谈木材细胞壁的层次结构

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  【摘 要】木材是由细胞组成的,也就是说,细胞是构成木材的基本形态单位。对于木材检验工作来说,首先要了解木材细胞壁的超微构造、壁层结构以及细胞壁上的特征,因为无论是木材树种识别与利用,还是木材物理力学性质的各向异性都与其有密切的关系。
  【关键词】木材;检验;细胞壁;层次;结构
  
  木材是由细胞组成的,也就是说,细胞是构成木材的基本形态单位。木材细胞在生长发育过程中经历分生、扩大和胞壁加厚等阶段而达到成熟。成熟的木材细胞多数为空腔的厚壁细胞,仅有细胞壁与细胞腔,俨如桑蚕的蚕茧。所以,对于木材检验工作来说,首先要了解木材细胞壁的超微构造、壁层结构以及细胞壁上的特征,因为无论是木材树种识别与利用,还是木材物理力学性质的各向异性都与其有密切的关系。
  1.细胞壁物质组成
  木材细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三种成分构成。纤维素以分子链聚集成束和排列有序的微纤丝状态存在于细胞壁中,起着骨架物质作用,相当钢筋水泥构件中的钢筋。半纤维素以无定形状态渗透在骨架物质之中,起着基体黏结作用,故称其为基体物质,相当钢筋水泥构件中的绑捆钢筋的细铁丝。木质素是在细胞分化的最后阶段木质化过程中形成,它渗透在细胞壁的骨架物质和基体物质之中,可使细胞壁坚硬,所以称其为结壳物质或硬固物质,相当钢筋水泥构件中的水泥。
  2.木材细胞壁的层次结构
  木材细胞壁各层的化学组成不同,光学显微镜下,它的结构可分为胞间层(ML)、初生壁(P)和次生壁(S)三层。
  (1)胞间层 细胞分裂的末期,出现了细胞板,将新产生的两个细胞隔开,这是最早的细胞壁部分。此层很薄,它是两个相邻细胞中间的一层,为两个细胞所共有,实际上,通常将胞间层和相邻细胞的初生壁合在一起,称为复合胞间层。主要由木质素和果胶物质组成,纤维素含量很少,所以高度木质化,在偏光显微镜下显现各向同性。
  (2)初生壁 初生壁是细胞增大期间所形成的壁层。初生壁在形成的初期,主要由纤维素组成,随着细胞增大速度的减慢,可以逐渐沉积其他物质,所以木质化后的细胞,初生壁木质素的浓度特别高。初生壁通常较薄,一般为细胞壁厚度的1%左右。当细胞生长时,其微纤丝沉积的方向非常有规则,通常呈松散的网状排列,这样就限制了细胞的侧面生长最后只有伸长,随着细胞伸长,微纤丝方向逐渐趋向与细胞长轴平行。
   (3)次生壁 次生壁是在细胞停止增大后形成的,这时细胞不再增大,壁层迅速加厚,使细胞壁固定而不再伸延,一直到细胞腔内的原生质停止活动,次生壁也就停止沉积,细胞腔变成中空。次生壁最厚,占细胞壁厚度的95%或以上。次生壁主要由纤维素或纤维素和半纤维素的混合物组成,后期常含有木质素和其他物质。但因次生壁厚,所以木质素含量比初生壁低,因此它的木质化程度不如初生壁高,在偏光显微镜下具有高度的各向异性。
  3.微纤丝的构造
  利用各种物理的和化学的方法,特别是电子显微镜的应用,能够对木材细胞壁的超微结构有比较明确的了解。
  (1)基本纤丝、微纤丝和纤丝 在光学显微镜下,细胞壁仅能见到宽0.4~1.0µm的丝状结构,称为粗纤丝。如果将粗纤丝再细分下去,在电子显微镜下观察到的细胞壁线形结构,则称微纤丝。木材细胞壁中微纤丝的宽度为10~30nm,而长度不定。微纤丝之间存在着约10nm的空隙,木质素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。
  关于微纤丝直径的大小,至今没有一致的意见。但一般认为,断面约有40根纤维素分子链组成的最小丝状结构单元,称为基本纤丝,它是微纤丝的最小丝状结构单元。
  (2)结晶区和非结晶区 基本纤丝纵长方向是由纤维素分子链高度定向排列的区段——结晶区和排列不整齐的区段——非结晶区组成。结晶区和非结晶区交替间隔构成纤维素分子结构,而结晶区进入非结晶区或非结晶区进入结晶区均是逐渐过渡的,无明显的界限。
  结晶区在X射线衍射图上反映高度的结晶,其轴向长度约为60nm,横切面的宽度约为10nm,厚度约为3.0~5.0nm,基本纤丝之间具有约1.0nm的空隙,以排列不整齐的纤维素分子链和其他多糖相连接。
  4.细胞壁各层的微纤丝排列方向
  细胞壁上微纤丝排列的方向各层很不一样。一般初生壁上的微纤丝多呈不规则的交错网状,而在次生壁上则往往比较有规则。下面具体论述。
   (1)初生壁的微纤丝排列 微纤丝的排列方向与细胞生长阶段有关。当细胞生长时,初生壁的微纤丝与细胞轴成直角方向堆积,随着细胞壁的伸展而改变其排列方向,初生壁的微纤丝排列逐渐发生变化,可看到微纤丝交织成疏松的网状。而到后来细胞逐渐成熟,表面生长接近最终阶段时形成的初生壁又趋向横向排列。初生壁中微纤丝排列总体上呈无定向的网状结构。
   (2)次生壁的微纤丝排列 次生壁是构成管胞壁或木纤维胞壁的主要部分,所以细胞壁构成的研究关键在次生壁。
  次生壁微纤丝的排列不像初生壁那样无定向,而是相互整齐地排列成一定方向。各层微纤丝都形成螺旋取向,但是斜度不同。在S1层,微纤丝有4~6薄层,一般为细胞壁厚度的10%~22%,微纤丝呈“S”、“Z”形交叉缠绕的螺旋线状,并与细胞长轴成50°~10°。S2层是次生壁中最厚的一层,在早材管胞的胞壁中,其微纤丝薄层数为30~40层,而晚材管胞可达150薄层或以上,一般为细胞壁厚度的70%~90%;S2层微纤丝排列与细胞长轴成10°~30°,甚至几乎平行。在S3层,微纤丝有0~6薄层,一般为细胞壁厚度的2%~8%,微纤丝的排列近似S1层,与细胞长轴成60°~90°,呈比较规则的环状排列。
  光学显微镜虽不能直接观察到微纤丝。木材细胞壁切片后经脱木素处理情况下,用光学显微镜可以观察到微纤丝的条纹,即显示微纤丝的排列方向;有时还可以区别出S1和S2层。亦可将细胞壁脱木素后,再用碘处理,其间隙往往有碘的针状结晶,碘结晶的长度方向即为显示微纤丝的排列方向。常用此法测定针叶材管胞或木纤维细胞壁S1、S2、S3层的微纤丝倾角。
  木材细胞壁纤丝角的大小,不仅与微纤丝所在的细胞层次以及细胞壁的厚薄有关,而且与林木起源有关。相同树种起源于人工林的木材细胞壁S2层的纤丝角要比起源于天然林的木材细胞壁S2层的纤丝角小。在同一株树的不同部位,木材细胞壁S2层的纤丝角亦有差异,树干基部木材细胞壁S2层的纤丝角要比树干上部木材细胞壁S2层的纤丝角大。木材细胞壁纤丝角的大小,对木材的物理力学性质有很大的影响,尤其是木材细胞壁S2层的纤丝角。一般说来,木材的顺压强度、抗弯强度、硬度都与木材细胞壁的纤丝角呈反比例关系,纤丝角越小,木材的强度就越大。而木材的干缩性则与木材细胞壁的纤丝角大小呈正比例关系。
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