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摘要：杂草是影响农业生产的重要生物逆境之一，农田杂草群落演替受到多种环境因素和人为因素的影响。本文概述了二氧化碳浓度升高、全球变暖、降水量变化等气候因素，保护性耕作、轮作、地膜覆盖、间作等耕作模式和种植制度，以及施肥、灌溉和化学除草剂的使用等农事操作，对农田杂草群落演替的影响，并对控制杂草群落演替，加强杂草防除进行了展望，提出了加强杂草危害监测预警、注重杂草防控技术研究、加强杂草抗药性监测和治理的建议。
关键词：杂草;群落演替;气候;种植制度;农事操作
中图分类号：S451文献标志码：A文章编号：1003-935X（2019）02-0001-09
The Factors Influencing Weed Community Succession in the Crop Field
SUN Jinqiu，REN Xiangliang，HU Hongyan，JIANG Weili，MA Yajie，WANG Dan，SONG Xianpeng，MA Yan，MA Xiaoyan
（Zhengzhou Research Base，State Key Laboratory of Cotton Biology，Zhengzhou University，Institute of Cotton Research，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Anyang 455000，China）
Abstract：Weeds are considered one of the most important biological constraints affecting agricultural production. Weed community succession in the crop field may be influenced by climate and human factors. We summarized those factors influencing weed community succession in the crop field，including climatic factors，farming patterns，planting systems，and field management，as well as options for controlling weed community succession and improving weed control. It is important to strengthen monitoring and early warning of weed hazards; attention should should be paid to research on weed control technology and strengthen the monitoring and management of weed resistance to herbicides.
Key words：weeds; community succession; climate; cropping system; farming operations
收稿日期：2019-05-27
基金項目：国家自然科学基金青年科学基金（编号：31701353）;棉花生物学国家重点实验室基金（编号：CB2018C08）。
作者简介：孙金秋（1995—），男，山东青岛人，硕士研究生，研究方向为农田杂草生态及防除技术。E-mail：sjq_nzb@126.com。
通信作者：马小艳（1981—），女，河南焦作人，博士，研究员，研究方向为杂草综合防除技术研究，E-mail：maxy_caas@126.com;马艳（1970—），女，贵州贵阳人，研究员，研究方向为杂草综合防除技术研究。E-mail：aymayan@126.com。
杂草是与病害、虫害并列的、危害农业生产的三大生物逆境，是农田生态系统的重要组成部分。杂草可与作物竞争光照、空间、土壤养分和水分等资源，导致作物减产及农产品品质降低。全球每年化学除草剂的销售额高达250亿美元，然而每年因杂草危害而导致的经济损失仍高达1000亿美元[1]。在我国每年投入235亿元防治费用的情况下，杂草仍造成我国粮食直接经济损失近1000亿元[2]。杂草对经济作物造成的危害也十分严重，杂草防除不及时或防除方法不当可使棉花产量降低10%～90%[3]。同时，保持农田生态系统中一定程度的杂草多样性，对于维持生态系统功能的正常发挥、保持生态平衡、防止土壤侵蚀、保护害虫天敌和促进养分循环等有着重要的意义[4]。 近年来，由于全球变暖等气候因素，以及耕作栽培制度改变、杂草防控技术革新、除草剂的大量使用等人为因素，导致农田杂草群落演替加快，主要表现为杂草区系种类多样化、杂草群落结构复杂化、难治杂草种群密度加大等，大大增加了杂草防控的难度。因此，本文通过归纳总结影响农田杂草群落演替的环境和人为因素，以期为今后有效地控制农田杂草危害，维持农田生态系统的生物多样性提供理论依据。
1 气候因素对农田杂草群落演替的影响
在过去的几十年中，全球气候变化已经引发了农田生态系统中杂草群落结构的改变，比如，随着全球气候变暖，欧洲喜温杂草的种群数量逐渐增加[5]。同时，作物生长也会直接或间接地受到环境条件变化的影响，进而通过改变耕作制度或农艺操作间接地影响杂草群落结构。因此，需要关注气候变化对杂草群落的影响，以便在维持作物生产的同时制定有效的农田杂草防控策略。
1.1 二氧化碳浓度升高对杂草群落演替的影响
由于人类活动的影响，如化石燃料燃烧、森林砍伐等，大气中二氧化碳及其他温室气体的浓度不断增加。大气中CO2浓度升高有利于促进植物个体生长发育，加速生物量积累，但是不同植物对CO2浓度增加的反应差异较大，其中，C3植物由于增加了对CO2的吸收，同時通过光呼吸限制了CO2的损失，其净光合生产力明显提高，而C4植物对二氧化碳浓度的敏感性相对较差[6]。因此，CO2浓度的升高将导致玉米、甘蔗、高粱等C4作物在与藜等C3杂草竞争过程中处于劣势，作物产量损失增加[7];同时，水稻等C3农田中C3杂草也将出现生物量增加的趋势，杂草稻（Oryza sativa L.）作为水稻田中危害较重的C3杂草，广泛分布于越南、斯里兰卡、马来西亚、泰国、美国和菲律宾等国家[8]，大气中CO2浓度的增加将促进杂草稻的生长，从而提高杂草对作物的竞争[9]。
研究表明，大气CO2浓度的增加可刺激外来入侵杂草的生长和发育，如丝路蓟（Cirsium arvense）是世界上最严重的入侵杂草之一。作为一种多年生的C3杂草，丝路蓟原产于欧亚大陆，无意中引入北美后严重威胁着当地植物，并造成巨大的农业损失[10]。Ziska等通过室内模拟试验发现，随着CO2浓度从285 μmol/mol升高到 382 μmol/mol，播种54 d后丝路蓟的高度和体积明显增加，生物量增加126%[11]。CO2浓度的增加提高了外来入侵C3杂草的竞争能力及杂草种子随风传播的能力，因而导致杂草的危害程度进一步加深[12]。
CO2浓度的增加可导致植物光合作用增强，从而刺激植物的营养生长，多年生杂草的营养繁殖器官生长将更加旺盛，其危害性增加[13]，防除难度加大[14];另外，CO2浓度的增加将诱导植物的形态生理和解剖学变化，从而影响除草剂的吸收和转运速率，导致除草剂防效的下降[15]。
1.2 全球变暖对杂草群落演替的影响
环境温度是影响杂草种群地理分布的重要环境因素，同时，环境温度的上升会改变杂草的繁殖和竞争行为[16]。全球变暖导致冬季土壤温度和湿度的增加，从而增加了冬季一年生杂草的存活率，同时，喜温夏季一年生杂草的种群数量增加，且分布范围逐渐向高纬度地区扩散[17]。研究表明，环境温度每升高4 ℃，藜（Chenopodium glaucum）的萌发时间提前约26 d，狗尾草（Setaria viridis）萌发时间提前约35 d，同时，2种杂草的开花时间也将提前，提前时间分别为50 d和31.5 d[18]。因此，温度升高会从空间和时间2个尺度上影响杂草群落的演替。另外，温度升高会加剧喜温杂草的危害程度，Peters等通过人工气候室模拟试验，探究了气候变化对反枝苋（Amaranthus retroflexus）、稗草（Echinochloa crusgalli）和狗尾草3种喜温杂草生长发育的影响，结果发现，2 ℃的温度升高将极大地促进3种杂草的生长，杂草株高、反枝苋分蘖数、稗草花序数和结籽量及狗尾草结籽量均显著增加[19]。
全球变暖降低了农田生态系统中杂草的物种多样性[20]。Ruhi等通过人工气候室模拟试验，分析了温度对德国8种常见杂草和一般性杂草种子萌发的影响，结果表明，一般性杂草更易受到全球变暖的负面影响，在温度升高的条件下，一般性杂草的发芽率要明显低于常见杂草，同时，常见杂草种子萌发的温度范围更大，在较高的温度下仍可萌发[21]。一般性杂草具有遗传结构简单、种群分化程度高、遗传多样性低的特点[22]，当生存环境发生改变时缺乏进化的潜力，因此，全球变暖不利于一般性杂草的生存。
1.3 降水量和干旱对杂草群落演替的影响
全球气候变暖导致的降水模式的变化和全球干旱程度的增加[23-25]都将改变杂草的分布和危害程度[13]。长期干旱条件下，C4杂草和寄生性杂草[如独脚金（Striga asiatica）]的繁殖能力将大幅度提高[26];降水量的增加将导致水生杂草的危害程度进一步加深[27]。同时，干旱或降水量也会影响除草剂药效的发挥。干旱条件下，杂草叶片的角质层厚度增加，叶片蒸腾作用提高，这都将减少叶片对除草剂的吸收，进而影响除草剂的防效。降水频次和强度的增加会对土壤处理除草剂的吸收、保留和活性造成不利影响[28]。
2 耕作模式及种植制度对农田杂草群落演替的影响
杂草是随着人类生产和生活活动逐渐演变的，并且与作物的起源具有时间和地点的一致性，所以人类的生产活动对杂草群落演替具有重要的影响。随着农业技术的发展以及农村劳动力转移，农田耕作制度发生了很大的转变，保护性耕作逐渐推广，种植模式也呈现出多样性，如轮作、地膜覆盖、秸秆覆盖、间作等。耕作制度和种植模式的革新不仅有利于均衡利用土壤养分，而且有利于防治病虫草害，同时还可以有效改善土壤的理化性状，调节土壤肥力，最终达到增产增收的目的。但是，耕作制度和种植方式的改变也将导致土壤水分、温度、部分理化性质以及周边环境生态因子的改变，进而影响杂草的群落结构、个体发育、发生规律等。因此，探究耕作制度和种植模式对杂草发生规律的影响，对促进作物优质高效生产具有重要意义。 2.1 保护性耕作对杂草群落演替的影響
保护性耕作技术是国内外广泛采用的先进农业技术[29]，保护性耕作的实施使得土壤水分、温度及部分理化性质发生变化，杂草群落也随之发生适应性变化，杂草发生数量攀升，防控难度增加，加速了杂草群落的演变，恶性难治杂草危害更加严重。
在夏玉米[30]、冬小麦[31]、棉花[32]等农田中均发现，与传统耕作相比，免耕显著提高了杂草的总密度、杂草群落的物种丰富度和均匀度，同时降低了杂草群落的优势度。免耕油菜田杂草萌发出苗的速率和数量均高于传统耕作，且越年生、多年生杂草数量明显增加，其中，猪殃殃（Galium aparine）、苦苣菜（Sonchus oleraceus）等出苗量是传统耕作的2～4倍[33]。在传统的农业生产中，土壤耕作是防除杂草的有效措施之一，然而，保护性耕作减少了对土壤的翻耕，从而减少了对多年生杂草营养繁殖器官根系的干扰[34]，提高了杂草种子库的密度，使得多年生杂草的危害程度进一步加深。
在农业生产中免耕往往与作物秸秆覆盖相结合，覆盖秸秆后地面光照减弱、温度降低，制约了某些喜温喜光性杂草的发生，同时，由于生物间的化感效应，秸秆分解后产生的有机物质抑制了杂草的萌发及生长[35]。在免耕玉米田中，播种后田间覆盖麦秸可在一定程度上抑制杂草的发生，当麦秸覆盖量为4 500～7 500 kg/hm2 时，杂草密度比不覆盖处理降低49.1%～96.1%[36]。目前，研究重点集中在通过保护性耕作挖掘杂草的生态效益，如免耕田中杂草的物种数和群落多样性高于常规耕作田，有利于保持各种杂草间的竞争，防止部分杂草转变为恶性杂草。
2.2 轮作对农田杂草群落演替的影响
轮作是一项重要的农业管理措施，同时影响作物和杂草的生长发育。轮作对杂草的影响主要体现在对杂草群落和杂草种子库的影响[37-38]。Ulber等在冬小麦田的研究表明，与单作相比，作物轮作可提高杂草的物种丰富度，且多作物轮作比简单轮作田间杂草物种更丰富[39]。许艳丽等在同一地区研究了不同轮作制度和轮作作物条件下小麦、玉米、大豆田的杂草群落，结果表明，小麦连作区杂草密度和数量最大，轮作多样性最高的玉米—大豆—小麦轮作田杂草最少，这可能是由于作物轮作降低了单一作物连作中常见杂草的优势度，降低了部分杂草演变为优势杂草的可能性[40]。
轮作作为一种有效的生态控草措施，能有效减少土壤种子库中的杂草种子数量，降低次年杂草危害。Cardina等研究了玉米连作田和其他轮作方式下土壤种子库中大狗尾草（Setaria faberii）种子的数量，结果表明，连作田中大狗尾草种子数量显著高于其他轮作田[41]。同时，轮作对杂草种子库的影响与轮作作物的种类密切相关，魏守辉等发现，经过2年的玉米—小麦或大豆—小麦轮作，杂草种子库密度分别比稻麦轮作降低27.2%和44.4%[37]。
2.3 地膜覆盖对农田杂草群落演替的影响
地膜覆盖种植技术可以改变土壤的微环境，增加土壤的有效积温，提高水分利用效率，提高作物产量[42]，己广泛应用于我国北方干旱和半干旱地区的玉米、花生、棉花等农作物生产。覆膜种植也会对杂草的生长规律和群落演替造成影响。研究表明，地膜覆膜可抑制杂草的萌发，例如，覆膜可使夏玉米田杂草平均生物量下降73.3%，且白色地膜覆盖的防控效果是黑色地膜覆盖的1.1倍[43];除草地膜对花生田杂草的株防效和鲜重防效分别超过85%和90%[44];覆膜种植对棉田杂草的鲜重防效比露地直播鲜重防效高35.3%[45]。
地膜覆盖改变了田间和土壤微环境，而不同种类的杂草对环境条件的反应和适应能力有明显的差异，因而与露地种植相比，地膜覆盖后田间杂草群落组成和优势种均会发生改变。小蓟（Cirsium setosum）和稗在马铃薯覆膜田和露地田中均为优势种群，猪殃殃、马唐（Digitaria sanguinalis）、狗尾草和龙葵（Solanum nigrum）在覆膜马铃薯田中不发生或极少发生，而在露地田中有较高的密度，尤其在降水量增加的条件下，露地马铃薯田中一年生杂草迅速萌发和大量发生，而繁缕（Stellaria media）和田旋花（Convolvulus arvensis）为覆膜田中优势杂草种群[46]。异型莎草（Cyperus difformis）和酢浆草（Oxalis corniculata）在地膜覆盖稻田和常规稻田中均为优势杂草，而常规稻田中常见的马齿苋（Portulaca oleracea）、鸭舌草（Monochoria vaginalis）、拟金茅（Eulaliopsis binata）和四叶萍（Marsilea quadrifolia）等杂草在地膜覆盖稻田不发生或偶有发生，马唐和水莎草（Juncellus serotinus）仅在地膜稻田为优势种[47]。鱼小军等研究发现，在苜蓿田中，覆膜对香薷（Elsholtzia ciliata）、露蕊乌头（Aconitum gymnandrum Maxim.）、节裂角茴香（Hypecoum leptocarpum）这3种杂草起到很强的抑制和防除效果，而对披碱草（Elymus dahuricus Turcz.）、藜（Chenopodium album）、迷果芹（Sphallerocarpus gracilis）则只是在一定程度上起到了抑制效果[48]。同时，覆膜种植会导致农田杂草群落多样性指数的改变，通常表现为杂草均匀度指数显著高于常规种植田，这可能是由于杂草受地膜覆盖的限制、田间水肥条件稳定，以及受外界环境条件影响小等原因，从而形成了相对稳定的杂草群落。 地膜覆盖是目前常用的田间杂草防除方法之一。一方面，地表雜草萌发后经过塑料薄膜的遮盖，容易造成缺氧，同时，膜下高温及水蒸气可使部分杂草幼苗被烧死或烫死，从而起到防治的效果。另一方面，地膜的机械阻隔可阻止杂草种子进入土壤表面，直接影响田间杂草的发生。同时，覆膜改善了作物生长状况，如促进幼苗的生长，增强了作物对水分、养分和空间的竞争优势，间接地抑制了杂草的发生和生长。总之，地膜覆膜改变了杂草的生存环境，不仅抑制了优势杂草的危害，而且使整个杂草群落处于一个稳定的水平，从而避免了恶性杂草的爆发。但是，在水热条件较好的条件下，地膜覆盖对一些抗逆性强、结实率高的杂草起不到防治作用。同时，覆膜对杂草的控制作用还与杂草自身的形态特征等因素有关，覆膜对双子叶杂草的抑制效果比单子叶杂草明显，叶片较尖的杂草在水热条件较好的膜下会旺盛生长，将塑料薄膜顶起并刺破钻出，达不到防治效果[49]。
2.4 间作对农田杂草群落演替的影响
国内外大量研究表明，间作可以有效地抑制优势杂草的发生，提高杂草多样性。李广阔等对核桃-小麦间作麦田、红枣-小麦间作麦田及单作麦田杂草进行系统调查发现，与小麦单作田相比，间作麦田杂草的种类及数量增加，杂草群落的均匀度指数和多样性指数均较高，说明果-麦间作降低了单一杂草的危害[50]。由于棉花苗期生长缓慢且行距普遍较大，棉田杂草危害严重，同时这些特点也适合间作。研究表明，高粱（Sorghum bicolor）和向日葵（Helianthusannuus）与棉花间作对杂草的抑制率分别达到62.4%和59.6%，显著提高了棉花的生长和产量性状[51]。Iqbal等研究了棉花单行和双行间作高粱、大豆（Glycine max）和芝麻（Sesamum indicum）对香附子（Cyperus rotundus）的抑制效果，结果表明，3种作物间作均可有效抑制香附子的发生密度和杂草生物量，且间作2年的控制效果比第1年间作更明显[52]。间作可以有效抑制杂草的发生，因为它利用了不同作物的生育特性，有效占用土壤空间，形成作物优势群体抑草，或是利用植（作）物间互补的优势，提高对杂草的竞争能力，或利用植物间的他感作用抑制杂草。
3 田间农事操作对农田杂草群落演替的影响
田间农事操作通过调节农田土壤养分、水分等环境因素保证作物健康生长，而田间杂草的发生与土壤水分和养分等因素密切相关，因此，田间农事操作将引起杂草发生水平和规律的改变，从而改变杂草与作物间的竞争作用。
3.1 施肥对农田杂草群落演替的影响
施肥是最重要和最广泛的农业生产管理措施之一。目前，施肥的主要目的是进一步提高作物产量以期产生直接的经济效益，但往往忽视了其对农田生态系统的其他效应。施肥改变了土壤肥力，从而影响了杂草对养分的吸收和生物量，进而影响杂草群落的组成和生物多样性[53-54]。
首先，长期施肥会对杂草群落组成产生影响，芦苇（Phragmites australis）、马唐、小蓟等几种农田杂草最能适应土壤 P素养分较低的条件，香附子最能忍受低 N的土壤环境，铁苋菜（Acalypha australis）、马齿苋（Portulaca oleracea）则多在 N、P 和有机肥处理下出现，而地锦、狗尾草则适宜在 N、P、K 和半量有机肥处理环境下生长[55]。这可能是由于在长期相同农耕施肥条件下，土壤的肥力呈周期性、稳定性的变化，因此杂草群落在长期适应土壤养分环境过程中，形成具有相对优势的杂草种群，即喜某种特定营养元素（特别是大量营养元素 N、P、K）的现象[56]。
另外，施肥在使农田土壤肥力演变进程显著加快的同时，势必会对农田杂草群落演替带来深刻影响[57-59]，长期施肥将导致田间杂草的发生频率、群落组成和物种多样性等发生相应变化。蒋敏等在太湖地区探究了长期不同的施肥方式对杂草的影响，结果发现随着水稻的生育进程的推进，田间杂草密度增大，施用N、P肥可有效降低试验区田间杂草的密度;在施入P肥的处理中，莎草科杂草密度减少甚至消失，但是鸭舌草密度增加，N、P配施减少群落丰富度的同时能增加群落的均匀度，因此长期平衡施用N、P、K 肥不仅有利于促进作物的生长，保持农田生态系统中一定水平的杂草生物多样性，也有利于降低某些优势杂草在群落中的优势地位[60]。
3.2 水分管理对农田杂草的影响
农业生产中，通常利用灌溉来满足旱地作物对水分的需求，与此同时，杂草的发生规律也会随着农田土壤水分的变化而改变。在免耕玉米田中，玉米播种后浇水处理区的杂草密度和鲜质量均显著低于玉米播种前浇水处理区，前者杂草密度、地上部鲜质量分别比后者减少36.7%和30.9%[61]。郭学良等探究了新疆地区不同灌溉方式对紫花苜蓿田中杂草发生规律的影响，结果显示，喷灌和漫灌田间杂草密度显著高于地下滴灌[62]。漫灌、喷灌条件下，灌溉水在短期内集中于地表土层，较高的地表湿度促进杂草种子萌发，尤其是禾本科杂草快速萌发、竞争性生长。滴灌作为节水灌溉技术能够降低杂草危害的发生，并有效地提高作物产量。
为探明灌溉方式对稻田杂草群落组成及物种多样性的影响，邱佩等运用群落生态学方法研究了淹灌与间歇灌溉2种灌溉模式下水稻不同生育期田间杂草的群落动态变化，结果表明，间歇灌溉稻田各生育期杂草密度平均降低27.8%，间歇灌溉稻田Margalef物种丰富度指数、Shannon-Wienner多样性指数、Simpson 优势度指数和Pielou均匀度指数平均提高27%、14.3%、9.1%和3.5%，乳熟期差异尤为显著[63]。间歇灌溉提高了稻田杂草多样性，有效地抑制了优势杂草种的生长，有利于改善稻田生态保护。早期水层管理是稻田杂草生态控制的重要措施，可有效防除萌芽期的无芒稗。在浙江南部双季杂交稻地区，结合早期水层管理，可实现除草剂减量应用，减量幅度为 15%～25%[64]。总之，与传统淹灌相比，节水灌溉不仅具有节水增产效应，同时抑制了杂草的发生，改变了杂草的生存空间，也减少了优势杂草危害，提高了杂草多样性。 3.3 除草剂对农田杂草的影响
我国于20世纪50年代引进了化学除草技术并进行了大量的田间试验，随后化学除草技术得到了快速发展。化学除草作为田间除草的主要方式，具有省工省力、经济方便、除草效果好的特点，是田间管理的一项重要举措。然而，除草剂在消除杂草的同时，也带来了一些负面影响。一是长残留除草剂对后茬敏感作物的危害，以及对土壤和地下水的污染;二是不当的使用可能导致植物生长异常，甚至死亡;三是农田杂草群落演替加快，杂草治理难度增大，出现越来越多抗除草剂杂草[65-67]。截至2018年，全球出现抗除草剂杂草496例，其中255个物种中包含148种双子叶植物和107种单子叶植物，杂草对26种已知的除草剂作用位点中的23种以及163种不同的除草剂具有抗性，抗除草剂杂草已遍布70个国家的92种农田中。抗除草剂杂草的出现是杂草长期响应除草剂选择压力的结果，通过采用新的杂草控制技术和更加科学的杂草综合防控体系，能够有效减轻杂草对除草剂的抗性演变[68]。
另外，由于长期在同一地区重复使用一种或少数几种除草剂，致使一些非靶标杂草上升为新的优势杂草种群，导致原有杂草群落结构发生改变。研究表明，随着氟乐灵、地乐胺等除草剂在棉田的连年使用，马唐、牛筋草（Eleusine indica）等禾本科杂草得到了有效的控制，但是阔叶杂草婆婆纳（Veronicad idyma Tenore）、反枝苋成为新的严重危害棉田的杂草群落[69]。农田杂草群落改变和群落演替加速，导致难治杂草种类增多，农田杂草危害加剧，防治难度加大。
4 展望
农田杂草的发生和分布，受气候变化、土壤耕作、种植模式和田间管理措施等多种因素的影响，且杂草群落的演替往往具有长期性和隐蔽性。针对杂草群落演替响应自然和人为影响因子的变化，需针对性地开展系统、深入的研究和探索，并加强杂草危害的监测预警，建立杂草综合防控技术体系，加强抗药性杂草的监测和治理，探讨抗除草剂作物应用的可能性。
4.1 加强杂草危害的预警监测
提高杂草发生危害监测预警能力，是绿色精准控草关键技术研发的基础，预报的准确性和时效性对制定科学防控决策、适时防治、提高防效、减少作物产量损失具有重要意义。国家应设立农田杂草基础数据调研专项，开展全国性农田杂草普查，在不同生态类型区建立长期定位监测站，监测杂草发生动态、群落结构变化及对作物产量损失，构建杂草信息化预测预报系统。同时，应完善杂草抗药性风险评估体系，这将有助于精准选择除草剂种类和确定防治适期，提高防治效果，也有助于延长优质除草剂的生命周期。
4.2 注重杂草综合防控技术体系的建立
在作物生产中，尚无有效的、能从根本上杜绝杂草的方式或方法，化学除草的弊端也逐渐显现，减少使用除草剂迫在眉睫。近年来国内外关于非化学除草方法的研究越来越多，免耕种植、提高作物对杂草的竞争力的创新种植制度、有机农业等新兴农业生产方式得到了较快发展。国外在有机农业生产中开发出了综合杂草管理 （IWM）系统，以解决杂草和杂草管理对作物系统的生态影响，随着有机农业的快速发展，综合杂草管理 （IWM）系统也将会得到更广泛的应用。在农业生态系统中，运用非化学除草剂的手段来达到防控杂草的目的，具有一定的实施空间。但仅限于这些措施还远远不够，还应该不断挖掘新的技术措施和管理方法才能提高杂草防控效率[70]。
4.3 加强杂草抗药性的监测和治理
杂草对除草剂的抗性是进化的结果，除草剂抗性管理策略是有效阻止进化的手段。在静态环境中，进化发展迅速，连年使用同一种作用机理的除草剂导致杂草抗药性发展，如果杂草失去了这种选择压，而改用另外一种作用机理的除草剂，抗药性杂草就会被有效杀除。不同作用机理的除草剂轮换使用，为杂草抗药性治理提供了有效和可持续的办法，确保了任一作用机理的除草剂对杂草的选择压最小化，不但能够有效防治已有抗药性杂草，对延缓整个田间杂草群体抗药性发展也有很好的作用。除草剂混用可能也是一種较好的抗性管理策略，然而种植者不太愿意用此方法，因为这会使防除成本翻倍。
4.4 探讨抗除草剂作物应用的发展前景及风险
随着生物技术的快速发展，尤其是转基因技术和基因编辑技术为杂草防除注入了新的活力[71]。梁成真等在棉花中将密码子优化的GR79 EPSPS基因和N-乙酰转移酶（GAT）基因共表达，结果表明，2种pGR79 EPSPS-pGAT共表达棉花品系GGCO2和GGCO5对草甘膦的抗性十分优良，且棉花植株内的草甘膦残留减少10倍[72]。通过转基因技术获得的抗除草剂作物具有易管理、安全性高、对环境友好等特点，但是转基因技术也存在一定的风险，在自然条件下，栽培作物和栽培作物之间、栽培作物与其近缘野生种之间、栽培作物和杂草之间都可能存在种间基因漂流能力。因此，转基因植物中的一些抗除草剂的抗性基因就有可能通过花粉杂交等途径向其同种或近缘野生种转移，从而产生出一些可抗除草剂的“超级杂草”，造成不可估量的农业损失和生态灾难[73]。
基因组编辑提供了一种创造除草剂耐受性作物的新方法，并已被用于编辑内源植物基因，如EPSPS和ALS，从而产生除草剂耐受性植物[68]。如通过使用CRISPR/Cas9和TALENs技术来编辑ALS基因获得抗除草剂的玉米、大豆和水稻[74-76]。在植物中通过修饰EPSPS蛋白质结构以破坏除草剂结合，同时保持其催化活性以获得草甘膦耐受性，高彩霞等利用CRISPR/Cas9技术在水稻EPSPS基因中引入碱基取代，获得了草甘膦抗性水稻[77]。基因组编辑获得的突变体一般只有几个碱基的删除或者改变，与传统的天然突变、人工诱变和种内杂交获得的遗传材料相似。另外，从技术层面来说，利用同源重组的方式，可以做到外源 DNA 序列的定点插入整合，与传统转基因技术相比，极大地减少了由于随机插入和整合所带来的非预期效应产生的安全性风险，所以基因编辑技术具有较高的安全性。但是，抗除草剂转基因作物的大规模产业化将导致除草剂市场单一化，从而冲击除草剂产业，还会产生杂草抗药性和基因逃逸等环境安全问题，因此抗除草剂转基因作物面临着挑战[78]。 參考文献：
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关键词：杂草;群落演替;气候;种植制度;农事操作
中图分类号：S451文献标志码：A文章编号：1003-935X（2019）02-0001-09
The Factors Influencing Weed Community Succession in the Crop Field
SUN Jinqiu，REN Xiangliang，HU Hongyan，JIANG Weili，MA Yajie，WANG Dan，SONG Xianpeng，MA Yan，MA Xiaoyan
（Zhengzhou Research Base，State Key Laboratory of Cotton Biology，Zhengzhou University，Institute of Cotton Research，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Anyang 455000，China）
Abstract：Weeds are considered one of the most important biological constraints affecting agricultural production. Weed community succession in the crop field may be influenced by climate and human factors. We summarized those factors influencing weed community succession in the crop field，including climatic factors，farming patterns，planting systems，and field management，as well as options for controlling weed community succession and improving weed control. It is important to strengthen monitoring and early warning of weed hazards; attention should should be paid to research on weed control technology and strengthen the monitoring and management of weed resistance to herbicides.
Key words：weeds; community succession; climate; cropping system; farming operations
收稿日期：2019-05-27
基金項目：国家自然科学基金青年科学基金（编号：31701353）;棉花生物学国家重点实验室基金（编号：CB2018C08）。
作者简介：孙金秋（1995—），男，山东青岛人，硕士研究生，研究方向为农田杂草生态及防除技术。E-mail：sjq_nzb@126.com。
通信作者：马小艳（1981—），女，河南焦作人，博士，研究员，研究方向为杂草综合防除技术研究，E-mail：maxy_caas@126.com;马艳（1970—），女，贵州贵阳人，研究员，研究方向为杂草综合防除技术研究。E-mail：aymayan@126.com。
杂草是与病害、虫害并列的、危害农业生产的三大生物逆境，是农田生态系统的重要组成部分。杂草可与作物竞争光照、空间、土壤养分和水分等资源，导致作物减产及农产品品质降低。全球每年化学除草剂的销售额高达250亿美元，然而每年因杂草危害而导致的经济损失仍高达1000亿美元[1]。在我国每年投入235亿元防治费用的情况下，杂草仍造成我国粮食直接经济损失近1000亿元[2]。杂草对经济作物造成的危害也十分严重，杂草防除不及时或防除方法不当可使棉花产量降低10%～90%[3]。同时，保持农田生态系统中一定程度的杂草多样性，对于维持生态系统功能的正常发挥、保持生态平衡、防止土壤侵蚀、保护害虫天敌和促进养分循环等有着重要的意义[4]。 近年来，由于全球变暖等气候因素，以及耕作栽培制度改变、杂草防控技术革新、除草剂的大量使用等人为因素，导致农田杂草群落演替加快，主要表现为杂草区系种类多样化、杂草群落结构复杂化、难治杂草种群密度加大等，大大增加了杂草防控的难度。因此，本文通过归纳总结影响农田杂草群落演替的环境和人为因素，以期为今后有效地控制农田杂草危害，维持农田生态系统的生物多样性提供理论依据。
1 气候因素对农田杂草群落演替的影响
在过去的几十年中，全球气候变化已经引发了农田生态系统中杂草群落结构的改变，比如，随着全球气候变暖，欧洲喜温杂草的种群数量逐渐增加[5]。同时，作物生长也会直接或间接地受到环境条件变化的影响，进而通过改变耕作制度或农艺操作间接地影响杂草群落结构。因此，需要关注气候变化对杂草群落的影响，以便在维持作物生产的同时制定有效的农田杂草防控策略。
1.1 二氧化碳浓度升高对杂草群落演替的影响
由于人类活动的影响，如化石燃料燃烧、森林砍伐等，大气中二氧化碳及其他温室气体的浓度不断增加。大气中CO2浓度升高有利于促进植物个体生长发育，加速生物量积累，但是不同植物对CO2浓度增加的反应差异较大，其中，C3植物由于增加了对CO2的吸收，同時通过光呼吸限制了CO2的损失，其净光合生产力明显提高，而C4植物对二氧化碳浓度的敏感性相对较差[6]。因此，CO2浓度的升高将导致玉米、甘蔗、高粱等C4作物在与藜等C3杂草竞争过程中处于劣势，作物产量损失增加[7];同时，水稻等C3农田中C3杂草也将出现生物量增加的趋势，杂草稻（Oryza sativa L.）作为水稻田中危害较重的C3杂草，广泛分布于越南、斯里兰卡、马来西亚、泰国、美国和菲律宾等国家[8]，大气中CO2浓度的增加将促进杂草稻的生长，从而提高杂草对作物的竞争[9]。
研究表明，大气CO2浓度的增加可刺激外来入侵杂草的生长和发育，如丝路蓟（Cirsium arvense）是世界上最严重的入侵杂草之一。作为一种多年生的C3杂草，丝路蓟原产于欧亚大陆，无意中引入北美后严重威胁着当地植物，并造成巨大的农业损失[10]。Ziska等通过室内模拟试验发现，随着CO2浓度从285 μmol/mol升高到 382 μmol/mol，播种54 d后丝路蓟的高度和体积明显增加，生物量增加126%[11]。CO2浓度的增加提高了外来入侵C3杂草的竞争能力及杂草种子随风传播的能力，因而导致杂草的危害程度进一步加深[12]。
CO2浓度的增加可导致植物光合作用增强，从而刺激植物的营养生长，多年生杂草的营养繁殖器官生长将更加旺盛，其危害性增加[13]，防除难度加大[14];另外，CO2浓度的增加将诱导植物的形态生理和解剖学变化，从而影响除草剂的吸收和转运速率，导致除草剂防效的下降[15]。
1.2 全球变暖对杂草群落演替的影响
环境温度是影响杂草种群地理分布的重要环境因素，同时，环境温度的上升会改变杂草的繁殖和竞争行为[16]。全球变暖导致冬季土壤温度和湿度的增加，从而增加了冬季一年生杂草的存活率，同时，喜温夏季一年生杂草的种群数量增加，且分布范围逐渐向高纬度地区扩散[17]。研究表明，环境温度每升高4 ℃，藜（Chenopodium glaucum）的萌发时间提前约26 d，狗尾草（Setaria viridis）萌发时间提前约35 d，同时，2种杂草的开花时间也将提前，提前时间分别为50 d和31.5 d[18]。因此，温度升高会从空间和时间2个尺度上影响杂草群落的演替。另外，温度升高会加剧喜温杂草的危害程度，Peters等通过人工气候室模拟试验，探究了气候变化对反枝苋（Amaranthus retroflexus）、稗草（Echinochloa crusgalli）和狗尾草3种喜温杂草生长发育的影响，结果发现，2 ℃的温度升高将极大地促进3种杂草的生长，杂草株高、反枝苋分蘖数、稗草花序数和结籽量及狗尾草结籽量均显著增加[19]。
全球变暖降低了农田生态系统中杂草的物种多样性[20]。Ruhi等通过人工气候室模拟试验，分析了温度对德国8种常见杂草和一般性杂草种子萌发的影响，结果表明，一般性杂草更易受到全球变暖的负面影响，在温度升高的条件下，一般性杂草的发芽率要明显低于常见杂草，同时，常见杂草种子萌发的温度范围更大，在较高的温度下仍可萌发[21]。一般性杂草具有遗传结构简单、种群分化程度高、遗传多样性低的特点[22]，当生存环境发生改变时缺乏进化的潜力，因此，全球变暖不利于一般性杂草的生存。
1.3 降水量和干旱对杂草群落演替的影响
全球气候变暖导致的降水模式的变化和全球干旱程度的增加[23-25]都将改变杂草的分布和危害程度[13]。长期干旱条件下，C4杂草和寄生性杂草[如独脚金（Striga asiatica）]的繁殖能力将大幅度提高[26];降水量的增加将导致水生杂草的危害程度进一步加深[27]。同时，干旱或降水量也会影响除草剂药效的发挥。干旱条件下，杂草叶片的角质层厚度增加，叶片蒸腾作用提高，这都将减少叶片对除草剂的吸收，进而影响除草剂的防效。降水频次和强度的增加会对土壤处理除草剂的吸收、保留和活性造成不利影响[28]。
2 耕作模式及种植制度对农田杂草群落演替的影响
杂草是随着人类生产和生活活动逐渐演变的，并且与作物的起源具有时间和地点的一致性，所以人类的生产活动对杂草群落演替具有重要的影响。随着农业技术的发展以及农村劳动力转移，农田耕作制度发生了很大的转变，保护性耕作逐渐推广，种植模式也呈现出多样性，如轮作、地膜覆盖、秸秆覆盖、间作等。耕作制度和种植模式的革新不仅有利于均衡利用土壤养分，而且有利于防治病虫草害，同时还可以有效改善土壤的理化性状，调节土壤肥力，最终达到增产增收的目的。但是，耕作制度和种植方式的改变也将导致土壤水分、温度、部分理化性质以及周边环境生态因子的改变，进而影响杂草的群落结构、个体发育、发生规律等。因此，探究耕作制度和种植模式对杂草发生规律的影响，对促进作物优质高效生产具有重要意义。 2.1 保护性耕作对杂草群落演替的影響
保护性耕作技术是国内外广泛采用的先进农业技术[29]，保护性耕作的实施使得土壤水分、温度及部分理化性质发生变化，杂草群落也随之发生适应性变化，杂草发生数量攀升，防控难度增加，加速了杂草群落的演变，恶性难治杂草危害更加严重。
在夏玉米[30]、冬小麦[31]、棉花[32]等农田中均发现，与传统耕作相比，免耕显著提高了杂草的总密度、杂草群落的物种丰富度和均匀度，同时降低了杂草群落的优势度。免耕油菜田杂草萌发出苗的速率和数量均高于传统耕作，且越年生、多年生杂草数量明显增加，其中，猪殃殃（Galium aparine）、苦苣菜（Sonchus oleraceus）等出苗量是传统耕作的2～4倍[33]。在传统的农业生产中，土壤耕作是防除杂草的有效措施之一，然而，保护性耕作减少了对土壤的翻耕，从而减少了对多年生杂草营养繁殖器官根系的干扰[34]，提高了杂草种子库的密度，使得多年生杂草的危害程度进一步加深。
在农业生产中免耕往往与作物秸秆覆盖相结合，覆盖秸秆后地面光照减弱、温度降低，制约了某些喜温喜光性杂草的发生，同时，由于生物间的化感效应，秸秆分解后产生的有机物质抑制了杂草的萌发及生长[35]。在免耕玉米田中，播种后田间覆盖麦秸可在一定程度上抑制杂草的发生，当麦秸覆盖量为4 500～7 500 kg/hm2 时，杂草密度比不覆盖处理降低49.1%～96.1%[36]。目前，研究重点集中在通过保护性耕作挖掘杂草的生态效益，如免耕田中杂草的物种数和群落多样性高于常规耕作田，有利于保持各种杂草间的竞争，防止部分杂草转变为恶性杂草。
2.2 轮作对农田杂草群落演替的影响
轮作是一项重要的农业管理措施，同时影响作物和杂草的生长发育。轮作对杂草的影响主要体现在对杂草群落和杂草种子库的影响[37-38]。Ulber等在冬小麦田的研究表明，与单作相比，作物轮作可提高杂草的物种丰富度，且多作物轮作比简单轮作田间杂草物种更丰富[39]。许艳丽等在同一地区研究了不同轮作制度和轮作作物条件下小麦、玉米、大豆田的杂草群落，结果表明，小麦连作区杂草密度和数量最大，轮作多样性最高的玉米—大豆—小麦轮作田杂草最少，这可能是由于作物轮作降低了单一作物连作中常见杂草的优势度，降低了部分杂草演变为优势杂草的可能性[40]。
轮作作为一种有效的生态控草措施，能有效减少土壤种子库中的杂草种子数量，降低次年杂草危害。Cardina等研究了玉米连作田和其他轮作方式下土壤种子库中大狗尾草（Setaria faberii）种子的数量，结果表明，连作田中大狗尾草种子数量显著高于其他轮作田[41]。同时，轮作对杂草种子库的影响与轮作作物的种类密切相关，魏守辉等发现，经过2年的玉米—小麦或大豆—小麦轮作，杂草种子库密度分别比稻麦轮作降低27.2%和44.4%[37]。
2.3 地膜覆盖对农田杂草群落演替的影响
地膜覆盖种植技术可以改变土壤的微环境，增加土壤的有效积温，提高水分利用效率，提高作物产量[42]，己广泛应用于我国北方干旱和半干旱地区的玉米、花生、棉花等农作物生产。覆膜种植也会对杂草的生长规律和群落演替造成影响。研究表明，地膜覆膜可抑制杂草的萌发，例如，覆膜可使夏玉米田杂草平均生物量下降73.3%，且白色地膜覆盖的防控效果是黑色地膜覆盖的1.1倍[43];除草地膜对花生田杂草的株防效和鲜重防效分别超过85%和90%[44];覆膜种植对棉田杂草的鲜重防效比露地直播鲜重防效高35.3%[45]。
地膜覆盖改变了田间和土壤微环境，而不同种类的杂草对环境条件的反应和适应能力有明显的差异，因而与露地种植相比，地膜覆盖后田间杂草群落组成和优势种均会发生改变。小蓟（Cirsium setosum）和稗在马铃薯覆膜田和露地田中均为优势种群，猪殃殃、马唐（Digitaria sanguinalis）、狗尾草和龙葵（Solanum nigrum）在覆膜马铃薯田中不发生或极少发生，而在露地田中有较高的密度，尤其在降水量增加的条件下，露地马铃薯田中一年生杂草迅速萌发和大量发生，而繁缕（Stellaria media）和田旋花（Convolvulus arvensis）为覆膜田中优势杂草种群[46]。异型莎草（Cyperus difformis）和酢浆草（Oxalis corniculata）在地膜覆盖稻田和常规稻田中均为优势杂草，而常规稻田中常见的马齿苋（Portulaca oleracea）、鸭舌草（Monochoria vaginalis）、拟金茅（Eulaliopsis binata）和四叶萍（Marsilea quadrifolia）等杂草在地膜覆盖稻田不发生或偶有发生，马唐和水莎草（Juncellus serotinus）仅在地膜稻田为优势种[47]。鱼小军等研究发现，在苜蓿田中，覆膜对香薷（Elsholtzia ciliata）、露蕊乌头（Aconitum gymnandrum Maxim.）、节裂角茴香（Hypecoum leptocarpum）这3种杂草起到很强的抑制和防除效果，而对披碱草（Elymus dahuricus Turcz.）、藜（Chenopodium album）、迷果芹（Sphallerocarpus gracilis）则只是在一定程度上起到了抑制效果[48]。同时，覆膜种植会导致农田杂草群落多样性指数的改变，通常表现为杂草均匀度指数显著高于常规种植田，这可能是由于杂草受地膜覆盖的限制、田间水肥条件稳定，以及受外界环境条件影响小等原因，从而形成了相对稳定的杂草群落。 地膜覆盖是目前常用的田间杂草防除方法之一。一方面，地表雜草萌发后经过塑料薄膜的遮盖，容易造成缺氧，同时，膜下高温及水蒸气可使部分杂草幼苗被烧死或烫死，从而起到防治的效果。另一方面，地膜的机械阻隔可阻止杂草种子进入土壤表面，直接影响田间杂草的发生。同时，覆膜改善了作物生长状况，如促进幼苗的生长，增强了作物对水分、养分和空间的竞争优势，间接地抑制了杂草的发生和生长。总之，地膜覆膜改变了杂草的生存环境，不仅抑制了优势杂草的危害，而且使整个杂草群落处于一个稳定的水平，从而避免了恶性杂草的爆发。但是，在水热条件较好的条件下，地膜覆盖对一些抗逆性强、结实率高的杂草起不到防治作用。同时，覆膜对杂草的控制作用还与杂草自身的形态特征等因素有关，覆膜对双子叶杂草的抑制效果比单子叶杂草明显，叶片较尖的杂草在水热条件较好的膜下会旺盛生长，将塑料薄膜顶起并刺破钻出，达不到防治效果[49]。
2.4 间作对农田杂草群落演替的影响
国内外大量研究表明，间作可以有效地抑制优势杂草的发生，提高杂草多样性。李广阔等对核桃-小麦间作麦田、红枣-小麦间作麦田及单作麦田杂草进行系统调查发现，与小麦单作田相比，间作麦田杂草的种类及数量增加，杂草群落的均匀度指数和多样性指数均较高，说明果-麦间作降低了单一杂草的危害[50]。由于棉花苗期生长缓慢且行距普遍较大，棉田杂草危害严重，同时这些特点也适合间作。研究表明，高粱（Sorghum bicolor）和向日葵（Helianthusannuus）与棉花间作对杂草的抑制率分别达到62.4%和59.6%，显著提高了棉花的生长和产量性状[51]。Iqbal等研究了棉花单行和双行间作高粱、大豆（Glycine max）和芝麻（Sesamum indicum）对香附子（Cyperus rotundus）的抑制效果，结果表明，3种作物间作均可有效抑制香附子的发生密度和杂草生物量，且间作2年的控制效果比第1年间作更明显[52]。间作可以有效抑制杂草的发生，因为它利用了不同作物的生育特性，有效占用土壤空间，形成作物优势群体抑草，或是利用植（作）物间互补的优势，提高对杂草的竞争能力，或利用植物间的他感作用抑制杂草。
3 田间农事操作对农田杂草群落演替的影响
田间农事操作通过调节农田土壤养分、水分等环境因素保证作物健康生长，而田间杂草的发生与土壤水分和养分等因素密切相关，因此，田间农事操作将引起杂草发生水平和规律的改变，从而改变杂草与作物间的竞争作用。
3.1 施肥对农田杂草群落演替的影响
施肥是最重要和最广泛的农业生产管理措施之一。目前，施肥的主要目的是进一步提高作物产量以期产生直接的经济效益，但往往忽视了其对农田生态系统的其他效应。施肥改变了土壤肥力，从而影响了杂草对养分的吸收和生物量，进而影响杂草群落的组成和生物多样性[53-54]。
首先，长期施肥会对杂草群落组成产生影响，芦苇（Phragmites australis）、马唐、小蓟等几种农田杂草最能适应土壤 P素养分较低的条件，香附子最能忍受低 N的土壤环境，铁苋菜（Acalypha australis）、马齿苋（Portulaca oleracea）则多在 N、P 和有机肥处理下出现，而地锦、狗尾草则适宜在 N、P、K 和半量有机肥处理环境下生长[55]。这可能是由于在长期相同农耕施肥条件下，土壤的肥力呈周期性、稳定性的变化，因此杂草群落在长期适应土壤养分环境过程中，形成具有相对优势的杂草种群，即喜某种特定营养元素（特别是大量营养元素 N、P、K）的现象[56]。
另外，施肥在使农田土壤肥力演变进程显著加快的同时，势必会对农田杂草群落演替带来深刻影响[57-59]，长期施肥将导致田间杂草的发生频率、群落组成和物种多样性等发生相应变化。蒋敏等在太湖地区探究了长期不同的施肥方式对杂草的影响，结果发现随着水稻的生育进程的推进，田间杂草密度增大，施用N、P肥可有效降低试验区田间杂草的密度;在施入P肥的处理中，莎草科杂草密度减少甚至消失，但是鸭舌草密度增加，N、P配施减少群落丰富度的同时能增加群落的均匀度，因此长期平衡施用N、P、K 肥不仅有利于促进作物的生长，保持农田生态系统中一定水平的杂草生物多样性，也有利于降低某些优势杂草在群落中的优势地位[60]。
3.2 水分管理对农田杂草的影响
农业生产中，通常利用灌溉来满足旱地作物对水分的需求，与此同时，杂草的发生规律也会随着农田土壤水分的变化而改变。在免耕玉米田中，玉米播种后浇水处理区的杂草密度和鲜质量均显著低于玉米播种前浇水处理区，前者杂草密度、地上部鲜质量分别比后者减少36.7%和30.9%[61]。郭学良等探究了新疆地区不同灌溉方式对紫花苜蓿田中杂草发生规律的影响，结果显示，喷灌和漫灌田间杂草密度显著高于地下滴灌[62]。漫灌、喷灌条件下，灌溉水在短期内集中于地表土层，较高的地表湿度促进杂草种子萌发，尤其是禾本科杂草快速萌发、竞争性生长。滴灌作为节水灌溉技术能够降低杂草危害的发生，并有效地提高作物产量。
为探明灌溉方式对稻田杂草群落组成及物种多样性的影响，邱佩等运用群落生态学方法研究了淹灌与间歇灌溉2种灌溉模式下水稻不同生育期田间杂草的群落动态变化，结果表明，间歇灌溉稻田各生育期杂草密度平均降低27.8%，间歇灌溉稻田Margalef物种丰富度指数、Shannon-Wienner多样性指数、Simpson 优势度指数和Pielou均匀度指数平均提高27%、14.3%、9.1%和3.5%，乳熟期差异尤为显著[63]。间歇灌溉提高了稻田杂草多样性，有效地抑制了优势杂草种的生长，有利于改善稻田生态保护。早期水层管理是稻田杂草生态控制的重要措施，可有效防除萌芽期的无芒稗。在浙江南部双季杂交稻地区，结合早期水层管理，可实现除草剂减量应用，减量幅度为 15%～25%[64]。总之，与传统淹灌相比，节水灌溉不仅具有节水增产效应，同时抑制了杂草的发生，改变了杂草的生存空间，也减少了优势杂草危害，提高了杂草多样性。 3.3 除草剂对农田杂草的影响
我国于20世纪50年代引进了化学除草技术并进行了大量的田间试验，随后化学除草技术得到了快速发展。化学除草作为田间除草的主要方式，具有省工省力、经济方便、除草效果好的特点，是田间管理的一项重要举措。然而，除草剂在消除杂草的同时，也带来了一些负面影响。一是长残留除草剂对后茬敏感作物的危害，以及对土壤和地下水的污染;二是不当的使用可能导致植物生长异常，甚至死亡;三是农田杂草群落演替加快，杂草治理难度增大，出现越来越多抗除草剂杂草[65-67]。截至2018年，全球出现抗除草剂杂草496例，其中255个物种中包含148种双子叶植物和107种单子叶植物，杂草对26种已知的除草剂作用位点中的23种以及163种不同的除草剂具有抗性，抗除草剂杂草已遍布70个国家的92种农田中。抗除草剂杂草的出现是杂草长期响应除草剂选择压力的结果，通过采用新的杂草控制技术和更加科学的杂草综合防控体系，能够有效减轻杂草对除草剂的抗性演变[68]。
另外，由于长期在同一地区重复使用一种或少数几种除草剂，致使一些非靶标杂草上升为新的优势杂草种群，导致原有杂草群落结构发生改变。研究表明，随着氟乐灵、地乐胺等除草剂在棉田的连年使用，马唐、牛筋草（Eleusine indica）等禾本科杂草得到了有效的控制，但是阔叶杂草婆婆纳（Veronicad idyma Tenore）、反枝苋成为新的严重危害棉田的杂草群落[69]。农田杂草群落改变和群落演替加速，导致难治杂草种类增多，农田杂草危害加剧，防治难度加大。
4 展望
农田杂草的发生和分布，受气候变化、土壤耕作、种植模式和田间管理措施等多种因素的影响，且杂草群落的演替往往具有长期性和隐蔽性。针对杂草群落演替响应自然和人为影响因子的变化，需针对性地开展系统、深入的研究和探索，并加强杂草危害的监测预警，建立杂草综合防控技术体系，加强抗药性杂草的监测和治理，探讨抗除草剂作物应用的可能性。
4.1 加强杂草危害的预警监测
提高杂草发生危害监测预警能力，是绿色精准控草关键技术研发的基础，预报的准确性和时效性对制定科学防控决策、适时防治、提高防效、减少作物产量损失具有重要意义。国家应设立农田杂草基础数据调研专项，开展全国性农田杂草普查，在不同生态类型区建立长期定位监测站，监测杂草发生动态、群落结构变化及对作物产量损失，构建杂草信息化预测预报系统。同时，应完善杂草抗药性风险评估体系，这将有助于精准选择除草剂种类和确定防治适期，提高防治效果，也有助于延长优质除草剂的生命周期。
4.2 注重杂草综合防控技术体系的建立
在作物生产中，尚无有效的、能从根本上杜绝杂草的方式或方法，化学除草的弊端也逐渐显现，减少使用除草剂迫在眉睫。近年来国内外关于非化学除草方法的研究越来越多，免耕种植、提高作物对杂草的竞争力的创新种植制度、有机农业等新兴农业生产方式得到了较快发展。国外在有机农业生产中开发出了综合杂草管理 （IWM）系统，以解决杂草和杂草管理对作物系统的生态影响，随着有机农业的快速发展，综合杂草管理 （IWM）系统也将会得到更广泛的应用。在农业生态系统中，运用非化学除草剂的手段来达到防控杂草的目的，具有一定的实施空间。但仅限于这些措施还远远不够，还应该不断挖掘新的技术措施和管理方法才能提高杂草防控效率[70]。
4.3 加强杂草抗药性的监测和治理
杂草对除草剂的抗性是进化的结果，除草剂抗性管理策略是有效阻止进化的手段。在静态环境中，进化发展迅速，连年使用同一种作用机理的除草剂导致杂草抗药性发展，如果杂草失去了这种选择压，而改用另外一种作用机理的除草剂，抗药性杂草就会被有效杀除。不同作用机理的除草剂轮换使用，为杂草抗药性治理提供了有效和可持续的办法，确保了任一作用机理的除草剂对杂草的选择压最小化，不但能够有效防治已有抗药性杂草，对延缓整个田间杂草群体抗药性发展也有很好的作用。除草剂混用可能也是一種较好的抗性管理策略，然而种植者不太愿意用此方法，因为这会使防除成本翻倍。
4.4 探讨抗除草剂作物应用的发展前景及风险
随着生物技术的快速发展，尤其是转基因技术和基因编辑技术为杂草防除注入了新的活力[71]。梁成真等在棉花中将密码子优化的GR79 EPSPS基因和N-乙酰转移酶（GAT）基因共表达，结果表明，2种pGR79 EPSPS-pGAT共表达棉花品系GGCO2和GGCO5对草甘膦的抗性十分优良，且棉花植株内的草甘膦残留减少10倍[72]。通过转基因技术获得的抗除草剂作物具有易管理、安全性高、对环境友好等特点，但是转基因技术也存在一定的风险，在自然条件下，栽培作物和栽培作物之间、栽培作物与其近缘野生种之间、栽培作物和杂草之间都可能存在种间基因漂流能力。因此，转基因植物中的一些抗除草剂的抗性基因就有可能通过花粉杂交等途径向其同种或近缘野生种转移，从而产生出一些可抗除草剂的“超级杂草”，造成不可估量的农业损失和生态灾难[73]。
基因组编辑提供了一种创造除草剂耐受性作物的新方法，并已被用于编辑内源植物基因，如EPSPS和ALS，从而产生除草剂耐受性植物[68]。如通过使用CRISPR/Cas9和TALENs技术来编辑ALS基因获得抗除草剂的玉米、大豆和水稻[74-76]。在植物中通过修饰EPSPS蛋白质结构以破坏除草剂结合，同时保持其催化活性以获得草甘膦耐受性，高彩霞等利用CRISPR/Cas9技术在水稻EPSPS基因中引入碱基取代，获得了草甘膦抗性水稻[77]。基因组编辑获得的突变体一般只有几个碱基的删除或者改变，与传统的天然突变、人工诱变和种内杂交获得的遗传材料相似。另外，从技术层面来说，利用同源重组的方式，可以做到外源 DNA 序列的定点插入整合，与传统转基因技术相比，极大地减少了由于随机插入和整合所带来的非预期效应产生的安全性风险，所以基因编辑技术具有较高的安全性。但是，抗除草剂转基因作物的大规模产业化将导致除草剂市场单一化，从而冲击除草剂产业，还会产生杂草抗药性和基因逃逸等环境安全问题，因此抗除草剂转基因作物面临着挑战[78]。 參考文献：
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