。淹水处理9 h 是芝麻发芽期耐湿性评价的适宜时间，相对芽长、相对根长、相对成苗率、死亡率和相对活力指数5个性状指标可以用来评价芝麻发芽期耐湿性，进一步相关性和显著性分析表明，相对活力指数和相对成苗率可作为芝麻发芽期耐湿性评价的主要评价指标。 5 展望
芝麻的耐渍性在不同遗传背景的材料中存在丰富变异，说明筛选耐湿性材料、培育耐湿性品种是可行的。发掘耐湿种质、提高品种耐湿性及挖掘耐湿基因是降低或解决芝麻湿害的重要途径。随着分子生物学和分子技术的发展，一些作物已经实现了耐湿性基因的导入和表达。Xu等[32]发现水稻Sub1A 是一个类似乙烯响应因子的基因，通过分子标记辅助选择（MAS） 将其导入农艺性状良好但不耐湿的栽培种后，极大地提高了该品种的耐湿性。前人研究发现nsHbs基因参与了植物代谢多个过程，nsHbs基因的表达能显著提高植物的耐湿涝和组织缺氧耐受性。Shi等[33]从平邑甜茶中克隆了nsHbs基因簇编码序列并命名为MhGLB1，将其转到番茄中，研究表明转基因番茄在湿涝胁迫后光合速率、蒸腾速率和电导率下降速率显著低于野生型番茄，进一步证明MhGLB1基因在组织缺氧胁迫中发挥了重要作用。
芝麻耐渍性研究主要集中于渍害对芝麻生理特性、耐湿材料鉴定筛选等方面。今后的重点是开发与芝麻耐渍相关的紧密连锁的分子标记，建立耐渍分子育种技术体系。张秀荣[34]、李峰[35]等研究指出，源于刚果、缅甸和印度的芝麻资源耐湿性较高，这也暗示，为提高我国芝麻新品种的耐湿性，可从印度和非洲等热带或亚热带国家引进新的芝麻种质资源。同时，开展芝麻耐渍功能基因研究，克隆与耐渍性相关的功能基因，利用基因工程手段对芝麻进行耐渍性定向改良，加快芝麻耐渍育种进程。
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