杧果畸形病为害特点及防治研究

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  摘 要:杧果畸形病易引起枝叶或花序畸形,造成产量严重损失。国内外对杧果畸形病的的研究取得了一定的进展,但至今仍未找到彻底根治的方法。该文结合有关研究资料,对杧果畸形病的发病症状、发病条件、致病机理及防治等方面进行综述,以期为杧果畸形病的防治提供参考。
  关键词:杧果畸形病;研究进展;防治
  中图分类号 S436.67 文献标识码 A 文章编号 1007-7731(2018)21-0080-03
  杧果(Mangiferaindica L.)为漆树科(Anacardiaceae)杧果属(Mangifera L)植物,营养成分丰富,是著名的热带水果。目前,杧果的种植产区遍布于多个国家和地区,在中国主要分布于海南、广东、广西、云南和四川等省区。自从1891年首次在印度发现杧果畸形病以来,该病害已经在世界上大多数杧果种植区均有发现,我国最早也于云南元江西北灌渠发现杧果畸形病。杧果畸形病俗称簇生病、簇芽病,在国内外各杧果产区的发生越来越普遍,损失日益严重,受到了极大关注。虽然在该病的致病因子、傳播侵染、发病条件和致病机理等方面的研究取得了一定的进展,但目前仍未找到彻底的防治方法。近年来杧果畸形病在我国亦有扩散的趋势,严重威胁我国杧果产业的发展[1]。笔者结合相关研究资料,对杧果畸形病的发病症状、发病条件、致病机理及防治等方面进行综述,以期为杧果畸形病的防治与实践提供参考。
  1 发病症状
  杧果畸形病的发病症状通常表现为枝叶畸形和花序畸形。幼苗早期染病后,植株会表现出发育不良的症状,植株发育将受到抑制,直至最后干枯。而后期被感染的幼苗仍能继续生长,但会丧失顶端优势,造成长势减弱,产生畸形病症。染病的成龄枝条常出现花芽分化紊乱的症状,并导致开花和结果的异常,如在抽芽期间出现萌发花芽并开放的情况,或是在挂果期间枝条产生花序等不正常的现象。严重的染病成龄果树会发育异常,长势减弱,难以结果或不结果,新生梢遭到损害,叶片簇生并变细变小,此外还会伴随着节间缩短和肿胀的症状,新生梢呈现畸形症状,最后干枯死亡[2]。畸形营养枝产生后,随之而来的就是畸形花序的出现。畸形花序通常会簇拥在一起,形成拳头状的花序,而花轴变得紧密,簇生在一起。因此,感染杧果畸形病的花序通常表现丛生的、节间缩短、鳞片肿胀,最后难以正常结果。这种染病后的畸形花会一直保持绿色,直到花期结束,最后在树上干枯并长时间残留在树上。大量簇生的畸形花序可能产生花变叶的现象,虽然畸形的花序会产生更多的花,但这些小花大部分都不能正常开放,少部分可以开放的也很难正常结果。畸形花序会对花的正常功能造成严重影响,甚至使花的正常功能丧失,导致不能正常发育花的数量增加。染病的畸形花无法正常的授粉结果,因为其雌蕊通常会失去正常功能,导致花粉发育异常。在症状严重的情况下,几乎没有花能正常授粉并发育成果实,偶尔有授粉成功的,其果实也无法正常发育[3]。
  2 发病条件与机理
  2.1 环境因素 杧果畸形病的发生与环境因素有关。根据世界各地杧果产区的发病研究表明,温度在其中起着重要的作用,特别是开花期间的环境温度,温度在病原菌的传播和侵染中有着重要作用。统计数据表明,在春季、秋季和冬季,杧果树更加容易感染畸形病,开花期间的低温会显著提升杧果畸形病的发病几率。除了温度之外,环境湿度、海拔和病虫害也是导致发病的重要因素。生长在潮湿环境之下的杧果树更易感病。而杧果种植区的海拔高度会对环境温度产生影响。在中国和印度的杧果产区中,海拔高的杧果产区畸形病发生几率相较于低海拔的杧果产区要高。病虫害在病原的传播中起着媒介作用,病虫害的盛行会加速病害的传播和发展。
  2.2 致病因子 自杧果畸形病发现以来,围绕着其致病因子争议不断。但近期研究表明,镰刀菌和杧果畸形病的发生有着密切的联系[4]。除了已经发现的Fusaruiummoniliforme病原菌以外,Fusaruiumproliferatum(teleomorph:Gibberellaintermedia)、Fusarium sterilihyphosum、Fusarium sub glutinans、Fusarium oxysporum和Fusarium proliferatum均可引起畸形病症状,其中以Fusarium subglutinans的致病力最强[5-7]。
  2.3 次生代谢产物 研究表明,杧果次生代谢产物杧果苷有着季节性的变化,并在杧果畸形病的发生中起着重要作用[8]。实验表明,杧果苷对病原体及携带者可以起到拮抗作用。酚类物质含量及多酚氧化酶(PPO)活性与花序畸形的产生有着重要联系。实验证明,高水平的杧果苷能在抑制镰刀菌攻击中产生作用,并能修复因镰刀菌的代谢产物所引起激素失调症状,因此可以使植株不表现畸形症状。同样的,高活性多酚氧化酶也能起到相似的作用。研究表明,高活性多酚氧化酶可能对镰刀菌的攻击产生了一定的防御作用,使植株避免畸形病病原的攻击。
  2.4 内源激素 相关研究指出,杧果畸形组织的形成与其自身的内源激素的失调有着密切联系。通过对杧果畸形病的致病机理的研究发现,镰刀菌的代谢产物镰刀菌酸在畸形组织的形成中发挥着重要作用。实验通过用外源壳梭孢素(fusicoccin)来处理健康花芽并产生了畸形花序,以此推测镰刀菌毒素的释放也可以产生相同的效果,都会造成健康组织的内源激素失调,并由此造成畸形组织的出现。赤霉酸和杧果赤霉素都可合成前体物质内根-贝壳杉烯(ent-kaurene),内根-贝壳杉烯的失调会对细胞的伸长造成影响。由于镰刀菌的不断繁殖,影响了健康组织内的内根-贝壳杉烯的正常合成,从而对细胞的伸长产生了阻断作用,而在此过程中,顶芽细胞仍然可以不断地进行分裂生长,但细胞却无法正常的伸长,由此就会造成节间缩短、新芽簇生的畸形症状[9]。相关实验在对患杧果畸形病的畸形芽和正常芽间的内源生长素(IAA)、玉米素核苷(ZR)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)、脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)和玉米赤霉烯酮(ZEN)的含量测定时发现,感病组织中的各项激素水平均比健康组织中的激素水平高,其中赤霉素的浓度相差最大[10]。实验中观察到在畸形组织中的赤霉素的含量有着季节性变化的特点,在2~3月,赤霉素的含量由较低的水平上升到峰值,随后缓慢下降,至5月上旬达到最低值。在畸形的幼苗病株中,常常观察到幼苗失去顶端生长优势的症状表现。实验通过对其内源激素变化的监测表明,造成叶芽的不断分化生长是由于内源生长素、赤霉素的降低和玉米素、脱落酸、乙烯的升高共同作用,导致了健康的杧果苗失去顶端优势,影响其向上生长。赤霉素含量的降低对节间的伸长造成影响,导致节间不能伸长。而监测表明乙烯含量的升高是导致叶片无法正常生长、向上微卷的原因。在整个生长期间,内源生长素含量较低,而感病组织中的玉米素、脱落酸和乙烯的含量均比较高。   3 防治研究
  综合现有的研究来看,杧果畸形病的爆发是在发病条件和机理的共同作用下所引起的。在合适的外部条件下,如适合的温度和湿度,病原菌加速侵染植株,并在感病组织内大量繁殖,达到发病所需的阈值。与此同时,在感病组织内,各项生理生化指标开始紊乱,如内源生长素、赤霉素的降低和玉米素、脱落酸、乙烯的升高等,在这些因素的作用下,植株组织的生长发育开始出现异常,表现为枝叶畸形和无序的花芽分化,感病植株表现出畸形病的症状。因此杧果畸形病的防治要从多方面入手,对症下药,才能提升防治效果。
  3.1 栽培管理 目前关于杧果畸形病的快速检测已经有了相关的研究,但相关方法还不够完善和简便。因此,对杧果畸形病的防治应从源头开始,如禁止从发病地区引进苗木和嫁接使用的接穗。在畸形病发生过的果园里应该避免建设苗圃,若苗圃出现感病植株,应该尽早清除并进行焚毁,因为残留在病害枝条上的病原菌会成为再次侵染的侵染源,因此,及时有效清除病害枝条可有效降低病害的侵染概率。严格的果园管理对控制杧果畸形病的发生是非常必要的,如加强果园的病虫害监测力度,定期对果园进行杀菌消毒。在发病果园里应避免育苗,不采用发病果园的材料进行嫁接[14]。如果果园已经爆发了畸形病的病害,则要对果园进行全面及时的消毒处理,对感病枝条进行彻底的剪除,对于一些不表现畸形症状的枝条也应进行剪除,并在剪除过程中对修剪工具进行实时消毒,避免致病菌感染健康枝条。修剪完毕后,应及时对植株伤口进行处理,包括消毒和伤口防护,以避免植株的再次染病,加速树体伤口的恢复。
  3.2 药剂防治 目前尚无特效化学药剂可以完全控制杧果畸形病的发生。根据现有的研究结果和实践表明,多种方式进行配合使用,可以在一定程度上遏制杧果畸形病的发展。喷洒杀菌剂杀螨剂、加强肥水管理以及通过人为手段对杧果树体进行激素调节处理是目前已有手段中较为可行的,综合运用多种措施能有效提升防治的效果。已知研究结果表明,杧果畸形病的病原主要是镰刀菌,因此可据此喷洒杀菌剂,降低菌类数量。瘿螨对杧果畸形病的传播起着重要的媒介作用,因此必须及时杀螨,杀螨剂的合理应用可在一定程度上控制病害的扩散。加强肥水管理可有效增强树体的抗病能力,并能提高产量,叶面喷施和土施结合运用有大幅提升的效果。植株体内的激素失调是造成畸形症状的内因,因此合理施用植物生长调节剂可有效提高一些激素水平,减轻发病症状,如用KNO3控制花期。萘乙酸(NAA)可推迟花芽萌发,在较高温度下萌发花芽,发病率会显著降低[11]。目前市面上有许多植物药剂能缓解植物的畸形病症,可结合杧果畸形病的致病机理,有针对性地选用抗畸形药物。
  4 结语
  杧果树一旦大规模感染杧果畸形病,就会导致产量大幅减少,甚至绝产。通过多种手段结合运用可在一定程度上预防病害的发生和蔓延,提高杧果产量。如修剪病枝与消毒、杀菌和杀螨相结合,施肥和使用植物激素相结合。此外,在诱导开花阶段,结合气候和温度的变化使用植物激素或化学药剂以影响花芽萌发,减少病害的发生等措施。选育出抗病的优良品种是今后预防杧果畸形病最好的途径。
  参考文献
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  (责编:徐世红)
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