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摘要 植物细胞壁是感知外界胁迫信号的首要细胞结构。整合分析了植物细胞壁逆境应答蛋白质组学的研究进展，为全面理解植物细胞壁响应逆境的分子机制提供了线索。
关键词 植物细胞壁；逆境；响应；蛋白质组学
中图分类号 Q786 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2012）01-0012-02
Research Advances on Stress-responsive Mechanisms in Plant Cell Wall Revealed by Proteomics
XUE Lei DAI Shao-jun *
（Alkali Soil Natural Environmental Science Center，Northeast Forestry University Key Laboratory of Saline-alkali Vegetation Ecology Restoration in Oil Field，Ministry of Education，Harbin Heilongjiang 150040）
Abstract Plant cell wall is an important compartment in response to stress signals.The research advances on plant cell wall proteomes in response to biotic and biotic stresses were integrated. It’s provided new clues for understanding about the stress- responsive molecular mechanisms of plant.
Key words plant cell wall；stress；response；proteomics
环境胁迫是导致作物产量降低的主要原因之一。分析植物响应逆境过程中的生理与分子生物学特性是深入研究植物应答逆境分子调控与代谢机制的基础，也将为提高植物逆境适应性和作物产量提供重要信息。近年来，人们利用高通量的蛋白质组学技术对烟草（Nicotiana tabacum）叶片[1]与水稻（Oryza sativa）根[2]应对盐胁迫，鹰嘴豆（Cicer arietin um）茎[3]、水稻茎[4]与玉米（Zea mays）根[5]应对干旱胁迫，水稻根[6]应对过氧化氢胁迫，大豆（Glycin max）根与胚轴应对水淹胁迫[7]，以及拟南芥（Arabidopsis thaliana）[8]与玉米[9]悬浮培养细胞、番茄（Solanum lycopersicum）茎[10]应对病原菌侵染胁迫的细胞壁蛋白质组变化进行了分析。笔者在综述上述进展的基础上，整合分析了蛋白质组学研究揭示的植物细胞壁逆境应答的分子机制，为进一步分析植物体内的分子信号/调控体系与逆境的动态耦合机制提供了重要线索。
1 盐胁迫应答细胞壁蛋白质
Dani et al[1]对盐胁迫条件下烟草叶片的的蛋白质组研究结果表明，防御相关蛋白质表达上调。如：通过几丁质酶上调表达来预防真菌侵染；类萌发素蛋白表达上调，其具有超氧化物歧化酶活性和昆虫、细菌丝氨酸蛋白酶抑制剂活性，并通过产生H2O2和乙烯介导防御反应。此外，脂质转移蛋白上调表达，通过增加叶表皮角质层外部蜡的沉积量从而避免水分蒸散。在水稻根应答盐胁迫的过程中，Zhang et al[2]发现，病程蛋白β-1，3-葡聚糖酶与过氧化物酶表达量上调，这可能是病原菌侵染的结果。同时，硫氧还蛋白表达量上调，有助于质外体还原稳态的调节。此外，OsRMC表达量上调，作为植株耐盐的负调控因子，参与防御信号响应。
2 干旱胁迫应答细胞壁蛋白质
在鹰嘴豆茎应答干旱胁迫的过程中，Bhushan et al[3]的研究成果显示：细胞信号转导蛋白核苷二磷酸激酶1、类细胞壁连接激酶4、类Tubby蛋白表达上调。核苷二磷酸激酶1能与催化酶互作，从而缓解氧化胁迫；类细胞壁连接激酶4与富甘氨酸蛋白、磷酸酶一同组合成信号酶体，对植株耐旱有重要意义；类Tubby蛋白可能与Skp1组成泛素E3水解酶的SCF复合体，用于细胞发育周期的检查点；纤维素合成酶下调，而糖基水解酶β-半乳糖苷酶、木葡聚糖水解酶表达上调，通过水解细胞壁糖维持壁渗透压；ROS清除蛋白的表达量均上调，主要包括清除ROS的抗坏血酸过氧化物酶，参与还原环境调节的硫氧还蛋白，避免羟自由基形成的铁蛋白；醛缩酶表达量上调，它与细胞壁骨架分子纤维素、木质素等相互作用，从而稳定细胞壁结构。
在水稻茎应答干旱胁迫的过程中，Pandey et al[4]的研究结果表明：信号通路蛋白14-3-3蛋白、核苷二磷酸激酶与鸟苷酸解离因子抑制剂表达上调；抗氧化蛋白L-抗坏血酸过氧化物酶、硫氧还蛋白M表达上调；单脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽依赖的脱氢抗坏血酸还原酶上调，有助于维持抗坏血酸的还原态；此外，乙二醛酶表达下调，可能是受到干旱的抑制；而谷氨酰胺合成酶表达上调，用于回收活性氨分子；细胞壁木质素甲基转移酶表达量上调，帮助细胞壁木质化水平提高。同时，腺苷激酶和S-腺苷同型半胱氨酸水解酶表达上调，控制甲基供应量；分子伴侣蛋白，如翻译延伸因子EF-1、DnaK蛋白、肽基脯氨酰顺反异构酶表达均上调，从而帮助蛋白质折叠。
在玉米根应答干旱胁迫过程中，Zhu et al[5]发现，参与ROS清除的酶，如铜/锌超氧化物歧化酶、草酸氧化酶、萌发蛋白4、过氧化物酶表达丰度显著上调。质外体过氧化氢水平上调，胞壁纵向延展性增强，从而保持根冠区在干旱胁迫下也能伸展。防御蛋白聚半乳糖醛酸酶抑制因子、几丁质酶、结节形成因子等表达下调，这可能是与干旱伴随的病菌侵染的结果。细胞壁糖基水解酶β-D-葡糖苷酶上调，调节根的生长，而细胞壁转化酶上调，起到调节渗透压的作用。
3 过氧化氢响应细胞壁蛋白质
Zhou et al[6]研究了水稻根响应外源过氧化氢胁迫的细胞壁蛋白质变化。其结果表明，α-L-呋喃葡糖酸阿木糖苷酶上调，使细胞壁松弛。此外，尿苷二磷酸葡糖焦磷酸化酶与聚半乳糖醛酸甲酯酶上调，硬化细胞壁。
4 涝害应答细胞壁蛋白质
Komatsu et al[7]研究了大豆根与胚轴响应涝害的细胞壁蛋白质变化，发现铜胺氧化酶、类萌发蛋白、超氧化物歧化酶下调，胞壁木质化程度降低。
5 病原菌侵染应答细胞壁蛋白质
Ndimba et al[8]研究了拟南芥悬浮培养细胞响应串珠镰刀菌（Fusarium moniliforme）诱导子的细胞壁蛋白质变化。结果表明，防御蛋白类植物凝集素受体激酶蛋白上调，参与寡糖信号转导。同时，作为响应病原菌的防御信号，多聚半乳糖醛酸酶抑制因子上调。此外，与防御反应相关的无孢子生殖相关蛋白上调，参与油菜素内酯通路的丝氨酸羧肽酶上调。Chivasa et al[9]研究了玉米悬浮培养细胞响应轮枝样镰刀菌（Fusarium verticillioides）诱导子的细胞壁蛋白变化，发现木糖基水解酶抑制剂表达上调，参与防御应答。同时，甘油醛-3-磷酸脱氢酶表达上调，可能与胞壁和胞质间通讯有关。Dahal et al[10]研究了番茄易感株和抗病株茎响应青枯菌（Ralstonia solanacearum）侵染细胞壁蛋白变化。结果表明，易感株的病程关联蛋白3与关联蛋白5表达上调，发挥水解和免疫功能。抗病株的核苷二磷酸激酶和枯草杆菌蛋白酶表达上调，有助于通过细胞壁重建抗菌；易感株细胞壁代谢蛋白木葡聚糖水解酶、α-半乳糖苷酶和富甘氨酸结构蛋白均下调。易感株与抗病株的果糖激酶和磷酸丙糖异构酶等糖代谢蛋白上调，是对自身防御响应的能量补偿。此外，抗病株的烯醇化酶表达受到抑制，以阻断糖酵解的方式抑制病菌增殖。
关键词 植物细胞壁；逆境；响应；蛋白质组学
中图分类号 Q786 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2012）01-0012-02
Research Advances on Stress-responsive Mechanisms in Plant Cell Wall Revealed by Proteomics
XUE Lei DAI Shao-jun *
（Alkali Soil Natural Environmental Science Center，Northeast Forestry University Key Laboratory of Saline-alkali Vegetation Ecology Restoration in Oil Field，Ministry of Education，Harbin Heilongjiang 150040）
Abstract Plant cell wall is an important compartment in response to stress signals.The research advances on plant cell wall proteomes in response to biotic and biotic stresses were integrated. It’s provided new clues for understanding about the stress- responsive molecular mechanisms of plant.
Key words plant cell wall；stress；response；proteomics
环境胁迫是导致作物产量降低的主要原因之一。分析植物响应逆境过程中的生理与分子生物学特性是深入研究植物应答逆境分子调控与代谢机制的基础，也将为提高植物逆境适应性和作物产量提供重要信息。近年来，人们利用高通量的蛋白质组学技术对烟草（Nicotiana tabacum）叶片[1]与水稻（Oryza sativa）根[2]应对盐胁迫，鹰嘴豆（Cicer arietin um）茎[3]、水稻茎[4]与玉米（Zea mays）根[5]应对干旱胁迫，水稻根[6]应对过氧化氢胁迫，大豆（Glycin max）根与胚轴应对水淹胁迫[7]，以及拟南芥（Arabidopsis thaliana）[8]与玉米[9]悬浮培养细胞、番茄（Solanum lycopersicum）茎[10]应对病原菌侵染胁迫的细胞壁蛋白质组变化进行了分析。笔者在综述上述进展的基础上，整合分析了蛋白质组学研究揭示的植物细胞壁逆境应答的分子机制，为进一步分析植物体内的分子信号/调控体系与逆境的动态耦合机制提供了重要线索。
1 盐胁迫应答细胞壁蛋白质
Dani et al[1]对盐胁迫条件下烟草叶片的的蛋白质组研究结果表明，防御相关蛋白质表达上调。如：通过几丁质酶上调表达来预防真菌侵染；类萌发素蛋白表达上调，其具有超氧化物歧化酶活性和昆虫、细菌丝氨酸蛋白酶抑制剂活性，并通过产生H2O2和乙烯介导防御反应。此外，脂质转移蛋白上调表达，通过增加叶表皮角质层外部蜡的沉积量从而避免水分蒸散。在水稻根应答盐胁迫的过程中，Zhang et al[2]发现，病程蛋白β-1，3-葡聚糖酶与过氧化物酶表达量上调，这可能是病原菌侵染的结果。同时，硫氧还蛋白表达量上调，有助于质外体还原稳态的调节。此外，OsRMC表达量上调，作为植株耐盐的负调控因子，参与防御信号响应。
2 干旱胁迫应答细胞壁蛋白质
在鹰嘴豆茎应答干旱胁迫的过程中，Bhushan et al[3]的研究成果显示：细胞信号转导蛋白核苷二磷酸激酶1、类细胞壁连接激酶4、类Tubby蛋白表达上调。核苷二磷酸激酶1能与催化酶互作，从而缓解氧化胁迫；类细胞壁连接激酶4与富甘氨酸蛋白、磷酸酶一同组合成信号酶体，对植株耐旱有重要意义；类Tubby蛋白可能与Skp1组成泛素E3水解酶的SCF复合体，用于细胞发育周期的检查点；纤维素合成酶下调，而糖基水解酶β-半乳糖苷酶、木葡聚糖水解酶表达上调，通过水解细胞壁糖维持壁渗透压；ROS清除蛋白的表达量均上调，主要包括清除ROS的抗坏血酸过氧化物酶，参与还原环境调节的硫氧还蛋白，避免羟自由基形成的铁蛋白；醛缩酶表达量上调，它与细胞壁骨架分子纤维素、木质素等相互作用，从而稳定细胞壁结构。
在水稻茎应答干旱胁迫的过程中，Pandey et al[4]的研究结果表明：信号通路蛋白14-3-3蛋白、核苷二磷酸激酶与鸟苷酸解离因子抑制剂表达上调；抗氧化蛋白L-抗坏血酸过氧化物酶、硫氧还蛋白M表达上调；单脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽依赖的脱氢抗坏血酸还原酶上调，有助于维持抗坏血酸的还原态；此外，乙二醛酶表达下调，可能是受到干旱的抑制；而谷氨酰胺合成酶表达上调，用于回收活性氨分子；细胞壁木质素甲基转移酶表达量上调，帮助细胞壁木质化水平提高。同时，腺苷激酶和S-腺苷同型半胱氨酸水解酶表达上调，控制甲基供应量；分子伴侣蛋白，如翻译延伸因子EF-1、DnaK蛋白、肽基脯氨酰顺反异构酶表达均上调，从而帮助蛋白质折叠。
在玉米根应答干旱胁迫过程中，Zhu et al[5]发现，参与ROS清除的酶，如铜/锌超氧化物歧化酶、草酸氧化酶、萌发蛋白4、过氧化物酶表达丰度显著上调。质外体过氧化氢水平上调，胞壁纵向延展性增强，从而保持根冠区在干旱胁迫下也能伸展。防御蛋白聚半乳糖醛酸酶抑制因子、几丁质酶、结节形成因子等表达下调，这可能是与干旱伴随的病菌侵染的结果。细胞壁糖基水解酶β-D-葡糖苷酶上调，调节根的生长，而细胞壁转化酶上调，起到调节渗透压的作用。
3 过氧化氢响应细胞壁蛋白质
Zhou et al[6]研究了水稻根响应外源过氧化氢胁迫的细胞壁蛋白质变化。其结果表明，α-L-呋喃葡糖酸阿木糖苷酶上调，使细胞壁松弛。此外，尿苷二磷酸葡糖焦磷酸化酶与聚半乳糖醛酸甲酯酶上调，硬化细胞壁。
4 涝害应答细胞壁蛋白质
Komatsu et al[7]研究了大豆根与胚轴响应涝害的细胞壁蛋白质变化，发现铜胺氧化酶、类萌发蛋白、超氧化物歧化酶下调，胞壁木质化程度降低。
5 病原菌侵染应答细胞壁蛋白质
Ndimba et al[8]研究了拟南芥悬浮培养细胞响应串珠镰刀菌（Fusarium moniliforme）诱导子的细胞壁蛋白质变化。结果表明，防御蛋白类植物凝集素受体激酶蛋白上调，参与寡糖信号转导。同时，作为响应病原菌的防御信号，多聚半乳糖醛酸酶抑制因子上调。此外，与防御反应相关的无孢子生殖相关蛋白上调，参与油菜素内酯通路的丝氨酸羧肽酶上调。Chivasa et al[9]研究了玉米悬浮培养细胞响应轮枝样镰刀菌（Fusarium verticillioides）诱导子的细胞壁蛋白变化，发现木糖基水解酶抑制剂表达上调，参与防御应答。同时，甘油醛-3-磷酸脱氢酶表达上调，可能与胞壁和胞质间通讯有关。Dahal et al[10]研究了番茄易感株和抗病株茎响应青枯菌（Ralstonia solanacearum）侵染细胞壁蛋白变化。结果表明，易感株的病程关联蛋白3与关联蛋白5表达上调，发挥水解和免疫功能。抗病株的核苷二磷酸激酶和枯草杆菌蛋白酶表达上调，有助于通过细胞壁重建抗菌；易感株细胞壁代谢蛋白木葡聚糖水解酶、α-半乳糖苷酶和富甘氨酸结构蛋白均下调。易感株与抗病株的果糖激酶和磷酸丙糖异构酶等糖代谢蛋白上调，是对自身防御响应的能量补偿。此外，抗病株的烯醇化酶表达受到抑制，以阻断糖酵解的方式抑制病菌增殖。