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摘要 用7个水稻白叶枯病菌菌株测试198份籼稻和123份粳稻主栽品种的抗性反应。结果表明，供试菌株中致病力最强的菌株为浙173，致病力最弱的菌株为JS496。321份试验材料中
对7个菌株表现为全抗的籼稻品种有9份，粳稻品种16份；对7个菌株表现为全感的籼稻品种有6份，未有粳稻品种对7个菌株表现为全感病，这一结论表明粳稻品种对白叶枯病菌的抗性明显优于籼稻品种。且早、中、晚稻抗性水平分布趋势基本一致。
关键词 水稻； 主栽品种； 白叶枯病； 菌株； 抗性
中图分类号： S 435.111
文献标识码： A
水稻白叶枯病是由水稻黄单胞菌（Xanthomonas oryzae pv. oryzae， Xoo）引起的一种较为严重的水稻病害，在全球水稻主要生产地均有发生，尤其是在亚洲[1]。水稻白叶枯病多发生在水稻分蘖盛期，能导致产量降低20%，严重时可达50%以上[2]。发掘抗白叶枯病水稻品种是抑制水稻白叶枯病发生最经济有效的方法[34]。截至2013年3月，已报道水稻白叶枯病抗性基因共38个，其中显性基因Xa占多数，共有26个，其他为隐性基因xa。目前已有26个白叶枯病抗性基因被定位，其中Xa1、xa5、xa13、Xa21、Xa23、Xa26、Xa27共7个基因已成功克隆，供体品种分别为‘黄玉’、‘Java 14’、‘早生爱国3’、‘明恢63’、‘DZ192’、‘IR1545339’、‘BJ1’、‘长药野生稻’、‘小粒野生稻’[5]。为客观地评价我国常规稻主栽品种对水稻白叶枯病的抗性情况，本研究选用321份20世纪50年代以来我国水稻生产上应用较广的主栽品种进行白叶枯病的抗性鉴定，明确其对白叶枯病的抗性现状，以期为水稻抗病育种、抗性品种的合理布局及水稻白叶枯病的防控提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料包括我国水稻生产上广泛应用的各类型常规稻主栽品种321份（表1），其中籼稻品种198份（早籼124份，中籼36份，晚籼38份），粳稻品种123份（早粳41份，中粳24份，晚粳58份）。供试材料中有301份品种（93.8%）在生产上年推广面积曾在6.67万hm2（100万亩）以上。所有参试材料均来自于中国水稻研究所国家水稻种质中期库。
1.2 供试菌株
供试的7个水稻白叶枯病菌致病型的代表菌株JS976、KS66、JS1582、浙173、1358、OS198、JS496均由本实验室保存，其在中国鉴别品种上的抗性反应如表2所示。
1.3 接种体的准备
将冷冻干燥保存的7个白叶枯病菌菌株原菌种于接种前分别在Wakimoto培养基上复壮。于28℃恒温下培养72 h，用无菌水配制成浓度为3×108 cfu/mL的菌液，现配现用。
1.4 接种时期和方法
采用成株期人工剪叶法接种。参试材料经浸种、催芽及育秧30 d后，移栽至试验区隔离病圃内。每品种栽6行，每行栽7株，行株距17 cm×20 cm。田间管理均按当地常规大田管理方法进行，接种后保持3 cm浅水层，不喷施任何杀菌剂。于水稻分蘖盛期至孕穗初期在傍晚太阳西斜后，用剪叶法接种，每个菌株接种2株，每株接种4～5张叶片，如顶叶（剑叶）及倒2叶和倒3叶。配制的菌液在2 h内用完。
1.5 调查方法和记载标准
一般在接种后14～21 d进行调查，接种与调查的间隔时间因时、因地制宜。调查3～5张叶片。参考国际水稻研究所标准记载病情[6]。0级：剪口处无明显病斑（高抗）；1级：剪口下有很小病斑，很少向下延伸，病斑面积≤接种叶片面积的10%（抗病）；3级：病斑面积占接种叶片面积的10.1%～25%（中抗）；5级：病斑面积占接种叶片面积的25.1%～50%之间（中感）；7级：病斑面积占接种叶片面积的50.1%～75.0%（感病）；9级：病斑面积大于接种叶片面积的75%（高感）。
1.6 数据分析
用Excel软件对获得的表型数据进行初步整理，统计各参试材料的抗性。采用PowerMarker V. 3.25[7]计算ShareAllele遗传距离，按非加权类平均法（unweighted pair group method with arithmetic averaging，UPGMA）进行聚类，绘制聚类图。
2 结果与分析
2.1 各白叶枯病菌菌株的致病力比较分析
分析7个水稻白叶枯病菌菌株对321份参试材料的致病力差异（图1），结果显示致病力最强的菌株为浙173，参试材料中的267份品种对其表现出高感、感或中感病反应，仅有16.8%的品种达到中抗及以上的抗性水平；其次是菌株JS1582和JS976，分别有75.1%和73.8%的参试材料对这两个菌株表现高感、感或中感病反应，各有80份和84份品种时这两个菌株达到中抗以上水平；致病力最弱的为菌株JS496，有305份品种对该菌株表现为抗性或中抗水平，只有1份品种（‘早籼503’）对其表现为高感反应。
2.2 不同来源地主栽品种的抗性分析
图2是基于7个白叶枯病菌菌株对不同来源地品种（不包括只有1份品种的贵州、天津、新疆、云南及陕西）的抗性系统聚类图。以ShareAllele遗传距离0.225为阈值，可将参试材料按来源地分成3类。第1类仅包含来自宁夏的2份品种（‘宁粳16号’和‘白皮大稻’），它们对菌株JS976、JS1582及浙173均表现为感病，对菌株1358和JS496均表现为抗病。然而，‘宁粳16号’对菌株KS66和OS198表现为抗病，而‘白皮大稻’对这两个菌株则表现为感病。第2类由来自上海、吉林、台湾、北京、河北、河南、江苏、辽宁品种组成，来源于这些地区的参试材料对菌株KS66、浙173、1358、OS198及JS496多数表现为抗性，且与表现感病的品种数量上差异较大；对菌株JS976和JS1582多数表现为感病，但与表现抗性的品种数量相差不大（图3a）。第3类由来自江西、四川、湖南、湖北、浙江、安徽、广东、广西、福建及黑龙江品种组成，来源于这些地区的参试材料对菌株1358、OS198及JS496多数表现为抗性，且与表现感病的品种数量差异较大；对菌株KS66表现为抗性的品种数量与表现感病的数量相差不多；对菌株JS976、JS1582和浙173则表现为感性品种较多，且与抗性品种数量差异较大（图3b）。 2.3 试验品种白叶枯病抗性分析
不同亚种类型水稻品种对白叶枯病的抗性存在着明显的差异，粳稻品种对白叶枯病的抗性明显优于籼稻品种（表3）。抗谱最广的粳稻品种有16份，占参试粳稻品种的13.0%，分别为‘当选晚2号’、‘通育124’、‘东方红1号’、‘9325’、‘镇稻88’、‘武香粳14’、‘飞来凤’、‘沪选19’、‘台南6号’、‘台中65’、‘宁67’、‘秀水122’、‘秀水27’、‘丙98110’、‘丙9759’、‘荔枝红’，对7个供试菌株均表现为抗病。抗性表现最好的籼稻品种有9份，占参试籼稻品种的4.5%，分别为‘双朝25’、‘七山占’、‘粤香占’、‘特籼占25’、‘青华矮6号’、‘扬稻4号’、‘赣早籼37’、‘浙辐9号’、‘嘉育293’，对7个供试菌株均表现为抗病。对7个供试菌株均表现为感病共6份，均为籼稻品种，分别为‘广陆矮4号’、‘华矮15’、‘湘矮早3号’、‘6044’、‘矮南早1号’及‘9915’，这些材料可作为育种亲本。
从表4可知，早、中、晚稻间参试材料抗性水平分布趋势基本一致，对菌株1358、OS198及JS496，均表现出较强的抗病反应；对于菌株JS976、JS1582、浙173，感病材料在各级水稻区试品种中占有极显著优势；对于菌株KS66，多数供试品种表现为中抗以上水平。
3 讨论
袁筱萍等[8]报道的国外新引进水稻品种（系）对我国水稻白叶枯病菌致病型的抗性反应中，白叶枯病菌菌株的致病性表现为JS1582>浙173>JS972>1358>KS66。夏小东等[9]评价了中国稻种微核心种质资源对稻瘟病和白叶枯病的抗性，得出菌株致病性表现为菌株POX99>浙173>JS1582>1538>KS66>JS976>OS198>JS496，与本研究7个白叶枯病菌株对我国主栽品种的致病性表现（菌株浙173>JS1582>JS976>KS66>1358>OS198>JS496）有所差异，但趋势基本一致。这可能与所选用的参试材料来源不同有关。对我国不同来源地主栽品种的聚类分析表明，水稻对白叶枯病的抗性存在较为明显的地理分布特征—以长江为界，南北各一类。但较为特殊的是来自黑龙江的品种。按其地理分布应属于长江以北，但聚类分析结果将其划分在长江以南类群中。本文中地理分布与菌株间联系表现最强的是菌株浙173，其在长江以南表现出较强的致病性[10]。
只有明确水稻品种对白叶枯病的抗性，才能做到品种的合理布局、品种抗性资源的充分利用[11]。本研究发现供试的主栽品种对白叶枯病的抗性下降、抗和中抗品种不多，对7个供试菌株均表现为抗性的粳稻品种有16份（‘当选晚2号’、‘通育124’、‘东方红1号’、‘9325’、‘镇稻88’、‘武香粳14’、‘飞来凤’、‘沪选19’、‘台南6号’、‘台中65’、‘宁67’、‘秀水122’、‘秀水27’、‘丙98110’、‘丙9759’、‘荔枝红’），籼稻品种有9份（‘双朝25’、‘七山占’、‘粤香占’、‘特籼占25’、‘青华矮6号’、‘扬稻4号’、‘赣早籼37’、‘浙辐9号’、‘嘉育293’）。目前国内极少籼稻品种能抗V类菌株，且根据前人的鉴定结果及品种审定结果，‘七山占’、‘粤香占’、‘特籼占25’、‘青华矮6号’均不抗Ⅴ类菌株[1213]。本研究所选菌株1358属于致病型Ⅴ类菌株，上述5份品种资源对其表现为抗性反应，这可能是因为其在保存过程中或由于其他原因，致病性发生变异所致。
白叶枯病一旦发生，将会是全面性、致命性的毁坏，直接威胁到下一轮育种材料的筛选、制种以及粮食安全。感病品种种植面积的不断扩大成为白叶枯病暴发较为严重的隐患。由于我国在作物品种抗病性评价体系及抗病品种选育研究方面还较薄弱，新品种选育与生产应用之间存在严重的瓶颈——抗病性问题。因此，必须加强品种的抗病性研究与鉴定工作，不断完善水稻品种抗病性鉴定技术及评价体系[14]。
参考文献
[1] Gnanamanickam S S， Priyadarisini V B， Narayanan N N， et al. An overview of bacterial blight disease of rice and strategies for its management [J].Current Science， 1999， 77（11）： 14351444.
[2] Mew T W， Alvarez A M， Leach J E， et al. Focus on bacterial blight of rice [J].Plant Disease， 1993， 77（1）： 512.
[3] 章琦. 水稻白叶枯病的抗性和遗传研究进展[M]∥朱立宏. 主要农作物抗病性遗传研究进展. 南京：江苏科学技术出版社， 1990： 114.
[4] 凌忠专.水稻抗瘟性遗传研究进展[M]∥朱立宏.主要农作物抗病性遗传研究进展.南京：江苏科学技术出版社，1990： 8395.
[5] 国家水稻数据中心. 基因数据库[DB/OL].http：∥www.ricedata.cn/gene/.
[6] IRRI. Standard evaluation system for rice[M].Los Banos， the Philippines： International Rice Research Institute， 1996： 2021.
[7] Liu Kejun， Muse S V. PowerMarker： an integrated analysis environment for genetic marker analysis[J].Bioinformatics， 2005， 21（9）： 21282129.
[8] 袁筱萍， 徐群， 余汉勇， 等. 国外新引进水稻品种（系）对我国水稻白叶枯病致病型的抗性反应[J].植物保护， 2011， 37（5）：169171.
[9] 夏小东， 袁筱萍， 余汉勇， 等. 中国稻种微核心种质资源对稻瘟病和白叶枯病的抗性评价[J].浙江农业科学， 2010， 22（5）： 211214.
[10]陈广泉，王多成， 张建文，等. 河西走廊玉米自交系顶腐病的初步研究[J].种子， 2007， 26（3）： 7475.
[11]郝中娜，张红志，朱旭东，等.浙江省水稻新品种（系）对稻瘟病和白叶枯病的抗性评价[J].浙江农业科学，2006（5）：565567.
[12]曾列先， 陈深， 刘景梅， 等. 广东水稻品种抗白叶枯病鉴定与评价[J].广东农业科学， 2006（5）： 3840.
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[14]李华， 顾才东， 殷延勃. 不同粳型水稻不同时期抗瘟性及抗谱分析[J].种子， 2007， 26（1）： 6668.
（责任编辑：杨明丽）
对7个菌株表现为全抗的籼稻品种有9份，粳稻品种16份；对7个菌株表现为全感的籼稻品种有6份，未有粳稻品种对7个菌株表现为全感病，这一结论表明粳稻品种对白叶枯病菌的抗性明显优于籼稻品种。且早、中、晚稻抗性水平分布趋势基本一致。
关键词 水稻； 主栽品种； 白叶枯病； 菌株； 抗性
中图分类号： S 435.111
文献标识码： A
水稻白叶枯病是由水稻黄单胞菌（Xanthomonas oryzae pv. oryzae， Xoo）引起的一种较为严重的水稻病害，在全球水稻主要生产地均有发生，尤其是在亚洲[1]。水稻白叶枯病多发生在水稻分蘖盛期，能导致产量降低20%，严重时可达50%以上[2]。发掘抗白叶枯病水稻品种是抑制水稻白叶枯病发生最经济有效的方法[34]。截至2013年3月，已报道水稻白叶枯病抗性基因共38个，其中显性基因Xa占多数，共有26个，其他为隐性基因xa。目前已有26个白叶枯病抗性基因被定位，其中Xa1、xa5、xa13、Xa21、Xa23、Xa26、Xa27共7个基因已成功克隆，供体品种分别为‘黄玉’、‘Java 14’、‘早生爱国3’、‘明恢63’、‘DZ192’、‘IR1545339’、‘BJ1’、‘长药野生稻’、‘小粒野生稻’[5]。为客观地评价我国常规稻主栽品种对水稻白叶枯病的抗性情况，本研究选用321份20世纪50年代以来我国水稻生产上应用较广的主栽品种进行白叶枯病的抗性鉴定，明确其对白叶枯病的抗性现状，以期为水稻抗病育种、抗性品种的合理布局及水稻白叶枯病的防控提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料包括我国水稻生产上广泛应用的各类型常规稻主栽品种321份（表1），其中籼稻品种198份（早籼124份，中籼36份，晚籼38份），粳稻品种123份（早粳41份，中粳24份，晚粳58份）。供试材料中有301份品种（93.8%）在生产上年推广面积曾在6.67万hm2（100万亩）以上。所有参试材料均来自于中国水稻研究所国家水稻种质中期库。
1.2 供试菌株
供试的7个水稻白叶枯病菌致病型的代表菌株JS976、KS66、JS1582、浙173、1358、OS198、JS496均由本实验室保存，其在中国鉴别品种上的抗性反应如表2所示。
1.3 接种体的准备
将冷冻干燥保存的7个白叶枯病菌菌株原菌种于接种前分别在Wakimoto培养基上复壮。于28℃恒温下培养72 h，用无菌水配制成浓度为3×108 cfu/mL的菌液，现配现用。
1.4 接种时期和方法
采用成株期人工剪叶法接种。参试材料经浸种、催芽及育秧30 d后，移栽至试验区隔离病圃内。每品种栽6行，每行栽7株，行株距17 cm×20 cm。田间管理均按当地常规大田管理方法进行，接种后保持3 cm浅水层，不喷施任何杀菌剂。于水稻分蘖盛期至孕穗初期在傍晚太阳西斜后，用剪叶法接种，每个菌株接种2株，每株接种4～5张叶片，如顶叶（剑叶）及倒2叶和倒3叶。配制的菌液在2 h内用完。
1.5 调查方法和记载标准
一般在接种后14～21 d进行调查，接种与调查的间隔时间因时、因地制宜。调查3～5张叶片。参考国际水稻研究所标准记载病情[6]。0级：剪口处无明显病斑（高抗）；1级：剪口下有很小病斑，很少向下延伸，病斑面积≤接种叶片面积的10%（抗病）；3级：病斑面积占接种叶片面积的10.1%～25%（中抗）；5级：病斑面积占接种叶片面积的25.1%～50%之间（中感）；7级：病斑面积占接种叶片面积的50.1%～75.0%（感病）；9级：病斑面积大于接种叶片面积的75%（高感）。
1.6 数据分析
用Excel软件对获得的表型数据进行初步整理，统计各参试材料的抗性。采用PowerMarker V. 3.25[7]计算ShareAllele遗传距离，按非加权类平均法（unweighted pair group method with arithmetic averaging，UPGMA）进行聚类，绘制聚类图。
2 结果与分析
2.1 各白叶枯病菌菌株的致病力比较分析
分析7个水稻白叶枯病菌菌株对321份参试材料的致病力差异（图1），结果显示致病力最强的菌株为浙173，参试材料中的267份品种对其表现出高感、感或中感病反应，仅有16.8%的品种达到中抗及以上的抗性水平；其次是菌株JS1582和JS976，分别有75.1%和73.8%的参试材料对这两个菌株表现高感、感或中感病反应，各有80份和84份品种时这两个菌株达到中抗以上水平；致病力最弱的为菌株JS496，有305份品种对该菌株表现为抗性或中抗水平，只有1份品种（‘早籼503’）对其表现为高感反应。
2.2 不同来源地主栽品种的抗性分析
图2是基于7个白叶枯病菌菌株对不同来源地品种（不包括只有1份品种的贵州、天津、新疆、云南及陕西）的抗性系统聚类图。以ShareAllele遗传距离0.225为阈值，可将参试材料按来源地分成3类。第1类仅包含来自宁夏的2份品种（‘宁粳16号’和‘白皮大稻’），它们对菌株JS976、JS1582及浙173均表现为感病，对菌株1358和JS496均表现为抗病。然而，‘宁粳16号’对菌株KS66和OS198表现为抗病，而‘白皮大稻’对这两个菌株则表现为感病。第2类由来自上海、吉林、台湾、北京、河北、河南、江苏、辽宁品种组成，来源于这些地区的参试材料对菌株KS66、浙173、1358、OS198及JS496多数表现为抗性，且与表现感病的品种数量上差异较大；对菌株JS976和JS1582多数表现为感病，但与表现抗性的品种数量相差不大（图3a）。第3类由来自江西、四川、湖南、湖北、浙江、安徽、广东、广西、福建及黑龙江品种组成，来源于这些地区的参试材料对菌株1358、OS198及JS496多数表现为抗性，且与表现感病的品种数量差异较大；对菌株KS66表现为抗性的品种数量与表现感病的数量相差不多；对菌株JS976、JS1582和浙173则表现为感性品种较多，且与抗性品种数量差异较大（图3b）。 2.3 试验品种白叶枯病抗性分析
不同亚种类型水稻品种对白叶枯病的抗性存在着明显的差异，粳稻品种对白叶枯病的抗性明显优于籼稻品种（表3）。抗谱最广的粳稻品种有16份，占参试粳稻品种的13.0%，分别为‘当选晚2号’、‘通育124’、‘东方红1号’、‘9325’、‘镇稻88’、‘武香粳14’、‘飞来凤’、‘沪选19’、‘台南6号’、‘台中65’、‘宁67’、‘秀水122’、‘秀水27’、‘丙98110’、‘丙9759’、‘荔枝红’，对7个供试菌株均表现为抗病。抗性表现最好的籼稻品种有9份，占参试籼稻品种的4.5%，分别为‘双朝25’、‘七山占’、‘粤香占’、‘特籼占25’、‘青华矮6号’、‘扬稻4号’、‘赣早籼37’、‘浙辐9号’、‘嘉育293’，对7个供试菌株均表现为抗病。对7个供试菌株均表现为感病共6份，均为籼稻品种，分别为‘广陆矮4号’、‘华矮15’、‘湘矮早3号’、‘6044’、‘矮南早1号’及‘9915’，这些材料可作为育种亲本。
从表4可知，早、中、晚稻间参试材料抗性水平分布趋势基本一致，对菌株1358、OS198及JS496，均表现出较强的抗病反应；对于菌株JS976、JS1582、浙173，感病材料在各级水稻区试品种中占有极显著优势；对于菌株KS66，多数供试品种表现为中抗以上水平。
3 讨论
袁筱萍等[8]报道的国外新引进水稻品种（系）对我国水稻白叶枯病菌致病型的抗性反应中，白叶枯病菌菌株的致病性表现为JS1582>浙173>JS972>1358>KS66。夏小东等[9]评价了中国稻种微核心种质资源对稻瘟病和白叶枯病的抗性，得出菌株致病性表现为菌株POX99>浙173>JS1582>1538>KS66>JS976>OS198>JS496，与本研究7个白叶枯病菌株对我国主栽品种的致病性表现（菌株浙173>JS1582>JS976>KS66>1358>OS198>JS496）有所差异，但趋势基本一致。这可能与所选用的参试材料来源不同有关。对我国不同来源地主栽品种的聚类分析表明，水稻对白叶枯病的抗性存在较为明显的地理分布特征—以长江为界，南北各一类。但较为特殊的是来自黑龙江的品种。按其地理分布应属于长江以北，但聚类分析结果将其划分在长江以南类群中。本文中地理分布与菌株间联系表现最强的是菌株浙173，其在长江以南表现出较强的致病性[10]。
只有明确水稻品种对白叶枯病的抗性，才能做到品种的合理布局、品种抗性资源的充分利用[11]。本研究发现供试的主栽品种对白叶枯病的抗性下降、抗和中抗品种不多，对7个供试菌株均表现为抗性的粳稻品种有16份（‘当选晚2号’、‘通育124’、‘东方红1号’、‘9325’、‘镇稻88’、‘武香粳14’、‘飞来凤’、‘沪选19’、‘台南6号’、‘台中65’、‘宁67’、‘秀水122’、‘秀水27’、‘丙98110’、‘丙9759’、‘荔枝红’），籼稻品种有9份（‘双朝25’、‘七山占’、‘粤香占’、‘特籼占25’、‘青华矮6号’、‘扬稻4号’、‘赣早籼37’、‘浙辐9号’、‘嘉育293’）。目前国内极少籼稻品种能抗V类菌株，且根据前人的鉴定结果及品种审定结果，‘七山占’、‘粤香占’、‘特籼占25’、‘青华矮6号’均不抗Ⅴ类菌株[1213]。本研究所选菌株1358属于致病型Ⅴ类菌株，上述5份品种资源对其表现为抗性反应，这可能是因为其在保存过程中或由于其他原因，致病性发生变异所致。
白叶枯病一旦发生，将会是全面性、致命性的毁坏，直接威胁到下一轮育种材料的筛选、制种以及粮食安全。感病品种种植面积的不断扩大成为白叶枯病暴发较为严重的隐患。由于我国在作物品种抗病性评价体系及抗病品种选育研究方面还较薄弱，新品种选育与生产应用之间存在严重的瓶颈——抗病性问题。因此，必须加强品种的抗病性研究与鉴定工作，不断完善水稻品种抗病性鉴定技术及评价体系[14]。
参考文献
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（责任编辑：杨明丽）