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摘要 [目的]分析梭梭属植物在荒漠干旱胁迫下，渗透调节物质对高温干旱胁迫的响应。[方法]以生长在新疆极端干旱胁迫环境下的梭梭属植物为研究对象，对其生长季内游离Pro和可溶性糖的含量进行研究。[结果]在干旱胁迫初期，梭梭属植物同化枝内可溶性糖和游离Pro含量明显较高，6～8月随着持续高温时间的延长和胁迫强度的增加，可溶性糖和游离Pro含量逐渐下降，保持较低水平，而仅在生长季末期（9～10月）胁迫减弱时又缓慢回升，可溶性糖和游离Pro含量的渗透调节作用适应于较弱的干旱胁迫。[结论]在整个生长季内，梭梭属植物可溶性糖对高温干旱反应敏感，是重要的渗透调节物质。
关键词 梭梭属；渗透调节；季节变化
中图分类号 S718.55 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）05-01427-02
Abstract [Objective] The effects of Haloxylon osmoreregulation substance under the condition of high temperature and drought stress were studied. [Method]This paper aimed at H. ammodendron and H. persicum in the desert of Xinjiang， under drought stress， determined the free proline and soluble sugar content of Haloxylon. [Result] At the initial stage of dry stress， the content of the free proline and soluble sugar content of Haloxylon were significantly higher. With the increase of dry stress strength （from June to August）， the free proline and soluble sugar contents decreased to low level. In the end of growth season （from September to Octomber）， contents increased a little. [Conclusion]The content of soluble sugar of Haloxylon is sensitive to the change of the groundwater level and the continuous days of high temperature， which is an important osmoregulation substance.
Key words Haloxylon； Osmoregulation； Seasonal change
植物的生长发育经常会受到逆境胁迫的影响，比如干旱、高温、盐渍等环境带来的不利影响[1]。植物在逆境胁迫下会引起一系列生理變化、生理物质产生抗逆性反应[2]。渗透调节是植物适应干旱及高温胁迫的一种重要的生理调节机制，通常会通过调节自身渗透调节物质含量响应这种逆境胁迫，从而保护植物体免受伤害。脯氨酸（Pro）、可溶性糖是最主要的渗透调节物质，植物在逆境胁迫下通过积累渗透调节物质，降低体内渗透势，维持细胞膨压，保持胞质溶液与环境的渗透平衡，维持植株生长的正常生理功能。
梭梭属（Haloxylon）植物隶属藜科，为超旱生小乔木，广泛分布于亚洲、非洲的荒漠境内，我国有梭梭（H.ammodendron）和白梭梭（ H.persicum）2种，是荒漠植被的主要建群种，不仅能忍受干旱、贫瘠和极端温度，而且耐盐性较强，是我国荒漠生态系统的生物组分中，个体最大、生物量和生产量最高的植物种类。梭梭和白梭梭具有超旱生的形态生理特征[3-4]，有很强的吸水力和持水力[4-5]。渗透胁迫实验研究表明梭梭幼苗具有独特的抗渗透胁迫机能，且与游离Pro含量的增加[6]和保护酶活性[7]有关。上述关于梭梭属植物的抗旱研究主要集中在人工干旱逆境胁迫下幼苗的生理生态响应方面，对荒漠自然环境下的胁迫研究较少[8]。
该研究通过对生长于新疆荒漠环境中的梭梭属植物生长季内游离Pro和可溶性糖的含量进行测定，并结合梭梭属植物同化枝的净生长量和物候特征，首次分析梭梭属植物在荒漠干旱胁迫下，渗透调节物质对高温干旱胁迫的响应，探讨其与生长发育节律的关系，为揭示梭梭属植物在荒漠干旱胁迫下的抗旱机理提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究地点在中国科学院吐鲁番沙漠植物园（海拔-95～-76 m）。吐鲁番属温暖干旱荒漠气候[9]，干旱炎热，年降水量约16.4 mm，蒸发量高达3 000 mm，年平均气温13.9 ℃，极端最高气温47.8 ℃，其夏季的高温天气主要集中在6～8月，平均温度34.5 ℃[9-10]。
1.2 材料及采样方法
试验材料为梭梭和白梭梭。根据梭梭属的物候，从2005年3月下旬至10月中旬（从梭梭属植物萌芽到当年同化枝干枯脱落），每隔约15 d采梭梭属植物同化枝1次；样品用液氮贮藏运输，至实验室-86 ℃超低温冰箱中冷藏备用。
1.3 测定方法
1.3.1 游离Pro含量测定。参阅张志良[11]、邹琦[12]的比色法测定植物游离Pro含量。
1.3.2 可溶性糖含量测定。参阅邹琦[12]、王宪泽[13]的苯酚法测定植物中可溶性糖含量。
1.3.3 干旱持续天数统计。由中国科学院吐鲁番沙漠植物园全自动气象站（CR23X）提供数据，对梭梭植物生长季内（3～10月）的日最高温在35 ℃以上且日最低温在20 ℃以上的大气干旱持续胁迫天数进行统计。 1.4 数据处理
用SPSS11.5软件分析2种梭梭游离Pro含量、可溶性糖含量与高温持续天数之间的相关性，同时检验2种梭梭植物种间差异。
2 结果与分析
2.1 游离Pro和可溶性糖含量的季节性变化
2.1.1 游离Pro含量的季节性变化。作为一种重要的渗透调节物质，Pro在植物处于逆境下的累积是一种比较普遍的现象，特别是在干旱胁迫下，植物体内累积Pro的速度和增长量都是很显著的。Pro的累积与植物的抗旱性有平行关系，对植物起着渗透调节作用，并具有解毒和增强保水能力[14-16]。梭梭属植物的游离Pro含量测定标准曲线回归方程：Y=0.027 6X-0.050 6，r2=0.999 4，P=0.026<0.05。
在生长季内，梭梭和白梭梭同化枝中游离Pro含量变化趋势基本一致（图1），并呈显著的正相关（P=0.026<0.05）。白梭梭的游离Pro对外界环境较为敏感，变化幅度较大；而梭梭游离Pro含量变化较白梭梭滞后，变化幅度偏小。
在大气干旱胁迫初期，梭梭属植物同化枝内游离Pro含量明显较高，随着大气温度持续升高，梭梭属植物受到胁迫时间的延长和胁迫强度的增加，同化枝内游离Pro含量下降，保持较低水平。而仅在生长季末期（9～10月）胁迫减弱时又缓慢回升，这表明游离Pro的渗透调节作用可能仅适应于较弱的干旱胁迫。
2.1.2 可溶性糖含量的季节性变化。可溶性糖也是一种重要的渗透调节物质。梭梭属植物可溶性糖测定标准曲线回归方程：Y=0.019 4X-0.025 9，r2=0.998 3，P=0.005<0.05。
在生长季内，梭梭和白梭梭可溶性糖含量变化基本一致（图2），有显著的正相关（P=0.005<0.05）。在干旱胁迫初期，梭梭属植物体内可溶性糖含量明显增加，6～8月随着大气温度持续升高，植物受到胁迫的时间延长、胁迫强度增加，同化枝内可溶性糖含量下降，并维持较低的平稳水平，而仅在生长季末期胁迫减弱时又缓慢回升，这表明可溶性糖的渗透调节作用适应于较弱的干旱胁迫。梭梭可溶性糖含量仅在5月中旬高于白梭梭，其余均明顯低于白梭梭（P=0.012<0.05）。2种梭梭相比，白梭梭比梭梭对干旱胁迫更为敏感，其可溶性糖含量变化更剧烈。
2.2 高温持续天数的统计
吐鲁番沙漠植物园的日最高温在35 ℃以上且日最低温在20 ℃以上的高温天气主要集中在6～8月，其高温累计天数从6月初开始，持续到8月底逐渐减少，这段时间的高温胁迫天数累计达82 d。
2.3 渗透调节物含量与高温持续时间相关性分析
2种梭梭同化枝渗透调节物含量与高温持续天数相关性检验结果表明，2种梭梭生长季内同化枝中可溶性糖含量与高温胁迫呈负相关。
3 结论与讨论
（1）当外界环境因素发生改变，对植物生长发育不利时，植物通常会通过调节自身渗透调节物质含量来响应这种逆境胁迫，从而保护植物体免受伤害。高温干旱胁迫下梭梭属植物生长速率和渗透调节物质含量会产生一定的响应，调控植物的生长活动。渗透调节是高等植物对外界盐渍或土壤、大气干旱发生反应而导致的细胞内溶质累积[14]。渗透调节物质累积量的多少能够反映出植株所受干旱胁迫程度的高低[15-16]。游离Pro和可溶性糖都是某些高等植物逆境条件下重要的渗透调节物质。
（2）梭梭属植物长期生长在高温干旱的环境中，具有中温—开花较早（3月中下旬）、低温—果熟迟（10月）的生长发育特点[17-18]，为逃避夏季（6～9月）持续的高温干旱胁迫，形成独特的“花后生殖休眠”现象[19]。由该试验结果可知在干旱胁迫初期，梭梭属植物同化枝内可溶性糖和游离Pro含量明显较高，但随着高温胁迫的到来，特别是日最高温在35 ℃以上且日最低温在20 ℃以上的持续高温时间的延长（6～8月），可溶性糖含量逐渐下降，而仅在生长季末期（9月初）气温下降，胁迫减弱时又缓慢回升，这表明可溶性糖和游离Pro含量的渗透调节作用适应于较弱的干旱胁迫。
（3）同化枝通过可溶性糖和游离Pro略微积累来适应生长初期的轻度干旱胁迫；高温夏季重度干旱阶段，2种梭梭为逃避夏季高温干旱胁迫，具有脱落同化枝[20]和“花后生殖休眠”[19]的抗旱生物生态学特性，梭梭属植物这种独特的生长休眠特性与其同化枝游离Pro含量、可溶性糖含量变化曲线的平稳期（6～8月）吻合，生长休眠期生理活动的缓和变化可能是为梭梭属植物生长季末果实快速发育成熟积累足够
的营养和能量。
对于生长在吐鲁番沙漠植物园外围的梭梭属植物，在其生长季内，逆境条件主要是高温和干旱，尤其是6～8月地下水位的下降加大了当地的干旱胁迫[8]。
（4）在逆境条件下，植物体内可溶性糖增加的原因主要是因为大分子碳水化合物的分解作用加强，使合成受到抑制[16]。在渗透胁迫条件下，梭梭体内可溶性糖含量有明显的积累，这反映出可溶性糖对于梭梭适应逆境有重要的调控作用。同一生境条件下，梭梭可溶性糖含量、游离Pro含量均小于白梭梭，且可溶性糖含量变化差异显著，表明白梭梭比梭梭对干旱胁迫更为敏感。可溶性糖含量是梭梭和白梭梭抗旱性存在差异的主要原因之一，结合梭梭抗氧化酶活性[9] 的季节性响应，表明梭梭抗旱性比白梭梭强。
参考文献
[1] MILLER G，MITTLER R.Could heat shock transcription factors function as hydrogen peroxide sensors in plants[J].Annals of Botany，2006，98（2）：279-288.
[2] 沈元月，黄丛林，张秀海，等.植物抗旱的分子机制研究[J].中国生态农业学报，2002，10（1）：30-34. [3] 中国科学院新疆综合考察队，中国科学院植物研究所.新疆植被及其利用[M].北京：科学出版社，1978.
[4] 许皓，李彦，邹婷，等.梭梭（Haloxylon ammodendron）生理个体用水策略对降水改变的响应[J].生态学报，2007，27（12）：5019-5028.
[5] 周培之.超旱生小乔木对水分胁迫反应的某些生理生化特征[J].干旱区研究，1988，5（1）：1-8.
[6] 郭新红，姜孝成，潘晓玲.渗透胁迫和外源脱落酸对梭梭幼苗生理特性的影响[J].生命科学研究，2000，4（4）：337-342.
[7] 姚云峰，高岩，张汝民，等.渗透胁迫对梭梭幼苗体内保护酶活性的影响及其抗旱性研究[J].干旱区资源与环境，1997，11（3）：70-74.
[8] 魏岩，王成云，牟书勇，等.梭梭属植物抗氧化酶活性对荒漠环境的季节性响应[J].新疆农业大学学报，2007，30（1）：21-24.
[9] 尹林克.中国科学院吐鲁番沙漠植物园[J].干旱区研究，2004，21（S1）：1-4.
[10] 张慧琴，譚秀兰，余华.吐鲁番盆地1960—2011年温度变化特征及突变分析[J].沙漠与绿洲气象，2012，5（6）：35-38.
[11] 张志良.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，1990.
[12] 邹琦.植物生理生化实验指导[M].北京：中国农业出版社，1995.
[13] 王宪泽.生物化学实验技术原理和方法[M].北京：中国农业出版社，2002.
[14] HANDA S，BRESSAN R A，HANDA A K，et al.Solutes contributing to osmotic adjustment in cultured plant cell adapted to water stress[J].Plantphysiology，1983，73：834-843
[15] 汤章城.对渗透胁迫和淹水胁迫的适应机理[C]//余叔文，汤章城.植物生理与分子生物学.北京：科学出版社，1998：239-247.
[16] 袁静明，段光明，褚西宁.生命科学的100个基本问题[M].太原：山西科学出版社，2004.
[17] MUNNS R，BMEELY C J，BARLOW E W R.Solate accumulation in the apex and leaves of wheat during water stress[J].Australia Journal of Plant Physio1ogy，1979，6：379-389.
[18] 王烨，尹林克.19种荒漠珍稀濒危植物的物候研究[J].干旱区研究，1991（3）：45-56.
[19] 张立运.新疆荒漠中的梭梭和白梭梭（上）[J].植物杂志，2002（4）：4-6.
[20] 王成云，魏岩，尹林克，等.梭梭属植物同化枝的生长速率和PPO活性的季节性变化[J].新疆农业大学学报，2006，29（4）：10-13.
关键词 梭梭属；渗透调节；季节变化
中图分类号 S718.55 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）05-01427-02
Abstract [Objective] The effects of Haloxylon osmoreregulation substance under the condition of high temperature and drought stress were studied. [Method]This paper aimed at H. ammodendron and H. persicum in the desert of Xinjiang， under drought stress， determined the free proline and soluble sugar content of Haloxylon. [Result] At the initial stage of dry stress， the content of the free proline and soluble sugar content of Haloxylon were significantly higher. With the increase of dry stress strength （from June to August）， the free proline and soluble sugar contents decreased to low level. In the end of growth season （from September to Octomber）， contents increased a little. [Conclusion]The content of soluble sugar of Haloxylon is sensitive to the change of the groundwater level and the continuous days of high temperature， which is an important osmoregulation substance.
Key words Haloxylon； Osmoregulation； Seasonal change
植物的生长发育经常会受到逆境胁迫的影响，比如干旱、高温、盐渍等环境带来的不利影响[1]。植物在逆境胁迫下会引起一系列生理變化、生理物质产生抗逆性反应[2]。渗透调节是植物适应干旱及高温胁迫的一种重要的生理调节机制，通常会通过调节自身渗透调节物质含量响应这种逆境胁迫，从而保护植物体免受伤害。脯氨酸（Pro）、可溶性糖是最主要的渗透调节物质，植物在逆境胁迫下通过积累渗透调节物质，降低体内渗透势，维持细胞膨压，保持胞质溶液与环境的渗透平衡，维持植株生长的正常生理功能。
梭梭属（Haloxylon）植物隶属藜科，为超旱生小乔木，广泛分布于亚洲、非洲的荒漠境内，我国有梭梭（H.ammodendron）和白梭梭（ H.persicum）2种，是荒漠植被的主要建群种，不仅能忍受干旱、贫瘠和极端温度，而且耐盐性较强，是我国荒漠生态系统的生物组分中，个体最大、生物量和生产量最高的植物种类。梭梭和白梭梭具有超旱生的形态生理特征[3-4]，有很强的吸水力和持水力[4-5]。渗透胁迫实验研究表明梭梭幼苗具有独特的抗渗透胁迫机能，且与游离Pro含量的增加[6]和保护酶活性[7]有关。上述关于梭梭属植物的抗旱研究主要集中在人工干旱逆境胁迫下幼苗的生理生态响应方面，对荒漠自然环境下的胁迫研究较少[8]。
该研究通过对生长于新疆荒漠环境中的梭梭属植物生长季内游离Pro和可溶性糖的含量进行测定，并结合梭梭属植物同化枝的净生长量和物候特征，首次分析梭梭属植物在荒漠干旱胁迫下，渗透调节物质对高温干旱胁迫的响应，探讨其与生长发育节律的关系，为揭示梭梭属植物在荒漠干旱胁迫下的抗旱机理提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究地点在中国科学院吐鲁番沙漠植物园（海拔-95～-76 m）。吐鲁番属温暖干旱荒漠气候[9]，干旱炎热，年降水量约16.4 mm，蒸发量高达3 000 mm，年平均气温13.9 ℃，极端最高气温47.8 ℃，其夏季的高温天气主要集中在6～8月，平均温度34.5 ℃[9-10]。
1.2 材料及采样方法
试验材料为梭梭和白梭梭。根据梭梭属的物候，从2005年3月下旬至10月中旬（从梭梭属植物萌芽到当年同化枝干枯脱落），每隔约15 d采梭梭属植物同化枝1次；样品用液氮贮藏运输，至实验室-86 ℃超低温冰箱中冷藏备用。
1.3 测定方法
1.3.1 游离Pro含量测定。参阅张志良[11]、邹琦[12]的比色法测定植物游离Pro含量。
1.3.2 可溶性糖含量测定。参阅邹琦[12]、王宪泽[13]的苯酚法测定植物中可溶性糖含量。
1.3.3 干旱持续天数统计。由中国科学院吐鲁番沙漠植物园全自动气象站（CR23X）提供数据，对梭梭植物生长季内（3～10月）的日最高温在35 ℃以上且日最低温在20 ℃以上的大气干旱持续胁迫天数进行统计。 1.4 数据处理
用SPSS11.5软件分析2种梭梭游离Pro含量、可溶性糖含量与高温持续天数之间的相关性，同时检验2种梭梭植物种间差异。
2 结果与分析
2.1 游离Pro和可溶性糖含量的季节性变化
2.1.1 游离Pro含量的季节性变化。作为一种重要的渗透调节物质，Pro在植物处于逆境下的累积是一种比较普遍的现象，特别是在干旱胁迫下，植物体内累积Pro的速度和增长量都是很显著的。Pro的累积与植物的抗旱性有平行关系，对植物起着渗透调节作用，并具有解毒和增强保水能力[14-16]。梭梭属植物的游离Pro含量测定标准曲线回归方程：Y=0.027 6X-0.050 6，r2=0.999 4，P=0.026<0.05。
在生长季内，梭梭和白梭梭同化枝中游离Pro含量变化趋势基本一致（图1），并呈显著的正相关（P=0.026<0.05）。白梭梭的游离Pro对外界环境较为敏感，变化幅度较大；而梭梭游离Pro含量变化较白梭梭滞后，变化幅度偏小。
在大气干旱胁迫初期，梭梭属植物同化枝内游离Pro含量明显较高，随着大气温度持续升高，梭梭属植物受到胁迫时间的延长和胁迫强度的增加，同化枝内游离Pro含量下降，保持较低水平。而仅在生长季末期（9～10月）胁迫减弱时又缓慢回升，这表明游离Pro的渗透调节作用可能仅适应于较弱的干旱胁迫。
2.1.2 可溶性糖含量的季节性变化。可溶性糖也是一种重要的渗透调节物质。梭梭属植物可溶性糖测定标准曲线回归方程：Y=0.019 4X-0.025 9，r2=0.998 3，P=0.005<0.05。
在生长季内，梭梭和白梭梭可溶性糖含量变化基本一致（图2），有显著的正相关（P=0.005<0.05）。在干旱胁迫初期，梭梭属植物体内可溶性糖含量明显增加，6～8月随着大气温度持续升高，植物受到胁迫的时间延长、胁迫强度增加，同化枝内可溶性糖含量下降，并维持较低的平稳水平，而仅在生长季末期胁迫减弱时又缓慢回升，这表明可溶性糖的渗透调节作用适应于较弱的干旱胁迫。梭梭可溶性糖含量仅在5月中旬高于白梭梭，其余均明顯低于白梭梭（P=0.012<0.05）。2种梭梭相比，白梭梭比梭梭对干旱胁迫更为敏感，其可溶性糖含量变化更剧烈。
2.2 高温持续天数的统计
吐鲁番沙漠植物园的日最高温在35 ℃以上且日最低温在20 ℃以上的高温天气主要集中在6～8月，其高温累计天数从6月初开始，持续到8月底逐渐减少，这段时间的高温胁迫天数累计达82 d。
2.3 渗透调节物含量与高温持续时间相关性分析
2种梭梭同化枝渗透调节物含量与高温持续天数相关性检验结果表明，2种梭梭生长季内同化枝中可溶性糖含量与高温胁迫呈负相关。
3 结论与讨论
（1）当外界环境因素发生改变，对植物生长发育不利时，植物通常会通过调节自身渗透调节物质含量来响应这种逆境胁迫，从而保护植物体免受伤害。高温干旱胁迫下梭梭属植物生长速率和渗透调节物质含量会产生一定的响应，调控植物的生长活动。渗透调节是高等植物对外界盐渍或土壤、大气干旱发生反应而导致的细胞内溶质累积[14]。渗透调节物质累积量的多少能够反映出植株所受干旱胁迫程度的高低[15-16]。游离Pro和可溶性糖都是某些高等植物逆境条件下重要的渗透调节物质。
（2）梭梭属植物长期生长在高温干旱的环境中，具有中温—开花较早（3月中下旬）、低温—果熟迟（10月）的生长发育特点[17-18]，为逃避夏季（6～9月）持续的高温干旱胁迫，形成独特的“花后生殖休眠”现象[19]。由该试验结果可知在干旱胁迫初期，梭梭属植物同化枝内可溶性糖和游离Pro含量明显较高，但随着高温胁迫的到来，特别是日最高温在35 ℃以上且日最低温在20 ℃以上的持续高温时间的延长（6～8月），可溶性糖含量逐渐下降，而仅在生长季末期（9月初）气温下降，胁迫减弱时又缓慢回升，这表明可溶性糖和游离Pro含量的渗透调节作用适应于较弱的干旱胁迫。
（3）同化枝通过可溶性糖和游离Pro略微积累来适应生长初期的轻度干旱胁迫；高温夏季重度干旱阶段，2种梭梭为逃避夏季高温干旱胁迫，具有脱落同化枝[20]和“花后生殖休眠”[19]的抗旱生物生态学特性，梭梭属植物这种独特的生长休眠特性与其同化枝游离Pro含量、可溶性糖含量变化曲线的平稳期（6～8月）吻合，生长休眠期生理活动的缓和变化可能是为梭梭属植物生长季末果实快速发育成熟积累足够
的营养和能量。
对于生长在吐鲁番沙漠植物园外围的梭梭属植物，在其生长季内，逆境条件主要是高温和干旱，尤其是6～8月地下水位的下降加大了当地的干旱胁迫[8]。
（4）在逆境条件下，植物体内可溶性糖增加的原因主要是因为大分子碳水化合物的分解作用加强，使合成受到抑制[16]。在渗透胁迫条件下，梭梭体内可溶性糖含量有明显的积累，这反映出可溶性糖对于梭梭适应逆境有重要的调控作用。同一生境条件下，梭梭可溶性糖含量、游离Pro含量均小于白梭梭，且可溶性糖含量变化差异显著，表明白梭梭比梭梭对干旱胁迫更为敏感。可溶性糖含量是梭梭和白梭梭抗旱性存在差异的主要原因之一，结合梭梭抗氧化酶活性[9] 的季节性响应，表明梭梭抗旱性比白梭梭强。
参考文献
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[12] 邹琦.植物生理生化实验指导[M].北京：中国农业出版社，1995.
[13] 王宪泽.生物化学实验技术原理和方法[M].北京：中国农业出版社，2002.
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[15] 汤章城.对渗透胁迫和淹水胁迫的适应机理[C]//余叔文，汤章城.植物生理与分子生物学.北京：科学出版社，1998：239-247.
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