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摘要 对一年生的格木、铁刀木苗木实施试验并记录数据，主要是针对干旱以及复水的处理后的苗木状况来分析，测定指标为苗木的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等，分析苗木在受到干旱胁迫后产生的变化。结果表明：当格木和铁刀木处于干旱胁迫条件下时，它们的光合特性指标都呈现出下降的趋势，然而在开始进行复水后，它们的各项光合特性指标上升；从上升和下降的急缓程度可以看出格木的抗逆性要优于铁刀木。
关键词 干旱胁迫；格木；铁刀木；光合特性
中图分类号 S718.43 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）17-0114-02
Abstract Through experiment and recorded data of one-year-old seedlings of Erythrophleumfordii Oliv and Cassiasiamea Lam，seedlings status of drought treatment and rewatering after treatment were mainly analyzed. Net photosynthetic rate（PN），stomatal Guide（GS），transpiration rate（TR），water use efficiency（WUE）were determined to analyze the change of seedlings after drought stress treatment. The results showed that under the drought stress，photosynthetic indexes of Erythrophleumfordii Oliv and Cassis siamea Lam all reduced，and increased when rewatering；Erythrophleumfordii Oliv has stronger stress resistance than Cassiasiamea Lam，according to the urgency degree of decease and increase.
Key words drought stress；Erythrophleumfordii Oliv；Cassis siamea Lam；photosynthetic characteristics
所谓抗旱性，即表示植物在水资源短缺的情况中还能够继续存活，且可以适应并对抗恶劣的环境[1]，在干旱情况得到改善后能加快生长和繁殖的速度[2]。干旱会对植物造成严重的影响[3]，相反，短期水分缺失也会造成不可逆转的后果。在干旱胁迫条件下找出格木和铁刀木的4项光合特性指标的变化规律，并做好记录和分析，以此为依据，研究它们抗旱的生理生态特性，为日后的栽培经营和园林绿化提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验区设在位于广东广州市的华南农业大学林学与风景园林学院（北纬23°9′，东经113°21′）6楼的温室棚内。广州市属于亚热带海洋性季风气候，具备光、热、水资源丰富等特性，夏季比较长，霜季较短，全年的平均气温较低，为20～22 ℃，并且水热同期，雨季较为充沛，特别有利于植物的生长和繁殖。
1.2 试验材料
试验所用小苗都为一年生，参与试验的苗木为豆科的2个常见树种：格木（Erythrophleum fordii Oliv）和铁刀木（Cassia siamea Lam）。每个树种选20株，将其植于直径为18 cm、高为20 cm的无纺布袋中，用普通黄心土和沙质土配制成栽培土，二者的比例为1∶1，再添加腐殖土适量。栽培时，保持苗木的高度与地径几乎一致，定植后用水浇透，在开始进行干旱胁迫试验前定时定量给植物浇水，并且定期松土、除草，从而保证苗木的生长情况良好，控制病虫害的影响。
1.3 试验设计
试验设计需明确试验步骤，由于试验时间间隔较长，明确好试验步骤有利于整体试验节奏的把控，简化了各个步骤消耗的时间。3次重复，16 d后停止试验。具体试验设计如下：
1.3.1 试验准备阶段。在开始试验前，将苗木都置于仅控制水分的温室内，待苗木生长稳定后，确保试验结果只受到设定变量的影响，排除光照、虫害等干扰。
1.3.2 浇透。将所有的苗木浇透水之后，再测定生长所用土壤的含水量。
1.3.3 干旱胁迫。测定含水量时，当所用土壤的含水量低于75%时，开始进行干旱胁迫。
1.3.4 复水处理。在8 d后将所有指标都测完再进行复水处理。复水处理即植物在遭受干旱胁迫后测试它的生长恢复能力。
1.3.5 测定光合特性指标。试验在进行干旱胁迫的第0、第4、第8、第12、第16天对植物的光合特性指标进行测定。
1.4 试验方法
用Lico-6400便携式光合仪测定植物的光合特性指标，在9：00开始，测定时使用LI-6400-2B红蓝光源，并设定光照强度、叶温、相对湿度、大气CO2浓度分别为1 000 μmol/（m2·s）、30～35 ℃、60%左右、400 μmol/（m2·s）。测定的指标包括4项，分别为净光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸腾速率[Tr，mol H2O/（m2·s）]、气孔导度[Gs，mol H2O/（m2·s）]与水分利用效率（WUE，μmol/mmol）。
1.5 数据与处理
试验中测定的数据均采用Excel软件进行处理，制成表格和条形图，方便分析处理。 2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对植物净光合速率的影响
由图1可知，在0～8 d内，格木的净光合速率有下降的趋势，但是下降的速率十分缓慢。反观铁刀木，它的净光合速率呈现出明显的先升高、后降低的规律，变化幅度较大，苗木对于干旱更为敏感，但是这个结果可能与测定的苗木的个体差异也有一定关系。在实施复水操作之后，即8～16 d内，格木和铁刀木的净光合速率从总体上来看都在上升阶段，在8～12 d内，铁刀木的上升趋势明显快于格木。
2.2 干旱胁迫对植物气孔导度的影响
由图2可知，在0～8 d内，格木和铁刀木在干旱胁迫下的气孔导度均有所下降。其中，在0～4 d内，格木气孔导度略有下降，但是下降的幅度极不明显，而铁刀木气孔导度略有上升，同样的，铁刀木的上升幅度也很不明显，但是在4～8 d内，铁刀木气孔导度下降的幅度很大，但还是高于格木。在实施复水操作后，也就是8～16 d内，格木和铁刀木的气孔导度均呈上升状态，其中格木的上升程度在12～16 d内十分显著，而前4 d气孔导度并未有明显变化，但铁刀木恰恰相反，在8～12 d内，气孔导度上升幅度巨大，但是进入最后4 d，气孔导度上升趋势减缓。
2.3 干旱胁迫对植物蒸腾速率的影响
由图3可知，0～8 d内，在干旱胁迫下格木的蒸腾速率缓慢下降，下降程度不大，而铁刀木的蒸腾速率先是略微上升然后急剧下降，在第8天测量时，二者的蒸腾速率近乎相同。在4～8 d内，格木的蒸腾速率略有上升，而相反的铁刀木的蒸腾速率下降趋势十分明显。在实施复水操作后，铁刀木的蒸腾速率持续上升，在8～12 d内上升显著，但在12～16 d内上升减缓，不过此时铁刀木的蒸腾速率已经较高。反观格木，格木的蒸腾速率先是略微下降（幅度很小）然后再上升显著，最终格木的蒸腾速率只有铁刀木的1/2左右。由以上分析可以看出，格木的耐寒性较优于铁刀木，适应环境能力较强。
2.4 干旱胁迫对植物水分利用效率的影响
由图4可知，在0～8 d内，格木的水分利用效率是呈先上升后下降的趋势，上升幅度较大，下降之后的水分利用率依旧大于试验开始时的数值，而铁刀木的水分利用效率持续上升，上升趋势明显稳定，幅度较小。但在实施复水操作后，2个树种的水分利用效率总体上都呈现出下降趋势，其中格木的水分利用效率下降较为显著，但格木在8～12 d内，水分利用率是上升的，达到了最大值，铁刀木依旧是平稳下降，趋势明显但是幅度较小。
3 结论与讨论
试验结果表明，格木和铁刀木的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度与水分利用效率4项光合特性指标均随着干旱时间延长而持续增加，大致都是随干旱时间的延长而持续增加，都有下降的趋势，而实施复水后的格木和铁刀木，4项指标又呈现上升趋势。
植物生长发育离不开的生理基础之一就是光合作用。试验结果显示，干旱胁迫条件会影响植物正常的光合作用[4]。净光合速率反映的是植物的光合作用的实际效率，是指植物在光合作用过程中实际同化的二氧化碳量减去植物呼吸所释放出的二氧化碳量。试验中格木的净光合速率几乎全部低于铁刀木在同一时期的净光合速率，说明在干旱胁迫条件下格木的净光合速率比同一时期的铁刀木要低。
植物气孔关闭是耐旱性的最重要的机理之一[5]。植物通过其叶片上的气孔从而与外界环境进行气体的交换并伴随水分的散失，当外界环境变化时，植物的气孔开闭程度也会发生相应的变化，主要是为了使光合作用和蒸腾作用能达到平衡。植物气孔的开闭程度通过气孔导度来间接反映[6]。本次试验中，在干旱胁迫条件下，气孔开闭程度铁刀木要大于同一时期格木。
在干旱胁迫的条件控制下，植物通过叶片的卷曲来减少叶片的受光面积，从而来降低蒸腾作用效率，减少水分的丧失[7]。植物水分平衡主要是通过蒸腾速率来体现，植物的水势和蒸腾速率都会因外界环境的胁迫而下降，由此能够从侧面的反映出试验树种的抗胁迫能力，如果蒸腾速率的下降速度较缓，则表现出植物较好的耐旱性，适应外界能力较强[8]。本次试验中，在干旱胁迫发生时，格木和铁刀木的蒸腾速率均有不同程度的下降，但在复水发生后，铁刀木的蒸腾速率有了明显的上升趋势，甚至超过了遭受干旱胁迫之前的水平。从总体上来看，格木的蒸腾速率变化并没有铁刀木明显。
水分利用效率（WUE）反映了在干旱胁迫条件下植物碳同化以及消耗水分之间的协调能力[9]，用光合作用与蒸腾作用的比值来表示。水分利用率的值大就表示植物的节水能力较强，水分利用效率能够在一定程度上反映出植物发挥水生产的最大效益[10]。本次试验表明在干旱胁迫时期，从水分利用效率特性指标可以看出格木均略高于同一时期铁刀木，格木的节水能力高于铁刀木；在复水之后格木的水分利用效率显著上升，而铁刀木的水分利用效率变化较小，这或许与树种的本身特性有关[11]。
综上所述，在光合特性方面，当干旱胁迫发生时，格木的抗逆性表现要优于同一时期的铁刀木。
4 参考文献
[1] 李燕，薛立，吴敏.树木抗旱机理研究进展[J].生态学杂志，2007，26（11）：1857-1866.
[2] 户连荣，郎南军，郑科.植物抗旱性研究进展及发展趋势[J].安徽农业科学，2008，36（7）：2652-2654.
[3] 樊荣，孙慧彦，刘艳平，等.树木对水分胁迫响应机理研究进展[J].内蒙古农业大学学报（自然科学版），2009，30（3）：281-286.
[4] 王宇超，王得祥，彭少兵，等.干旱胁迫对木本滨藜生理特性的影响[J].林业科学，2010，46（1）：61-67.
[5] 胡新生，王世绩.树木水分胁迫生理与耐旱性研究进展及展望[J].林业科学，1998，34（2）：79-91.
[6] 王碧霞，曾永海，王大勇，等.叶片气孔分布及生理特征对环境胁迫的响应[J].干旱地区农业研究，2010，28（2）：122-126.
[7] 薛立，曹鹤.逆境下植物叶性状变化的研究进展[J].生态环境学报，2010，19（8）：2004-2009.
[8] 杨丽娟，王海洋，严涛，等.10种重庆乡土植物幼苗耐旱性研究[J].西南师范大学学报（自然科学版），2009，34（5）：121-128.
[9] 王庆伟，于大炮，代力民，等.全球气候变化下植物水分利用效率研究进展[J].应用生态学报，2010，21（12）：3255-3265.
[10] 杨丽娟，王海洋，严涛，等.10种重庆乡土植物幼苗耐旱性研究[J].西南师范大学学报（自然科学版），2009，34（5）：121-128.
[11] 王建林，温学发，赵凤华，等.CO2浓度倍增对8种作物叶片光合作用、蒸腾作用和水分利用效率的影响[J].植物生态学报，2015（5）：438-446.
关键词 干旱胁迫；格木；铁刀木；光合特性
中图分类号 S718.43 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）17-0114-02
Abstract Through experiment and recorded data of one-year-old seedlings of Erythrophleumfordii Oliv and Cassiasiamea Lam，seedlings status of drought treatment and rewatering after treatment were mainly analyzed. Net photosynthetic rate（PN），stomatal Guide（GS），transpiration rate（TR），water use efficiency（WUE）were determined to analyze the change of seedlings after drought stress treatment. The results showed that under the drought stress，photosynthetic indexes of Erythrophleumfordii Oliv and Cassis siamea Lam all reduced，and increased when rewatering；Erythrophleumfordii Oliv has stronger stress resistance than Cassiasiamea Lam，according to the urgency degree of decease and increase.
Key words drought stress；Erythrophleumfordii Oliv；Cassis siamea Lam；photosynthetic characteristics
所谓抗旱性，即表示植物在水资源短缺的情况中还能够继续存活，且可以适应并对抗恶劣的环境[1]，在干旱情况得到改善后能加快生长和繁殖的速度[2]。干旱会对植物造成严重的影响[3]，相反，短期水分缺失也会造成不可逆转的后果。在干旱胁迫条件下找出格木和铁刀木的4项光合特性指标的变化规律，并做好记录和分析，以此为依据，研究它们抗旱的生理生态特性，为日后的栽培经营和园林绿化提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验区设在位于广东广州市的华南农业大学林学与风景园林学院（北纬23°9′，东经113°21′）6楼的温室棚内。广州市属于亚热带海洋性季风气候，具备光、热、水资源丰富等特性，夏季比较长，霜季较短，全年的平均气温较低，为20～22 ℃，并且水热同期，雨季较为充沛，特别有利于植物的生长和繁殖。
1.2 试验材料
试验所用小苗都为一年生，参与试验的苗木为豆科的2个常见树种：格木（Erythrophleum fordii Oliv）和铁刀木（Cassia siamea Lam）。每个树种选20株，将其植于直径为18 cm、高为20 cm的无纺布袋中，用普通黄心土和沙质土配制成栽培土，二者的比例为1∶1，再添加腐殖土适量。栽培时，保持苗木的高度与地径几乎一致，定植后用水浇透，在开始进行干旱胁迫试验前定时定量给植物浇水，并且定期松土、除草，从而保证苗木的生长情况良好，控制病虫害的影响。
1.3 试验设计
试验设计需明确试验步骤，由于试验时间间隔较长，明确好试验步骤有利于整体试验节奏的把控，简化了各个步骤消耗的时间。3次重复，16 d后停止试验。具体试验设计如下：
1.3.1 试验准备阶段。在开始试验前，将苗木都置于仅控制水分的温室内，待苗木生长稳定后，确保试验结果只受到设定变量的影响，排除光照、虫害等干扰。
1.3.2 浇透。将所有的苗木浇透水之后，再测定生长所用土壤的含水量。
1.3.3 干旱胁迫。测定含水量时，当所用土壤的含水量低于75%时，开始进行干旱胁迫。
1.3.4 复水处理。在8 d后将所有指标都测完再进行复水处理。复水处理即植物在遭受干旱胁迫后测试它的生长恢复能力。
1.3.5 测定光合特性指标。试验在进行干旱胁迫的第0、第4、第8、第12、第16天对植物的光合特性指标进行测定。
1.4 试验方法
用Lico-6400便携式光合仪测定植物的光合特性指标，在9：00开始，测定时使用LI-6400-2B红蓝光源，并设定光照强度、叶温、相对湿度、大气CO2浓度分别为1 000 μmol/（m2·s）、30～35 ℃、60%左右、400 μmol/（m2·s）。测定的指标包括4项，分别为净光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸腾速率[Tr，mol H2O/（m2·s）]、气孔导度[Gs，mol H2O/（m2·s）]与水分利用效率（WUE，μmol/mmol）。
1.5 数据与处理
试验中测定的数据均采用Excel软件进行处理，制成表格和条形图，方便分析处理。 2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对植物净光合速率的影响
由图1可知，在0～8 d内，格木的净光合速率有下降的趋势，但是下降的速率十分缓慢。反观铁刀木，它的净光合速率呈现出明显的先升高、后降低的规律，变化幅度较大，苗木对于干旱更为敏感，但是这个结果可能与测定的苗木的个体差异也有一定关系。在实施复水操作之后，即8～16 d内，格木和铁刀木的净光合速率从总体上来看都在上升阶段，在8～12 d内，铁刀木的上升趋势明显快于格木。
2.2 干旱胁迫对植物气孔导度的影响
由图2可知，在0～8 d内，格木和铁刀木在干旱胁迫下的气孔导度均有所下降。其中，在0～4 d内，格木气孔导度略有下降，但是下降的幅度极不明显，而铁刀木气孔导度略有上升，同样的，铁刀木的上升幅度也很不明显，但是在4～8 d内，铁刀木气孔导度下降的幅度很大，但还是高于格木。在实施复水操作后，也就是8～16 d内，格木和铁刀木的气孔导度均呈上升状态，其中格木的上升程度在12～16 d内十分显著，而前4 d气孔导度并未有明显变化，但铁刀木恰恰相反，在8～12 d内，气孔导度上升幅度巨大，但是进入最后4 d，气孔导度上升趋势减缓。
2.3 干旱胁迫对植物蒸腾速率的影响
由图3可知，0～8 d内，在干旱胁迫下格木的蒸腾速率缓慢下降，下降程度不大，而铁刀木的蒸腾速率先是略微上升然后急剧下降，在第8天测量时，二者的蒸腾速率近乎相同。在4～8 d内，格木的蒸腾速率略有上升，而相反的铁刀木的蒸腾速率下降趋势十分明显。在实施复水操作后，铁刀木的蒸腾速率持续上升，在8～12 d内上升显著，但在12～16 d内上升减缓，不过此时铁刀木的蒸腾速率已经较高。反观格木，格木的蒸腾速率先是略微下降（幅度很小）然后再上升显著，最终格木的蒸腾速率只有铁刀木的1/2左右。由以上分析可以看出，格木的耐寒性较优于铁刀木，适应环境能力较强。
2.4 干旱胁迫对植物水分利用效率的影响
由图4可知，在0～8 d内，格木的水分利用效率是呈先上升后下降的趋势，上升幅度较大，下降之后的水分利用率依旧大于试验开始时的数值，而铁刀木的水分利用效率持续上升，上升趋势明显稳定，幅度较小。但在实施复水操作后，2个树种的水分利用效率总体上都呈现出下降趋势，其中格木的水分利用效率下降较为显著，但格木在8～12 d内，水分利用率是上升的，达到了最大值，铁刀木依旧是平稳下降，趋势明显但是幅度较小。
3 结论与讨论
试验结果表明，格木和铁刀木的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度与水分利用效率4项光合特性指标均随着干旱时间延长而持续增加，大致都是随干旱时间的延长而持续增加，都有下降的趋势，而实施复水后的格木和铁刀木，4项指标又呈现上升趋势。
植物生长发育离不开的生理基础之一就是光合作用。试验结果显示，干旱胁迫条件会影响植物正常的光合作用[4]。净光合速率反映的是植物的光合作用的实际效率，是指植物在光合作用过程中实际同化的二氧化碳量减去植物呼吸所释放出的二氧化碳量。试验中格木的净光合速率几乎全部低于铁刀木在同一时期的净光合速率，说明在干旱胁迫条件下格木的净光合速率比同一时期的铁刀木要低。
植物气孔关闭是耐旱性的最重要的机理之一[5]。植物通过其叶片上的气孔从而与外界环境进行气体的交换并伴随水分的散失，当外界环境变化时，植物的气孔开闭程度也会发生相应的变化，主要是为了使光合作用和蒸腾作用能达到平衡。植物气孔的开闭程度通过气孔导度来间接反映[6]。本次试验中，在干旱胁迫条件下，气孔开闭程度铁刀木要大于同一时期格木。
在干旱胁迫的条件控制下，植物通过叶片的卷曲来减少叶片的受光面积，从而来降低蒸腾作用效率，减少水分的丧失[7]。植物水分平衡主要是通过蒸腾速率来体现，植物的水势和蒸腾速率都会因外界环境的胁迫而下降，由此能够从侧面的反映出试验树种的抗胁迫能力，如果蒸腾速率的下降速度较缓，则表现出植物较好的耐旱性，适应外界能力较强[8]。本次试验中，在干旱胁迫发生时，格木和铁刀木的蒸腾速率均有不同程度的下降，但在复水发生后，铁刀木的蒸腾速率有了明显的上升趋势，甚至超过了遭受干旱胁迫之前的水平。从总体上来看，格木的蒸腾速率变化并没有铁刀木明显。
水分利用效率（WUE）反映了在干旱胁迫条件下植物碳同化以及消耗水分之间的协调能力[9]，用光合作用与蒸腾作用的比值来表示。水分利用率的值大就表示植物的节水能力较强，水分利用效率能够在一定程度上反映出植物发挥水生产的最大效益[10]。本次试验表明在干旱胁迫时期，从水分利用效率特性指标可以看出格木均略高于同一时期铁刀木，格木的节水能力高于铁刀木；在复水之后格木的水分利用效率显著上升，而铁刀木的水分利用效率变化较小，这或许与树种的本身特性有关[11]。
综上所述，在光合特性方面，当干旱胁迫发生时，格木的抗逆性表现要优于同一时期的铁刀木。
4 参考文献
[1] 李燕，薛立，吴敏.树木抗旱机理研究进展[J].生态学杂志，2007，26（11）：1857-1866.
[2] 户连荣，郎南军，郑科.植物抗旱性研究进展及发展趋势[J].安徽农业科学，2008，36（7）：2652-2654.
[3] 樊荣，孙慧彦，刘艳平，等.树木对水分胁迫响应机理研究进展[J].内蒙古农业大学学报（自然科学版），2009，30（3）：281-286.
[4] 王宇超，王得祥，彭少兵，等.干旱胁迫对木本滨藜生理特性的影响[J].林业科学，2010，46（1）：61-67.
[5] 胡新生，王世绩.树木水分胁迫生理与耐旱性研究进展及展望[J].林业科学，1998，34（2）：79-91.
[6] 王碧霞，曾永海，王大勇，等.叶片气孔分布及生理特征对环境胁迫的响应[J].干旱地区农业研究，2010，28（2）：122-126.
[7] 薛立，曹鹤.逆境下植物叶性状变化的研究进展[J].生态环境学报，2010，19（8）：2004-2009.
[8] 杨丽娟，王海洋，严涛，等.10种重庆乡土植物幼苗耐旱性研究[J].西南师范大学学报（自然科学版），2009，34（5）：121-128.
[9] 王庆伟，于大炮，代力民，等.全球气候变化下植物水分利用效率研究进展[J].应用生态学报，2010，21（12）：3255-3265.
[10] 杨丽娟，王海洋，严涛，等.10种重庆乡土植物幼苗耐旱性研究[J].西南师范大学学报（自然科学版），2009，34（5）：121-128.
[11] 王建林，温学发，赵凤华，等.CO2浓度倍增对8种作物叶片光合作用、蒸腾作用和水分利用效率的影响[J].植物生态学报，2015（5）：438-446.