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摘要 [目的]探索密度調控對红松人工林碳汇能力的影响。[方法]对辽宁省草河口地区不同间伐强度红松人工林的碳贮量及其空间分布格局进行了对比研究。[结果]在各间伐强度红松人工林内红松各营养器官生物量和碳贮量从大到小依次为为干、根、枝、叶，不同间伐强度红松人工林乔木层、草本层、凋落物层及土壤层碳贮量均存在差异，乔木层碳贮量从大到小依次为弱度间伐区（197.52 t/hm2）、中度间伐区（197.10 t/hm2）、对照区（184.75 t/hm2）、强度间伐区（163.61 t/hm2）、极强度间伐区（142.30 t/hm2），土壤碳贮量从大到小依次为中度间伐区（151.93 t/hm2）、对照区（147.18 t/hm2）、极强间伐区（111.89 t/hm2）、强度间伐区（91.18 t/hm2）、弱度间伐区（79.54 t/hm2），总碳贮量从大到小依次中度间伐区（351.42 t/hm2）、对照区（333.63 t/hm2）、 弱度间伐区（279.11 t/hm2）、强度间伐区（257.22 t/hm2）、极强间伐区（257.16 t/hm2）；红松人工林内碳贮量从大到小依次为乔木层、土壤层、凋落物层、草本层。[结论]该研究可为科学进行红松林碳汇核算提供科学依据。
关键词 密度调控；红松人工林；碳贮量；空间分布
中图分类号 S718.5 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）07-0145-05
Influence of Density Control on Carbon Deposits and Its Spatial Pattern of Pinus koraiensis Plantation
YANG Hui-xia （Liaoning Institute of Forest Management，Dandong，Liaoning 118003）
Abstract [Objective] To explore the effects of density regulation on carbon sink ability of Pinus koraiensis plantation.[Method]Carbon storage and spatial distribution pattern with different thinning intensity of Pinus koraiensis plantation in Caohekou Area of Liaoning Province was studied.[Result]The results showed that the order of vegetative biomass and carbon storage of Pinus koraiensis in different thinning intensity from big to small was turn stem，roots，branches and leaves.There were differences in carbon reserves of artificial red tree layer，pine forest and herb layer，litter layer and soil layer in different thinning intensity.The order of layer carbon storage in tree layer from big to small was weak degrees cutting area （197.52 t/hm2），moderate cutting area （197.10 t/hm2），control area （184.75 t/hm2），strength cutting area （163.61 t/hm2），very strong cutting area（142.30 t/hm2）.The order of soil carbon storage from big to small was moderate cutting area （151.93 t/hm2），control area （147.18 t/hm2），very strong cutting area （111.89 t/hm2），strength cutting area （91.18 t/hm2），weak degrees cutting area （79.54 t/hm2）.The order of total carbon storage from big to small was moderate cutting area （351.42 t/hm2），control area （333.63 t/hm2），weak degrees cutting area （279.11 t/hm2），strength cutting area （257.22 t/hm2），very strong cutting area （257.16 t/hm2）.The order of carbon storage in Pinus koraiensis plantation from big to small was tree layer，soil layer，litter layer，herb layer.[Conclusion]The study can provide scientific basis for the scientific evaluation of carbon sequestration in Pinus roraiensis forest.
Key words Density control； Pinus koraiensis plantation；Carbon storage； Spatial distribution 森林是陆地生态系统的主体，维持着全球86%的植被碳库和73%的土壤碳库，是陆地生态系统中最大的碳库，在全球碳循环[1]、碳平衡和全球温室气体排放调控中发挥着重要作用。充分发挥森林的碳汇功能，降低大气含碳温室气体浓度，是减缓全球极端气候现象的有效方法。随着天然林面积的急剧减少，人工林面积和蓄积量的持续增加，人工林在全球碳循环中占据越来越重要的位置[2]，人工林的经营管理对森林生态系统碳动态有着重要影响。
红松（Pinus koraiensis）是我国东北地区顶极植被群落针阔混交林的重要建群种[3]，天然林保护工程的实施使得人工红松栽培成为满足人们对红松木材需求的唯一途径。有研究认为不同的森林经营活动会影响林分碳吸存的结果[4]。作为地球碳循环的一个单元，红松人工林碳贮量的变化是否受森林经营影响，如何经营管理才能达成增汇效果是一段时期内生态和林业管理工作者研究的热点问题。目前，有关黑龙江地区和吉林长白山地区红松林含碳率、碳密度、碳贮量及分布等方面有一些研究[5-9]，而对辽宁地区红松人工林碳贮量的研究较少。由于森林生态系统具有区域性的特点，即使同一森林类型也会因地域的差别而产生生态功能的差异，因此对东北不同地区红松碳贮量进行分析，是降低东北红松林碳贮量估算不确定性的必要手段。而人工林又是受人为干扰较强烈的一种森林生态系统，不同的经营措施会对其碳贮量产生显著影响。为科学评估辽宁地区不同间伐强度下红松的碳贮量，笔者选取辽宁省红松主要分布区域的代表性地点，利用累计40余年的红松人工林固定样地调查资料，评估了不同间伐强度乔木层碳贮量对抚育间伐的响应，以期为辽宁省及整个红松分布分区红松碳汇核算提供科学依据，并为科学选择红松林增汇减排措施提供指导。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
研究地点位于辽宁省本溪县草河口镇辽宁省森林经营研究所试验林场的解放林内，地理位置41°50′ E，124°5′ N，平均海拔645 m，坡度为15～20 °。年平均气温6.1～6.3 ℃，年最低气温-33 ℃，最高气温32 ℃，年均降雨量926.3 mm，年蒸发量1 118 mm，无霜期127 d。该地区属长白山脉西南延伸部分，属温带大陆性季风气候。
植被为长白植物区系，原始阔叶红松林已被砍伐殆尽，目前绝大多数地区已演变为以柞木林和杂木林为主的次生林。该试验地红松人工林营造于1949年，以解放林著称于国内外，造林密度为1 m×1 m。样区分为极强间伐区、强度间伐区、中度间伐区、弱度间伐区，均设立于1967年。
1.2 样地选择 以辽宁省森林经营研究所解放林内长期固定样地为研究对象，以多年持续监测数据为依据选择样地。各样地的土壤类型均为棕色森林土，土层厚度30～60 cm，造林前植被均为山杨、桦树次生林，面积均为1 000 m2。样地基本情况见表1。
1.3 植被生物量调查与取样
1.3.1 乔木层生物量。
根据对样地内人工红松立木检尺近50年的連续监测数据、多年积累的解析木及生物量数据，进行生物量生长方程拟合，可得到不同时期各间伐区内乔木层生物量。选取标准木，分根、干、皮、叶、枝取样，室内烘干。
1.3.2 灌草层生物量。
在各间伐区破坏性样地内设3个1 m × 1 m样方，依收获法全部收获灌木草本层植被，分地上部分和地下部分，室内烘干，称干质量，据此测算样地灌草层生物量。
1.3.3 凋落物层生物量。
在各间伐区破坏性样地内设3个1 m × 1 m样方，收取样方内全部凋落物，室内烘干，称干质量，据此测算样地内凋落物层生物量。
1.4 土壤调查与取样
在各间伐区破坏性样地内随机选3个样点，每个样点按0～20、20～40、40～60 cm 分层。采用环刀法测定土壤容重。采用土钻法分别取样，室内风干，过60目筛。
1.5 碳浓度测定 植物和土壤样品的碳浓度均采用重铬酸钾氧化-外加热法进行测定。
1.6 数据处理
所有数据利用Excel软件进行整理、拟合、制表与做图。
2 结果与分析
2.1 密度控制下人工红松林生物量
2.1.1 紅松生物量营养器官分布。从图1可见，各间伐强度下红松的各营养器官中，干部的生物量占比最高，约为70.00%（68.62%～73.72%），其次是根部，约17.00%（16.72%～17.49%），而枝部和叶部的生物量占比相对较小，枝部占比6.88%～11.35%，叶部占比1.91%～3.32%。间伐对红松各营养器官生物量的分布有一定影响。干部和根部的生物量占比随着间伐强度的增加而降低，从大到小依次为对照区、弱度间伐区、中度间伐区、强度间伐区、极强间伐区。而枝部和叶部的生物量占比随着间伐强度的增加而增大，从大到小依次为极强间伐区、强度间伐区、中度间伐区、弱度间伐区、对照区。
密度对红松乔木各营养器官生物量分布的影响可能与林分的空间结构有一定关系。在间伐强度较大、林分密度较低的林分内，人工林内红松个体间的竞争降低，同时单株红松获得了更多的生长空间，有利于其枝叶的横向生长，因此在一定范围内随着间伐强度的增大及单株红松生长空间的增多，其枝叶的生物量占比增大。而对于间伐强度低、密度较高的林分，红松为了在种内竞争中争取更多的光照，使得其将生物量向干部多分配，以增加高度，同时为了争夺地下的养分和水分可能将生物量分配到根部，提高根系生物量，促进养分与水分的吸收，而高密度下的红松单株树木的生长空间有限也限制了枝叶的生长，降低了枝部与叶部生物量的占比。
2.1.2 乔木层生物量。
林分水平的乔木层生物量与林分密度、不同器官生物量分配密切相关，从近50年的研究结果来看，密度控制能提高大径材比重，提高林木质量，对林分乔木层的总生物量产生影响，不同密度控制下林分乔木层生物量也有明显差异，总生物量从大到小依次为为弱度间伐区、中度间伐区、 对照区、 强度间伐区、 极强间伐区（图2）。弱度间伐区与中度间伐区红松乔木的总生物量差异很小，但显著高于对照区、强度间伐区和极强间伐区，表明红松人工林应保持合理的密度才能够平衡水热及营养条件，促进林分的生物量/累积，提高总生物量。密度过高（对照区）和密度过低（强度间伐和极强度间伐）都不利于红松林总生物量的累积，如果密度间伐强度过大（极强度间伐）将会显著降低林分生物量的累积。 从各营养器官的生物量累积来看，干部生物量从大到小依次为弱度间伐区、中度间伐区、 对照区、 强度间伐区、 极强间伐区；枝部生物量从大到小依次为中度间伐区、强度间伐区、极强间伐区、弱度间伐区、对照区；叶部生物量从大到小依次为中度间伐区、强度间伐区、极强间伐区、弱度间伐区、对照区；根部生物量从大到小依次为弱度间伐区、中度间伐区、 对照区、 强度间伐区、 极强间伐区（图2）。
2.1.3 灌木草本层生物量。
抚育间伐会通过改变林分内光照、温度、水分、土壤等自然环境因子影响红松林下不同物种的生长，并通过不同物种的种群生物量变化表现出来。从图3可以看出，抚育间伐能促进林下灌木草本的更新生长，并随间伐强度的增强而增加，林下灌木草本生物量从大到小依次为极强间伐区、强度间伐区、中度间伐区、弱度间伐区、对照区。且在不同间伐抚育区内灌木草木层的地上部与地下部分生物量明显不同，除中度间伐区外，其他样地均是地下生物量大于地上生物量，这种现象与林下灌木草本的种类及数量相关。
2.1.4 凋落物层现存生物量。
红松人工林凋落物主要由枝、叶和树皮3部分组成，偶见松果。从现存生物量构成来看，以凋落松针居多，其次是树枝，其构成比例不同，间伐区也有明显差异（图4）。凋落物现存量以中度间伐区最大，为3.77 t/hm2，其次是强度间伐区和极强间伐区，对照区凋落物生物量最少。
2.2 密度控制下红松人工林碳贮量
2.2.1 乔木层碳贮量。
红松不同器官对碳贮量的贡献有明显差异，由于碳贮量与生物量有直接联系，因此红松营养器官碳贮量分布规律与生物量分布规律基本一致。由表2可知，总体来看，红松干部的碳贮量最大，其次是根部碳贮量，枝部和叶部较少。间伐对红松林分总碳贮量具有明显影响，从大到小依次为弱度间伐区、中度间伐区、对照区、强度间伐区、极强度间伐区，弱度间伐区和中度间伐区的年均固碳量在3 t/（hm2·a）以上。这主要是由于弱度间伐区和中度间伐区的干部和根部的固碳量要高于其他间伐强度区，而枝部和叶部碳贮量从大到小依次为中度间伐区、强度间伐区、极强度间伐区、弱度间伐区、对照区，表明适度的间伐可以提高枝、叶的碳贮量。
2.2.2 凋落物层及草本层碳贮量。由表3可知，人工红松林林下草本中度间伐区凋落碳贮量最大，其次是强度间伐区和极强间伐区，对照区凋落物碳贮量最少，这可能与样区的风速风力等气象因子及树木枝叶的生长量相关。在凋落物的各组分中，树叶的碳贮量最高，其次是树皮，树枝的碳贮量较少。树枝碳贮量的稀少受人工红松林修枝、抚育等经营管理措施的影响。
由表4可知，林下草本的碳贮量随间伐强度的增强而增大，总碳贮量从大到小依次为极强间伐区、强度间伐区、中度间伐区、弱度间伐区、对照区。林下草本地下部碳贮量从大到小依次为极强间伐区、强度间伐区、弱度间伐区、中度间伐区、对照区，林下草本地上部分碳储量从大到小依次为极强间伐区、强度间伐区、中度间伐区、弱度间伐区、对照区。总体来看，红松人工林下植被碳贮量较低，但不同间伐强度林下草本碳贮量差别较大，极强间伐区林下草本碳贮量是对照区的6.30倍，弱度间伐区也达到了对照区的2.43倍，表明间伐有效提高了林下草本的碳贮量。
2.2.3 不同间伐区土壤层碳贮量。
由表5可知，中度间伐区红松林土壤有机碳含量最大，达151.93 t/hm2，其次是对照区，而弱度间伐区、强度间伐区和极强间伐区土壤有机碳贮量均低于对照区。0～20 cm土层土壤有机碳贮量最大，随着深度的增大而降低。0～20和20～40 cm土层土壤中对照区土壤有机碳贮量最大，40～60 cm土层中度间伐区土壤有机碳贮量最大。
2.3 不同间伐区红松碳贮量分配格局 由表6可知，通过对不同间伐强度红松人工林的乔木层、草本层、凋落物层和土壤层从上到下4个层次碳贮量空间分布格局进行综合分析，发现红松人工林碳贮量从大到小依次为乔木层、土壤层、凋落物层、草本層，呈上层和底层较多而地面草本和凋落物层较少的格局。对照区由于未实施间伐，其总体的碳贮量较高，达333.63 t/hm2，中度间伐区碳贮量最高，达到351.42 t/hm2，其中极强间伐区的碳贮量最低，仅257.16 t/hm2，说明高强度的间伐降低了红松人工林的碳汇能力。在红松人工林内，乔木层是最重要的碳汇，占整个红松人工林碳贮量的50%以上，其次是土壤层的碳贮量，再次是凋落物层，最后是林下草本层。草本层的碳贮量相对较少，所占比重较低，这与红松人工林下植被较少的情况相符合。
3 结论与讨论
面对大气CO2浓度提高、温度升高所带来的日益恶化生态环境，营造红松人工林成为人们提高森林碳汇、降低大气CO2浓度的重要措施，而不同的森林经营措施会影响其碳吸存的结果。如何经营管理才能达到红松人工林增汇效果是近期生态和林业管理工作者研究的热点问题[10-11]。笔者细致分析了不同间伐强度对红松林碳汇功能的长期影响，揭示了不同间伐强度人工红松林碳贮量的動态变化规律，以及间伐对乔木层、草本层、凋落物层、土壤层碳贮量的影响，并分析了红松林碳贮量的空间格局。该研究结果为科学评估我国森林碳贮量提供了基础资料，为红松人工林生态系统的科学管理及合理经营提供了参考和依据。
与闫平等[12]对凉水地区原始阔叶红松林碳贮量的研究结果相比，该研究中草河口解放林的人工红松林的乔木层碳贮量要高于凉水地区原始阔叶松林，这可能是由于人工林林龄较长，加之管理有效以及地区间气候地理条件的差异引起的。但该研究中人工红松林的土壤有机碳贮量却低于凉水原始阔叶红松林。王彦梅等[13]研究表明，天然林转化为人工林会降低土壤有机碳的含量。由于红松在生长过程中需要大量吸收土壤养分，而红松凋落物分解缓慢，加之在红松经营管理过程中会修枝等的影响，因此导致红松人工林的碳贮量要低于原始阔叶红松林。同时，可能同样是基于上述原因造成了红松人工林系统中乔木层碳贮量略高于土壤碳贮量，使得红松人工林碳贮量的空间格局与原始阔叶红松林[12]、马尾松林[14]和楠木林[15]不同。 密度对红松人工林的碳贮量及其空间格局有较大影響。张国庆等[14]研究表明，马尾松人工碳贮量随密度的增加而增大，这与笔者的研究结果有差别。在中长期时间尺度上，间伐会不同程度地减少红松的碳汇功能，但这种减少与间伐强度不是简单的正比例关系，选择适宜的间伐密度可有效减少间伐对碳汇的影响。由于在实际生产中考虑到红松大径材培育和结实量等因素，不间伐是不可能的，因此应科学选择间伐强度，既保证木材质量和结实量，又可以实现较高的碳汇功能。
参考文献
[1] JANDL R，LINDNER M，VESTERDAL L，et al.How strongly can forest management influence soil carbon sequestration？[J].Geoderma，2007，137（3/4）：253-268.
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[10] 黄宇，冯宗炜，汪思龙，等.杉木、火力楠纯林及其混交林生态系统C、N贮量[J].生态学报，2005，25（12）：3146-3154.
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[13] 王彦梅，王朋，于立忠.辽东山区天然次生林转化为人工林对土壤有机碳的影响[J].东北林业大学学报，2010，38（12）：54-57.
[14] 张国庆，黄从德，郭恒，等.不同密度马尾松人工林生态系统碳储量空间分布格局[J].浙江林业科技，2007，27（6）：10-13.
[15] 马明东，江洪，刘跃建.楠木人工林生态系统生物量、碳含量、碳贮量及其分布[J].林业科学，2008，44（3）：34-39.
关键词 密度调控；红松人工林；碳贮量；空间分布
中图分类号 S718.5 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）07-0145-05
Influence of Density Control on Carbon Deposits and Its Spatial Pattern of Pinus koraiensis Plantation
YANG Hui-xia （Liaoning Institute of Forest Management，Dandong，Liaoning 118003）
Abstract [Objective] To explore the effects of density regulation on carbon sink ability of Pinus koraiensis plantation.[Method]Carbon storage and spatial distribution pattern with different thinning intensity of Pinus koraiensis plantation in Caohekou Area of Liaoning Province was studied.[Result]The results showed that the order of vegetative biomass and carbon storage of Pinus koraiensis in different thinning intensity from big to small was turn stem，roots，branches and leaves.There were differences in carbon reserves of artificial red tree layer，pine forest and herb layer，litter layer and soil layer in different thinning intensity.The order of layer carbon storage in tree layer from big to small was weak degrees cutting area （197.52 t/hm2），moderate cutting area （197.10 t/hm2），control area （184.75 t/hm2），strength cutting area （163.61 t/hm2），very strong cutting area（142.30 t/hm2）.The order of soil carbon storage from big to small was moderate cutting area （151.93 t/hm2），control area （147.18 t/hm2），very strong cutting area （111.89 t/hm2），strength cutting area （91.18 t/hm2），weak degrees cutting area （79.54 t/hm2）.The order of total carbon storage from big to small was moderate cutting area （351.42 t/hm2），control area （333.63 t/hm2），weak degrees cutting area （279.11 t/hm2），strength cutting area （257.22 t/hm2），very strong cutting area （257.16 t/hm2）.The order of carbon storage in Pinus koraiensis plantation from big to small was tree layer，soil layer，litter layer，herb layer.[Conclusion]The study can provide scientific basis for the scientific evaluation of carbon sequestration in Pinus roraiensis forest.
Key words Density control； Pinus koraiensis plantation；Carbon storage； Spatial distribution 森林是陆地生态系统的主体，维持着全球86%的植被碳库和73%的土壤碳库，是陆地生态系统中最大的碳库，在全球碳循环[1]、碳平衡和全球温室气体排放调控中发挥着重要作用。充分发挥森林的碳汇功能，降低大气含碳温室气体浓度，是减缓全球极端气候现象的有效方法。随着天然林面积的急剧减少，人工林面积和蓄积量的持续增加，人工林在全球碳循环中占据越来越重要的位置[2]，人工林的经营管理对森林生态系统碳动态有着重要影响。
红松（Pinus koraiensis）是我国东北地区顶极植被群落针阔混交林的重要建群种[3]，天然林保护工程的实施使得人工红松栽培成为满足人们对红松木材需求的唯一途径。有研究认为不同的森林经营活动会影响林分碳吸存的结果[4]。作为地球碳循环的一个单元，红松人工林碳贮量的变化是否受森林经营影响，如何经营管理才能达成增汇效果是一段时期内生态和林业管理工作者研究的热点问题。目前，有关黑龙江地区和吉林长白山地区红松林含碳率、碳密度、碳贮量及分布等方面有一些研究[5-9]，而对辽宁地区红松人工林碳贮量的研究较少。由于森林生态系统具有区域性的特点，即使同一森林类型也会因地域的差别而产生生态功能的差异，因此对东北不同地区红松碳贮量进行分析，是降低东北红松林碳贮量估算不确定性的必要手段。而人工林又是受人为干扰较强烈的一种森林生态系统，不同的经营措施会对其碳贮量产生显著影响。为科学评估辽宁地区不同间伐强度下红松的碳贮量，笔者选取辽宁省红松主要分布区域的代表性地点，利用累计40余年的红松人工林固定样地调查资料，评估了不同间伐强度乔木层碳贮量对抚育间伐的响应，以期为辽宁省及整个红松分布分区红松碳汇核算提供科学依据，并为科学选择红松林增汇减排措施提供指导。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
研究地点位于辽宁省本溪县草河口镇辽宁省森林经营研究所试验林场的解放林内，地理位置41°50′ E，124°5′ N，平均海拔645 m，坡度为15～20 °。年平均气温6.1～6.3 ℃，年最低气温-33 ℃，最高气温32 ℃，年均降雨量926.3 mm，年蒸发量1 118 mm，无霜期127 d。该地区属长白山脉西南延伸部分，属温带大陆性季风气候。
植被为长白植物区系，原始阔叶红松林已被砍伐殆尽，目前绝大多数地区已演变为以柞木林和杂木林为主的次生林。该试验地红松人工林营造于1949年，以解放林著称于国内外，造林密度为1 m×1 m。样区分为极强间伐区、强度间伐区、中度间伐区、弱度间伐区，均设立于1967年。
1.2 样地选择 以辽宁省森林经营研究所解放林内长期固定样地为研究对象，以多年持续监测数据为依据选择样地。各样地的土壤类型均为棕色森林土，土层厚度30～60 cm，造林前植被均为山杨、桦树次生林，面积均为1 000 m2。样地基本情况见表1。
1.3 植被生物量调查与取样
1.3.1 乔木层生物量。
根据对样地内人工红松立木检尺近50年的連续监测数据、多年积累的解析木及生物量数据，进行生物量生长方程拟合，可得到不同时期各间伐区内乔木层生物量。选取标准木，分根、干、皮、叶、枝取样，室内烘干。
1.3.2 灌草层生物量。
在各间伐区破坏性样地内设3个1 m × 1 m样方，依收获法全部收获灌木草本层植被，分地上部分和地下部分，室内烘干，称干质量，据此测算样地灌草层生物量。
1.3.3 凋落物层生物量。
在各间伐区破坏性样地内设3个1 m × 1 m样方，收取样方内全部凋落物，室内烘干，称干质量，据此测算样地内凋落物层生物量。
1.4 土壤调查与取样
在各间伐区破坏性样地内随机选3个样点，每个样点按0～20、20～40、40～60 cm 分层。采用环刀法测定土壤容重。采用土钻法分别取样，室内风干，过60目筛。
1.5 碳浓度测定 植物和土壤样品的碳浓度均采用重铬酸钾氧化-外加热法进行测定。
1.6 数据处理
所有数据利用Excel软件进行整理、拟合、制表与做图。
2 结果与分析
2.1 密度控制下人工红松林生物量
2.1.1 紅松生物量营养器官分布。从图1可见，各间伐强度下红松的各营养器官中，干部的生物量占比最高，约为70.00%（68.62%～73.72%），其次是根部，约17.00%（16.72%～17.49%），而枝部和叶部的生物量占比相对较小，枝部占比6.88%～11.35%，叶部占比1.91%～3.32%。间伐对红松各营养器官生物量的分布有一定影响。干部和根部的生物量占比随着间伐强度的增加而降低，从大到小依次为对照区、弱度间伐区、中度间伐区、强度间伐区、极强间伐区。而枝部和叶部的生物量占比随着间伐强度的增加而增大，从大到小依次为极强间伐区、强度间伐区、中度间伐区、弱度间伐区、对照区。
密度对红松乔木各营养器官生物量分布的影响可能与林分的空间结构有一定关系。在间伐强度较大、林分密度较低的林分内，人工林内红松个体间的竞争降低，同时单株红松获得了更多的生长空间，有利于其枝叶的横向生长，因此在一定范围内随着间伐强度的增大及单株红松生长空间的增多，其枝叶的生物量占比增大。而对于间伐强度低、密度较高的林分，红松为了在种内竞争中争取更多的光照，使得其将生物量向干部多分配，以增加高度，同时为了争夺地下的养分和水分可能将生物量分配到根部，提高根系生物量，促进养分与水分的吸收，而高密度下的红松单株树木的生长空间有限也限制了枝叶的生长，降低了枝部与叶部生物量的占比。
2.1.2 乔木层生物量。
林分水平的乔木层生物量与林分密度、不同器官生物量分配密切相关，从近50年的研究结果来看，密度控制能提高大径材比重，提高林木质量，对林分乔木层的总生物量产生影响，不同密度控制下林分乔木层生物量也有明显差异，总生物量从大到小依次为为弱度间伐区、中度间伐区、 对照区、 强度间伐区、 极强间伐区（图2）。弱度间伐区与中度间伐区红松乔木的总生物量差异很小，但显著高于对照区、强度间伐区和极强间伐区，表明红松人工林应保持合理的密度才能够平衡水热及营养条件，促进林分的生物量/累积，提高总生物量。密度过高（对照区）和密度过低（强度间伐和极强度间伐）都不利于红松林总生物量的累积，如果密度间伐强度过大（极强度间伐）将会显著降低林分生物量的累积。 从各营养器官的生物量累积来看，干部生物量从大到小依次为弱度间伐区、中度间伐区、 对照区、 强度间伐区、 极强间伐区；枝部生物量从大到小依次为中度间伐区、强度间伐区、极强间伐区、弱度间伐区、对照区；叶部生物量从大到小依次为中度间伐区、强度间伐区、极强间伐区、弱度间伐区、对照区；根部生物量从大到小依次为弱度间伐区、中度间伐区、 对照区、 强度间伐区、 极强间伐区（图2）。
2.1.3 灌木草本层生物量。
抚育间伐会通过改变林分内光照、温度、水分、土壤等自然环境因子影响红松林下不同物种的生长，并通过不同物种的种群生物量变化表现出来。从图3可以看出，抚育间伐能促进林下灌木草本的更新生长，并随间伐强度的增强而增加，林下灌木草本生物量从大到小依次为极强间伐区、强度间伐区、中度间伐区、弱度间伐区、对照区。且在不同间伐抚育区内灌木草木层的地上部与地下部分生物量明显不同，除中度间伐区外，其他样地均是地下生物量大于地上生物量，这种现象与林下灌木草本的种类及数量相关。
2.1.4 凋落物层现存生物量。
红松人工林凋落物主要由枝、叶和树皮3部分组成，偶见松果。从现存生物量构成来看，以凋落松针居多，其次是树枝，其构成比例不同，间伐区也有明显差异（图4）。凋落物现存量以中度间伐区最大，为3.77 t/hm2，其次是强度间伐区和极强间伐区，对照区凋落物生物量最少。
2.2 密度控制下红松人工林碳贮量
2.2.1 乔木层碳贮量。
红松不同器官对碳贮量的贡献有明显差异，由于碳贮量与生物量有直接联系，因此红松营养器官碳贮量分布规律与生物量分布规律基本一致。由表2可知，总体来看，红松干部的碳贮量最大，其次是根部碳贮量，枝部和叶部较少。间伐对红松林分总碳贮量具有明显影响，从大到小依次为弱度间伐区、中度间伐区、对照区、强度间伐区、极强度间伐区，弱度间伐区和中度间伐区的年均固碳量在3 t/（hm2·a）以上。这主要是由于弱度间伐区和中度间伐区的干部和根部的固碳量要高于其他间伐强度区，而枝部和叶部碳贮量从大到小依次为中度间伐区、强度间伐区、极强度间伐区、弱度间伐区、对照区，表明适度的间伐可以提高枝、叶的碳贮量。
2.2.2 凋落物层及草本层碳贮量。由表3可知，人工红松林林下草本中度间伐区凋落碳贮量最大，其次是强度间伐区和极强间伐区，对照区凋落物碳贮量最少，这可能与样区的风速风力等气象因子及树木枝叶的生长量相关。在凋落物的各组分中，树叶的碳贮量最高，其次是树皮，树枝的碳贮量较少。树枝碳贮量的稀少受人工红松林修枝、抚育等经营管理措施的影响。
由表4可知，林下草本的碳贮量随间伐强度的增强而增大，总碳贮量从大到小依次为极强间伐区、强度间伐区、中度间伐区、弱度间伐区、对照区。林下草本地下部碳贮量从大到小依次为极强间伐区、强度间伐区、弱度间伐区、中度间伐区、对照区，林下草本地上部分碳储量从大到小依次为极强间伐区、强度间伐区、中度间伐区、弱度间伐区、对照区。总体来看，红松人工林下植被碳贮量较低，但不同间伐强度林下草本碳贮量差别较大，极强间伐区林下草本碳贮量是对照区的6.30倍，弱度间伐区也达到了对照区的2.43倍，表明间伐有效提高了林下草本的碳贮量。
2.2.3 不同间伐区土壤层碳贮量。
由表5可知，中度间伐区红松林土壤有机碳含量最大，达151.93 t/hm2，其次是对照区，而弱度间伐区、强度间伐区和极强间伐区土壤有机碳贮量均低于对照区。0～20 cm土层土壤有机碳贮量最大，随着深度的增大而降低。0～20和20～40 cm土层土壤中对照区土壤有机碳贮量最大，40～60 cm土层中度间伐区土壤有机碳贮量最大。
2.3 不同间伐区红松碳贮量分配格局 由表6可知，通过对不同间伐强度红松人工林的乔木层、草本层、凋落物层和土壤层从上到下4个层次碳贮量空间分布格局进行综合分析，发现红松人工林碳贮量从大到小依次为乔木层、土壤层、凋落物层、草本層，呈上层和底层较多而地面草本和凋落物层较少的格局。对照区由于未实施间伐，其总体的碳贮量较高，达333.63 t/hm2，中度间伐区碳贮量最高，达到351.42 t/hm2，其中极强间伐区的碳贮量最低，仅257.16 t/hm2，说明高强度的间伐降低了红松人工林的碳汇能力。在红松人工林内，乔木层是最重要的碳汇，占整个红松人工林碳贮量的50%以上，其次是土壤层的碳贮量，再次是凋落物层，最后是林下草本层。草本层的碳贮量相对较少，所占比重较低，这与红松人工林下植被较少的情况相符合。
3 结论与讨论
面对大气CO2浓度提高、温度升高所带来的日益恶化生态环境，营造红松人工林成为人们提高森林碳汇、降低大气CO2浓度的重要措施，而不同的森林经营措施会影响其碳吸存的结果。如何经营管理才能达到红松人工林增汇效果是近期生态和林业管理工作者研究的热点问题[10-11]。笔者细致分析了不同间伐强度对红松林碳汇功能的长期影响，揭示了不同间伐强度人工红松林碳贮量的動态变化规律，以及间伐对乔木层、草本层、凋落物层、土壤层碳贮量的影响，并分析了红松林碳贮量的空间格局。该研究结果为科学评估我国森林碳贮量提供了基础资料，为红松人工林生态系统的科学管理及合理经营提供了参考和依据。
与闫平等[12]对凉水地区原始阔叶红松林碳贮量的研究结果相比，该研究中草河口解放林的人工红松林的乔木层碳贮量要高于凉水地区原始阔叶松林，这可能是由于人工林林龄较长，加之管理有效以及地区间气候地理条件的差异引起的。但该研究中人工红松林的土壤有机碳贮量却低于凉水原始阔叶红松林。王彦梅等[13]研究表明，天然林转化为人工林会降低土壤有机碳的含量。由于红松在生长过程中需要大量吸收土壤养分，而红松凋落物分解缓慢，加之在红松经营管理过程中会修枝等的影响，因此导致红松人工林的碳贮量要低于原始阔叶红松林。同时，可能同样是基于上述原因造成了红松人工林系统中乔木层碳贮量略高于土壤碳贮量，使得红松人工林碳贮量的空间格局与原始阔叶红松林[12]、马尾松林[14]和楠木林[15]不同。 密度对红松人工林的碳贮量及其空间格局有较大影響。张国庆等[14]研究表明，马尾松人工碳贮量随密度的增加而增大，这与笔者的研究结果有差别。在中长期时间尺度上，间伐会不同程度地减少红松的碳汇功能，但这种减少与间伐强度不是简单的正比例关系，选择适宜的间伐密度可有效减少间伐对碳汇的影响。由于在实际生产中考虑到红松大径材培育和结实量等因素，不间伐是不可能的，因此应科学选择间伐强度，既保证木材质量和结实量，又可以实现较高的碳汇功能。
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