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摘要：通过对白臀叶猴的几种行为观察，得出以下结论：①白臀叶猴有着强烈的结群需求，明显的等级行为和求偶、交配行为，这些行为表明其有着紧密的社群结构。②在觅食行为上，白臀叶猴对食物有明显的选择性，当有利食物丰富较高时，其对食物的选择趋于专一。③栖息行为有着野外的特性，休息地点多选在干扰、危险度低而隐蔽、安全性高的笼舍中上以上的位置。
关键词：白臀叶猴；饲养管理；观察分析
中图分类号：Q958.1文献标识码：A文章编号：1674-0432（2012）-02-0196-2
白臀叶猴因其雄性臀部具有三角形白色臀斑而得名，它又叫黄面叶猴，海南叶猴，在中国仅分布于海南岛，国外分布于老挝、越南、柬埔寨等东南亚国家。白臀叶猴主要栖息在热带森林，为昼行性完全树栖的灵长类，主要以树叶，嫩芽和果实为食，群居而生，每个群体为一雄或几雄多雌。中国的海南岛地域狭小，那里的白臀叶猴行动诡秘，且数量少，因此，很长时间以来，白臀叶猴一直不为人们所知，直到1893年12月20日，德国德累斯顿自然博物馆的一个人，给伦敦动物学会写的一封信中，才第一次记述了海南岛有白臀叶猴的存在。他在信中说:他们收到了一只1882年在中国海南岛捕获的白臀叶猴标本，从那以后至今已过100年，还未见到过第二只。
1 饲养环境及观察方法
1.1 观察对象
南宁市动物—雄性白臀叶猴及同笼饲养的一雌性黑叶猴。
1.2 饲养环境
笼舍结构为小阁楼式，分上下两层。上层为栖息间，内设栖息箱；楼上栖息间以外和楼下隔离间以外为均为运动场，地面三分之一为水泥，三分之二为草地。
1.3 饲料
树叶足量，种类有：牵牛花、冬青、榆叶等，另有少量精料：窝头、熟鹌鹑蛋和定量水果：芭蕉、苹果等。此外，每周还补给少量熟花生和生瓜子。
1.4 观察方法
根据不同的季节不定时的随机抽取一天或半天对白臀叶猴进行跟踪观察，记录白臀叶猴在圈养条件下的行为组成、类型及行为变化，进行汇总分析。其中观察记录的行为有：社群行为、采食行为、攻击行为、求偶行为、交配行为、休息行为。
2 观察结果
2.1 社群行为
社群行为可定义为由一个个体指向同种另一个个体的任何动作，这种动作的结果是用来影响同种动物的社群关系。包括集群行为、等级行为、求偶行为、交配行为等。集群是最简单的社群行为，是真正社群的开始。饲养观察中发现，白臀叶猴着强烈的结群需求。由于园内只有一雄性个体，开始时把它单独饲养，在饲养过程中发现此个体总是挑食厌食，体质弱，常患病，生长发育不良，性情孤僻沉郁，性成熟后表现更甚，暴躁易怒，有攻击人的行为表现。后调入一雌性黑叶猴给其作伴，以上不良症状和表现逐渐消失，食欲增强，身体状况得到了很好的改善，性征明显，有正常的性行为，曾使雌性黑叶猴受孕。在等级关系上，白臀叶猴在采食、空间、交配上总是占居优势地位，而同笼的雌性黑叶猴处于从属屈服的地位；在求偶行为上，雄性白臀叶猴先是朝雌性叶猴的方向张望，进行目光交流，并摆头邀请，有时发出喔喔的叫声，当得到对方的允许后，才慢慢靠近，有时还互相理毛，追赶戏耍；在交配行为上，白臀叶猴多采用腹-背后入式，即雌体﹙黑叶猴﹚四足着地臀部稍上翘，雄体﹙白臀叶猴﹚爬上雌体的臀部后用上臂抱住雌体的后腰部，两脚或单脚勾住雌体的脚踝或小腿，将阴茎插入雌体的阴道里并抽动，有时在短时间内发生多次爬跨交配现象，但并非每次都能射精。
2.2 采食行为
白臀叶猴以树叶、果类为主食，精料为辅食。采食时，猴只总是习惯地先观察周围的环境，在确信没有异常或危险因素存在的条件下，才下来靠近食物，然后对各种食物进行观察、选择，最后决定最喜欢有食物。在果类、精料、树叶同时投喂时，往往是先选择果类食物，其次是精料，最后是树叶。在树叶的种类上也有明显的选择性，首先是采食藤叶、嫩叶，然后才采食其他树叶。采食的树叶种类因季节有不同的变化，嫩叶、花果是它的首选。采食时，如果食物是放在较宽阔的运动场上，猴只会坐在食物旁直接采食，采食过程中仍表现非常警惕，稍有异常动静，就会迅速跳到高处；如果食物是放在较窄的隔离间内，猴只一般会把食物快速搬到运动场上或铁架上、楼上才采食。采食的模式常见有2种：持嚼式和采摘式。前者为由一前肢或两前肢持握树枝的下端，举到嘴边咬食树村枝上的嫩叶；采摘式是用一前肢抓住树枝，另一前肢摘取树叶后往嘴里送。
2.3 攻击行为
在攻击行为中，雄性白臀叶猴表现出咬、抓打、追赶或威胁等行为动作。①威胁：是攻击行为中的一种仪式化行为，对立的双方全无身体接触，是程度最轻的攻击行为，不造成身体的伤害，但它的出现却是预示着发生更强烈的攻击行为的可能性。如被威胁者的个体表现屈服，那么事件就此结束，否则可能恶化。据对白臀叶猴的观察，此行为常发生在采食过程中﹙如当雌性黑叶猴靠近食物时，白臀叶猴就会发出“喔喔”的威胁声，而此时雌性叶猴只好停止不动，表现出回避的态度，当白臀叶猴放松警惕专心采食时，才会趁其不意拿去稍外围的食物迅速逃离﹚或环境平衡被破坏时﹙如新个体的入侵﹚。②抓打、追赶、咬等常发生在威胁之后，当受威胁者不屈服时，往往会导致这几种行为的发生。如在2005上旬白臀叶猴曾使黑叶猴怀孕，但后发生流产。此时白臀叶猴仍表现性欲旺盛，常有交配动作，为保证流产后黑叶猴身体的恢复，重新调入两雌性黑叶猴与白臀叶猴合笼，可白臀叶猴并不接纳两雌性黑叶猴，先是对两新进个体发出“喔喔”声进行威胁，继而对其中一只表现不够温驯的黑叶猴进行追赶、抓咬，最后导致此黑叶猴轻伤，而另一只开始就表现较屈服的只是被赶到了一边，没被咬伤。
2.4 休息行为
指动物身体、精神的自我恢复及体力恢复。白臀叶猴的休息行为表现为静栖和睡眠。①静栖：指白臀叶猴较长时间的坐着或卧着，眼睛睁开，对外界有正常的反应意识。②睡眠：指白臀叶猴眼睛半闭或全闭，对外界反应意识模糊。观察中发现，在休息行为中，白臀叶猴处于静栖状态的时间较长，而睡眠时间很短，休息的位置多在高处。
3 总结与分析
集群是真正社群的开始，在野外状态下社群生活对动物有利，可以有效地猎食和有效地防御捕食者的攻击，使动物群体能更好地适应生活环境，对维持个体与种族的生存有重要的意义。自然界的任何一种动物都会受到来自各方面的生存和选择压力，这些压力会迫使动物朝两个相反的方向进化。一个方向促使动物向社群生活方式进化，另一个方向则向独居生活方式进化。白臀叶猴属于前者，在野生状态下，白臀叶猴为群居而生，每个群体为一雄或几雄多雌。即使在笼养状态下仍然保留着野外的这种生物学特性。所以，在人工饲养过程中必须把这些特性考虑在内，才能保证个体的正常生长发育和种群的发展。
在白臀叶猴中，等级行为与竞争行为表现最频繁的情形是在保卫那些能够被垄断的财产的时候，包括：食物供应、生存空间、配偶、休息地点、以及允许其取得的社群地位。由于个体数量的限制﹙只有一雄一雌两个体﹚，等级关系的观察不是很详尽，但在观察中也发现，就算是在一雄一雌的个体中，也依然存在着等级制度，雄性白臀叶猴无论在采食、交配还是休息地点的选择上都处于优势地位。而在竞争行为上，在饲养观察中没有发现你死我活的格斗，这可能是由于信息的传递缓和了个体间的竞争性相互作用，从而避免了对抗的升级。所以，威胁、顺从性和防御展示却是经常看到。这些展示的出现，使得饲养管理人员能利用这些展示获得群体社群动态的情况，为以后饲养管理中群体结构的确定、笼舍环境的建造以及投喂地点和投喂方法方式的选择提供借鉴材料。
笼养状态下白臀叶猴的觅食行为包括探究行为、选食行为的进食行为。在食物选择过程中，雄性白臀叶猴总是比雌性黑叶猴优先占据一堆优先选择的食物。另外，在观察中也发现，笼养条件的白臀叶猴对食物有明显的选择性。在采食树叶时首选含纤维较低的藤叶和嫩叶，特别喜吃籽实类食物。另外，如果藤叶足量时，白臀叶猴往往忽略其他的树叶，其他的树叶有多少不会影响它对藤叶的专一选择，它这种对有利食物的专一选择性目前虽来因不明，但却能为在人工饲养条件下日粮的配比提供了参考。Richard A﹙1995﹚提出在食物的选择上，有两种因素起决定作用，即食物的化学特征和物理特征。前者通过动物的味觉和嗅觉感知，后者通过动物视觉和经验感知。而谢家骅﹙1995﹚对照贵州金丝猴在自然条件下采食的观察记录和分析的结果，看出食物中氨基酸的总量和必需氨基酸的含量高低是影响贵州金丝猴选择食物的重要因素之一。白臀叶猴这种选择性是来自于获得最佳营养和能量收入？还是食物的味道口感？或是习惯性选择？还需进一步探讨。
白臀叶猴为树栖动物，在野外很少下地活动或休息，这种特性在笼养状态下依然保留着。在观察中可见到，其栖息的地点多在笼舍中上位置的铁架上或楼上。所以在人工饲养的条件下，给其提供栖架和较隐蔽的场所以便有利于其防御干扰及栖息，是一个重要的环境因子。
参考文献
[1] 尚玉昌.行为生态学.北京:北京大学出版社,1998:77-80.
作者简介：唐启乐（1977-），男，南宁市动物园副主任，助理兽医师，研究方向：野生动物饲养管理。
关键词：白臀叶猴；饲养管理；观察分析
中图分类号：Q958.1文献标识码：A文章编号：1674-0432（2012）-02-0196-2
白臀叶猴因其雄性臀部具有三角形白色臀斑而得名，它又叫黄面叶猴，海南叶猴，在中国仅分布于海南岛，国外分布于老挝、越南、柬埔寨等东南亚国家。白臀叶猴主要栖息在热带森林，为昼行性完全树栖的灵长类，主要以树叶，嫩芽和果实为食，群居而生，每个群体为一雄或几雄多雌。中国的海南岛地域狭小，那里的白臀叶猴行动诡秘，且数量少，因此，很长时间以来，白臀叶猴一直不为人们所知，直到1893年12月20日，德国德累斯顿自然博物馆的一个人，给伦敦动物学会写的一封信中，才第一次记述了海南岛有白臀叶猴的存在。他在信中说:他们收到了一只1882年在中国海南岛捕获的白臀叶猴标本，从那以后至今已过100年，还未见到过第二只。
1 饲养环境及观察方法
1.1 观察对象
南宁市动物—雄性白臀叶猴及同笼饲养的一雌性黑叶猴。
1.2 饲养环境
笼舍结构为小阁楼式，分上下两层。上层为栖息间，内设栖息箱；楼上栖息间以外和楼下隔离间以外为均为运动场，地面三分之一为水泥，三分之二为草地。
1.3 饲料
树叶足量，种类有：牵牛花、冬青、榆叶等，另有少量精料：窝头、熟鹌鹑蛋和定量水果：芭蕉、苹果等。此外，每周还补给少量熟花生和生瓜子。
1.4 观察方法
根据不同的季节不定时的随机抽取一天或半天对白臀叶猴进行跟踪观察，记录白臀叶猴在圈养条件下的行为组成、类型及行为变化，进行汇总分析。其中观察记录的行为有：社群行为、采食行为、攻击行为、求偶行为、交配行为、休息行为。
2 观察结果
2.1 社群行为
社群行为可定义为由一个个体指向同种另一个个体的任何动作，这种动作的结果是用来影响同种动物的社群关系。包括集群行为、等级行为、求偶行为、交配行为等。集群是最简单的社群行为，是真正社群的开始。饲养观察中发现，白臀叶猴着强烈的结群需求。由于园内只有一雄性个体，开始时把它单独饲养，在饲养过程中发现此个体总是挑食厌食，体质弱，常患病，生长发育不良，性情孤僻沉郁，性成熟后表现更甚，暴躁易怒，有攻击人的行为表现。后调入一雌性黑叶猴给其作伴，以上不良症状和表现逐渐消失，食欲增强，身体状况得到了很好的改善，性征明显，有正常的性行为，曾使雌性黑叶猴受孕。在等级关系上，白臀叶猴在采食、空间、交配上总是占居优势地位，而同笼的雌性黑叶猴处于从属屈服的地位；在求偶行为上，雄性白臀叶猴先是朝雌性叶猴的方向张望，进行目光交流，并摆头邀请，有时发出喔喔的叫声，当得到对方的允许后，才慢慢靠近，有时还互相理毛，追赶戏耍；在交配行为上，白臀叶猴多采用腹-背后入式，即雌体﹙黑叶猴﹚四足着地臀部稍上翘，雄体﹙白臀叶猴﹚爬上雌体的臀部后用上臂抱住雌体的后腰部，两脚或单脚勾住雌体的脚踝或小腿，将阴茎插入雌体的阴道里并抽动，有时在短时间内发生多次爬跨交配现象，但并非每次都能射精。
2.2 采食行为
白臀叶猴以树叶、果类为主食，精料为辅食。采食时，猴只总是习惯地先观察周围的环境，在确信没有异常或危险因素存在的条件下，才下来靠近食物，然后对各种食物进行观察、选择，最后决定最喜欢有食物。在果类、精料、树叶同时投喂时，往往是先选择果类食物，其次是精料，最后是树叶。在树叶的种类上也有明显的选择性，首先是采食藤叶、嫩叶，然后才采食其他树叶。采食的树叶种类因季节有不同的变化，嫩叶、花果是它的首选。采食时，如果食物是放在较宽阔的运动场上，猴只会坐在食物旁直接采食，采食过程中仍表现非常警惕，稍有异常动静，就会迅速跳到高处；如果食物是放在较窄的隔离间内，猴只一般会把食物快速搬到运动场上或铁架上、楼上才采食。采食的模式常见有2种：持嚼式和采摘式。前者为由一前肢或两前肢持握树枝的下端，举到嘴边咬食树村枝上的嫩叶；采摘式是用一前肢抓住树枝，另一前肢摘取树叶后往嘴里送。
2.3 攻击行为
在攻击行为中，雄性白臀叶猴表现出咬、抓打、追赶或威胁等行为动作。①威胁：是攻击行为中的一种仪式化行为，对立的双方全无身体接触，是程度最轻的攻击行为，不造成身体的伤害，但它的出现却是预示着发生更强烈的攻击行为的可能性。如被威胁者的个体表现屈服，那么事件就此结束，否则可能恶化。据对白臀叶猴的观察，此行为常发生在采食过程中﹙如当雌性黑叶猴靠近食物时，白臀叶猴就会发出“喔喔”的威胁声，而此时雌性叶猴只好停止不动，表现出回避的态度，当白臀叶猴放松警惕专心采食时，才会趁其不意拿去稍外围的食物迅速逃离﹚或环境平衡被破坏时﹙如新个体的入侵﹚。②抓打、追赶、咬等常发生在威胁之后，当受威胁者不屈服时，往往会导致这几种行为的发生。如在2005上旬白臀叶猴曾使黑叶猴怀孕，但后发生流产。此时白臀叶猴仍表现性欲旺盛，常有交配动作，为保证流产后黑叶猴身体的恢复，重新调入两雌性黑叶猴与白臀叶猴合笼，可白臀叶猴并不接纳两雌性黑叶猴，先是对两新进个体发出“喔喔”声进行威胁，继而对其中一只表现不够温驯的黑叶猴进行追赶、抓咬，最后导致此黑叶猴轻伤，而另一只开始就表现较屈服的只是被赶到了一边，没被咬伤。
2.4 休息行为
指动物身体、精神的自我恢复及体力恢复。白臀叶猴的休息行为表现为静栖和睡眠。①静栖：指白臀叶猴较长时间的坐着或卧着，眼睛睁开，对外界有正常的反应意识。②睡眠：指白臀叶猴眼睛半闭或全闭，对外界反应意识模糊。观察中发现，在休息行为中，白臀叶猴处于静栖状态的时间较长，而睡眠时间很短，休息的位置多在高处。
3 总结与分析
集群是真正社群的开始，在野外状态下社群生活对动物有利，可以有效地猎食和有效地防御捕食者的攻击，使动物群体能更好地适应生活环境，对维持个体与种族的生存有重要的意义。自然界的任何一种动物都会受到来自各方面的生存和选择压力，这些压力会迫使动物朝两个相反的方向进化。一个方向促使动物向社群生活方式进化，另一个方向则向独居生活方式进化。白臀叶猴属于前者，在野生状态下，白臀叶猴为群居而生，每个群体为一雄或几雄多雌。即使在笼养状态下仍然保留着野外的这种生物学特性。所以，在人工饲养过程中必须把这些特性考虑在内，才能保证个体的正常生长发育和种群的发展。
在白臀叶猴中，等级行为与竞争行为表现最频繁的情形是在保卫那些能够被垄断的财产的时候，包括：食物供应、生存空间、配偶、休息地点、以及允许其取得的社群地位。由于个体数量的限制﹙只有一雄一雌两个体﹚，等级关系的观察不是很详尽，但在观察中也发现，就算是在一雄一雌的个体中，也依然存在着等级制度，雄性白臀叶猴无论在采食、交配还是休息地点的选择上都处于优势地位。而在竞争行为上，在饲养观察中没有发现你死我活的格斗，这可能是由于信息的传递缓和了个体间的竞争性相互作用，从而避免了对抗的升级。所以，威胁、顺从性和防御展示却是经常看到。这些展示的出现，使得饲养管理人员能利用这些展示获得群体社群动态的情况，为以后饲养管理中群体结构的确定、笼舍环境的建造以及投喂地点和投喂方法方式的选择提供借鉴材料。
笼养状态下白臀叶猴的觅食行为包括探究行为、选食行为的进食行为。在食物选择过程中，雄性白臀叶猴总是比雌性黑叶猴优先占据一堆优先选择的食物。另外，在观察中也发现，笼养条件的白臀叶猴对食物有明显的选择性。在采食树叶时首选含纤维较低的藤叶和嫩叶，特别喜吃籽实类食物。另外，如果藤叶足量时，白臀叶猴往往忽略其他的树叶，其他的树叶有多少不会影响它对藤叶的专一选择，它这种对有利食物的专一选择性目前虽来因不明，但却能为在人工饲养条件下日粮的配比提供了参考。Richard A﹙1995﹚提出在食物的选择上，有两种因素起决定作用，即食物的化学特征和物理特征。前者通过动物的味觉和嗅觉感知，后者通过动物视觉和经验感知。而谢家骅﹙1995﹚对照贵州金丝猴在自然条件下采食的观察记录和分析的结果，看出食物中氨基酸的总量和必需氨基酸的含量高低是影响贵州金丝猴选择食物的重要因素之一。白臀叶猴这种选择性是来自于获得最佳营养和能量收入？还是食物的味道口感？或是习惯性选择？还需进一步探讨。
白臀叶猴为树栖动物，在野外很少下地活动或休息，这种特性在笼养状态下依然保留着。在观察中可见到，其栖息的地点多在笼舍中上位置的铁架上或楼上。所以在人工饲养的条件下，给其提供栖架和较隐蔽的场所以便有利于其防御干扰及栖息，是一个重要的环境因子。
参考文献
[1] 尚玉昌.行为生态学.北京:北京大学出版社,1998:77-80.
作者简介：唐启乐（1977-），男，南宁市动物园副主任，助理兽医师，研究方向：野生动物饲养管理。