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【内容摘要】光合作用的反应式常写成这样：12H2O 6CO*2 → C6H12O*6 6H2O* 6O2。产物中6O2来自12H2O，那么，二氧化碳中的氧原子的一半是如何转移到葡萄糖中，另一半的氧原子又是如何从暗反应到光反应再转移到水中的？本文将对光合作用过程二氧化碳中的氧原子的代谢转移途径作一番简要分析（假设二氧化碳中的氧原子用同位素O*标记）。
【关键词】二氧化碳的固定 磷酸甘油酸的还原 二磷酸核酮糖的再生 葡萄糖的合成 磷酸根
为方便起见，反应过程中的磷酸根表示为「Pi-OH」，ADP以「ADP-H」表示，ATP以「ADP-Pi」表示，ADP经过脱水反应生成 ATP则写成：
ADP-H Pi-OH→ADP-Pi（=ATP） H2O。
一、二氧化碳的固定
首先，6摩尔的二氧化碳被6摩尔的二磷酸核酮糖固定结合生成12摩尔的磷酸甘油酸，此过程中需要消耗6摩尔的水分子。其中6摩尔的磷酸甘油酸羧基上的氧原子全部来自二氧化碳，而另6摩尔的磷酸甘油酸的羧基上的羟基的氧原子则来自于水，即
6CO*2 6C5H8O5-2Pi 6H2O → 6C3H5O2O*2-Pi 6C3H5O3O1-Pi （1）
但由于经过多次的卡尔文循环，后期用于固定二氧化碳的二磷酸核酮糖（RuBP）都来自前面的二磷酸核酮糖的再生，这些二磷酸核酮糖的氧原子（O*）都来自二氧化碳（CO*2）。
以后的反应中，二氧化碳被二磷酸核酮糖固定后所产生的磷酸甘油酸中，有一半的羧基上的羟基来自水分子，而其他的氧原子来自二氧化碳（CO*2）即都为O*，即
6CO*2 6C5H8CO*5-2Pi 6H2O → 6C3H5O*4-Pi 6C3H5O*3O1-Pi （2）
二、磷酸甘油酸的还原
首轮反应中，磷酸甘油酸被叶绿体基质中的核酮糖羧化酶/氧化酶的催化，在ATP和NADPH（还原型辅酶Ⅱ）的参与下，被还原成磷酸甘油醛。磷酸甘油酸的羧基上的羟基脱去的氧原子形成磷酸根的羟基。根据反应（1）推知来自二氧化碳的氧原子（O*）形成了一半磷酸根的羟基（-O*H）及一半磷酸甘油醛的醛基（-CO*H），形成磷酸根的羟基（-O*H）这一步骤对于理解O*的踪迹显得尤为关键。当然来自水分子的氧原子（O）则形成了另一半磷酸根的羟基，即：6C3H5O2O*2-Pi 6C3H5O3O1-Pi 12ADP-Pi 12NADPH→ 6C3H5O2O*1-Pi 6C3H5O3-Pi 12ADP-H 6Pi-O*H 6Pi-OH 12NADP （3）
类似的根据反应（2）和（3），经过多轮循环后，还原产物磷酸甘油醛中氧原子（O*）都来自二氧化碳（CO*2），即：6C3H5O2O*4-Pi 6C3H5O*3O1-Pi 12ADP-Pi 12NADPH→ 6C3H5O*3-Pi 6C3H5O3-Pi 12ADP-H 6Pi-O*H 6Pi-OH 12NADP （4）
三、二磷酸核酮糖的再生
开始的反应中，10摩尔的磷酸甘油醛经消耗4摩尔的水以及6摩尔的ATP后，生成二磷酸核酮糖。其中水分子的氧原子（O）形成了磷酸根的羟基。本轮反应中参与二磷酸核酮糖再生的磷酸甘油醛，有一半的比例带有來自二氧化碳之氧元素（O*），再生而成的RuBP有1/3的含三个O*，2/3的含一个O*，即：
10C3H5O2O*1-Pi 4H2O 6ADP-Pi→ 2C5H8O2O*3-2Pi 4C5H8O4O*1-2Pi 4Pi-OH 6ADP-H（5）
但随着卡尔文循环的重复进行，根据反应（4）和（5）参与的磷酸甘油醛有越来越多比例带有O*，结果再生而成的二磷酸核酮糖所带的O*越来越多，可使往后的循环达到饱和，即
10C3H5O*3-Pi 4H2O 6ADP-Pi → 6C5H8O*5-2Pi 4Pi-OH 6ADP-H （6）
四、葡萄糖的合成
初期反应产生的12摩尔的磷酸甘油醛中，有2摩尔与水反应合成葡萄糖，水分子中的氧原子形成磷酸跟的羟基，即
2C3H5O3-Pi 2H2O → C6H12O6 2Pi-OH（高比例） （7）
C3H5O3-Pi C3H5O2O*1-Pi 2H2O → C6H12O5O*1 2Pi-OH（低比例） （8）
多轮卡尔文循环后，反应物磷酸甘油醛和产物葡萄糖中的所有氧原子都含有O*。参照反应（6）、（7）、（8），即2C3H5O*3-Pi 2H2O → C6H12O*6 2Pi-OH
综上所述，经过卡尔文循环共产生了18摩尔的磷酸根，其中有6摩尔的磷酸根内的羟基的氧原子来自CO*2，将暗反应整合如下：6CO*2 18ATP 12NADPH 12H 12H2O
→C6H12O*6 6Pi-O*H 12Pi-OH 18ADP-H 12NADP
联系光反应中光合磷酸化过程，即
18ADP-H 6Pi-O*H 12Pi-OH → 18ATP 12H2O 6H2O*
再联系光反应中水的光解过程，即：12H2O 12NADP → 12NADPH 12H 6O2
整理上述三个反应式，得到：12H2O 6CO*2 → C6H12O*6 6H2O* 6O2
这说明光反应产生的那6摩尔水（6H2O*），是来自形成ATP的过程，但其原料是来自暗反应所产生的磷酸根，而这些磷酸根中带有的氧原子却源于二氧化碳。于是，前面提到过的“二氧化碳中的氧原子如何转移到葡萄糖和水中”的疑问得以理清。
【参考文献】
[1] Lodish， H. et al.， Molecular Cell Biology， 4th edition. New York， W. H. Freeman， 2000.
（作者單位：广东省湛江市廉江市实验学校高中部）
【关键词】二氧化碳的固定 磷酸甘油酸的还原 二磷酸核酮糖的再生 葡萄糖的合成 磷酸根
为方便起见，反应过程中的磷酸根表示为「Pi-OH」，ADP以「ADP-H」表示，ATP以「ADP-Pi」表示，ADP经过脱水反应生成 ATP则写成：
ADP-H Pi-OH→ADP-Pi（=ATP） H2O。
一、二氧化碳的固定
首先，6摩尔的二氧化碳被6摩尔的二磷酸核酮糖固定结合生成12摩尔的磷酸甘油酸，此过程中需要消耗6摩尔的水分子。其中6摩尔的磷酸甘油酸羧基上的氧原子全部来自二氧化碳，而另6摩尔的磷酸甘油酸的羧基上的羟基的氧原子则来自于水，即
6CO*2 6C5H8O5-2Pi 6H2O → 6C3H5O2O*2-Pi 6C3H5O3O1-Pi （1）
但由于经过多次的卡尔文循环，后期用于固定二氧化碳的二磷酸核酮糖（RuBP）都来自前面的二磷酸核酮糖的再生，这些二磷酸核酮糖的氧原子（O*）都来自二氧化碳（CO*2）。
以后的反应中，二氧化碳被二磷酸核酮糖固定后所产生的磷酸甘油酸中，有一半的羧基上的羟基来自水分子，而其他的氧原子来自二氧化碳（CO*2）即都为O*，即
6CO*2 6C5H8CO*5-2Pi 6H2O → 6C3H5O*4-Pi 6C3H5O*3O1-Pi （2）
二、磷酸甘油酸的还原
首轮反应中，磷酸甘油酸被叶绿体基质中的核酮糖羧化酶/氧化酶的催化，在ATP和NADPH（还原型辅酶Ⅱ）的参与下，被还原成磷酸甘油醛。磷酸甘油酸的羧基上的羟基脱去的氧原子形成磷酸根的羟基。根据反应（1）推知来自二氧化碳的氧原子（O*）形成了一半磷酸根的羟基（-O*H）及一半磷酸甘油醛的醛基（-CO*H），形成磷酸根的羟基（-O*H）这一步骤对于理解O*的踪迹显得尤为关键。当然来自水分子的氧原子（O）则形成了另一半磷酸根的羟基，即：6C3H5O2O*2-Pi 6C3H5O3O1-Pi 12ADP-Pi 12NADPH→ 6C3H5O2O*1-Pi 6C3H5O3-Pi 12ADP-H 6Pi-O*H 6Pi-OH 12NADP （3）
类似的根据反应（2）和（3），经过多轮循环后，还原产物磷酸甘油醛中氧原子（O*）都来自二氧化碳（CO*2），即：6C3H5O2O*4-Pi 6C3H5O*3O1-Pi 12ADP-Pi 12NADPH→ 6C3H5O*3-Pi 6C3H5O3-Pi 12ADP-H 6Pi-O*H 6Pi-OH 12NADP （4）
三、二磷酸核酮糖的再生
开始的反应中，10摩尔的磷酸甘油醛经消耗4摩尔的水以及6摩尔的ATP后，生成二磷酸核酮糖。其中水分子的氧原子（O）形成了磷酸根的羟基。本轮反应中参与二磷酸核酮糖再生的磷酸甘油醛，有一半的比例带有來自二氧化碳之氧元素（O*），再生而成的RuBP有1/3的含三个O*，2/3的含一个O*，即：
10C3H5O2O*1-Pi 4H2O 6ADP-Pi→ 2C5H8O2O*3-2Pi 4C5H8O4O*1-2Pi 4Pi-OH 6ADP-H（5）
但随着卡尔文循环的重复进行，根据反应（4）和（5）参与的磷酸甘油醛有越来越多比例带有O*，结果再生而成的二磷酸核酮糖所带的O*越来越多，可使往后的循环达到饱和，即
10C3H5O*3-Pi 4H2O 6ADP-Pi → 6C5H8O*5-2Pi 4Pi-OH 6ADP-H （6）
四、葡萄糖的合成
初期反应产生的12摩尔的磷酸甘油醛中，有2摩尔与水反应合成葡萄糖，水分子中的氧原子形成磷酸跟的羟基，即
2C3H5O3-Pi 2H2O → C6H12O6 2Pi-OH（高比例） （7）
C3H5O3-Pi C3H5O2O*1-Pi 2H2O → C6H12O5O*1 2Pi-OH（低比例） （8）
多轮卡尔文循环后，反应物磷酸甘油醛和产物葡萄糖中的所有氧原子都含有O*。参照反应（6）、（7）、（8），即2C3H5O*3-Pi 2H2O → C6H12O*6 2Pi-OH
综上所述，经过卡尔文循环共产生了18摩尔的磷酸根，其中有6摩尔的磷酸根内的羟基的氧原子来自CO*2，将暗反应整合如下：6CO*2 18ATP 12NADPH 12H 12H2O
→C6H12O*6 6Pi-O*H 12Pi-OH 18ADP-H 12NADP
联系光反应中光合磷酸化过程，即
18ADP-H 6Pi-O*H 12Pi-OH → 18ATP 12H2O 6H2O*
再联系光反应中水的光解过程，即：12H2O 12NADP → 12NADPH 12H 6O2
整理上述三个反应式，得到：12H2O 6CO*2 → C6H12O*6 6H2O* 6O2
这说明光反应产生的那6摩尔水（6H2O*），是来自形成ATP的过程，但其原料是来自暗反应所产生的磷酸根，而这些磷酸根中带有的氧原子却源于二氧化碳。于是，前面提到过的“二氧化碳中的氧原子如何转移到葡萄糖和水中”的疑问得以理清。
【参考文献】
[1] Lodish， H. et al.， Molecular Cell Biology， 4th edition. New York， W. H. Freeman， 2000.
（作者單位：广东省湛江市廉江市实验学校高中部）