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摘要：连作障碍是一种常见的植物生长异常现象，普遍存在于药用植物栽培中，笔者就药用植物连作障碍的危害、成因以及防治的最新研究进展进行总结，以期为土地可持续利用和药用植物栽培管理提供科学依据。
关键词：药用植物;连作障碍;防治措施
中图分类号：R2822文献标志码：A文章编号：1007-2349（2019）11-0086-03
近年来随着药材需求的日益增长，人工栽培药材的种类和面积逐年提高，由于耕地、种植条件限制等因素，实行连作或者复种连作的面积越来越大[1]，药用植物的连作障碍普遍发生。药用植物多为根茎类植物，生长周期少则1～2年，多则几年甚至几十年，隨栽培年限增加会出现一系列土壤环境问题。笔者现将药用植物连作障碍的危害、成因以及防治的最新研究进展概述如下，以期为进一步深入研究奠定基础。
1药用植物连作障碍的危害
药用植物的连作障碍多发于根茎类药材中，如人参、西洋参、玄参、三七、当归、百合等中药材的连作障碍现象就十分严重。马小奇[2]试验表明，连作后的半夏浸出物含量低于90%，有机酸含量不足025%，结果均低于国家药典规定，属于不合格产品。张辰露等[3]研究发现，丹参有效成分丹参酮Ⅱ A在头茬最高可达0465%，二茬逐渐降低，到第四茬含量仅为009%;丹参素含量头茬可达365%，之后逐渐降低，到第四茬含量仅为142%。玄参连作一年减产10%～20%，连作两年减产30%～40%，同一土壤上需要间隔3～4年才能再种;人参和西洋参老参地需要间隔30年以上才能再次种植，若继续连作，一般到第2年存苗率就会急剧下降至30%以下[4]。连作障碍已成为一个广泛存在的现象，严重危害药用植物正常生长，影响药材质量，特别是道地药材的生产问题，亟待解决。
2药用植物连作障碍产生的原因
21土壤理化性状改变研究发现，药用植物的长期连作会导致土壤结构和孔隙性被破坏，出现土壤板结，透气性差，机械物理性质恶化等情况[5]。人参为多年生宿根草本，种植年限较长，简在友等[6]发现，随种植年限的增加，参地土壤中的物理性黏粒（粒径<001mm）逐年增加，导致土壤的团粒结构被破坏，土壤板结，土壤的非活性孔隙比例相对降低，通气、透水性能变差，进而影响人参药材的品质。
药用植物对土壤中矿质营养元素及某些微量元素的需求种类及吸收的比例有特定的规律，并且同类植物或者近缘植物根系分布情况相似，连作及复种连作必然会使土壤养分比例失调，同时引起土壤转化酶、脲酶等活性下降[7]，影响药用植物的正常生长。夏品华等[8]研究发现，太子参连作过程中，土壤中的总磷、总氮含量增加，速效氮、钾、磷含量降低，微量元素钼含量很少甚至缺失。与土壤养分缺乏一样，过多的养分同样也会影响植物生长。连作栽培中，持续大量的、单一的施肥，多余的盐分不能被吸收，在土壤中不断累积，造成土壤次生盐渍化、土壤PH值降低[9]，影响药用植物正常生长。
22土壤生物环境恶化微生物群落是土壤的重要组成部分，对植物生长发育具有重要影响，药用植物连作栽培会使土壤酶活性和土壤微生物数量、区系、群落结构发生变化，出现土壤微生物群落多样性降低、细菌数量减少、真菌数量增加的趋势，土壤肥力开始衰竭，有益微生物种类减少，病原微生物数量增加，土壤生物环境严重恶化[10]。
三七连作过程中的主要病害为根腐病，研究发现假单孢属Pseudomonas WMigula为三七根腐病的主要病原细菌，Wu 等[11]基于16SrRNA基因的高通量测序分析，发现根腐病三七根际与根内的假单胞属细菌的多样性显著高于健康植株。母茂君等[12]发现，随着太白贝母种植年限增加，其根际土壤中的细菌、解无机磷细菌、解有机磷细菌、放线菌数量及微生物总数量整体上表现为先增后减的趋势，而解钾细菌整体上呈现递减趋势，相反真菌则整体上呈现递增趋势，严重破坏了太白贝母根际微生物种群的平衡。
[KG（0.1mm]23植物化感自毒作用早在公元300多年前，人类就有关于鹰嘴豆抑制杂草生长的记载[13]，直到19世纪末才开始真正意义上的科学研究，1937年奥地利植物学家Molish首次提出“化感作用”一词，并将其定义为包括微生物在内的所有植物间的生化关系，包括促进和抑制[14-15]。化感物质都是次生物质，这类物质结构简单，Rice将其归纳为 14 种，包括萜类、酚类、生物碱、炔类和其他结构等，其中酚类和萜类是植物体内含量较多的两类[16]，这些化感物质以地上部分挥发，根系分泌，以及植物残体分解释放等途径进入环境。化感物质通过抑制种子细胞分裂或者伸长，降低种子过氧化物酶活性，使种子活力降低，抑制种子萌发;既能直接抑制植物对养分的吸收，也能通过对土壤中的营养物质含量和微生物酶活性产生影响，来间接抑制植物对营养元素的吸收[17]。[KG）]
朱慧等[18]通过实验发现，当归根际土壤水浸液能显著抑制当归幼苗中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）以及过氧化氢酶（CAT）等保护酶的活性，降低幼苗清除体内活性氧自由基的能力，从而抑制当归幼苗的正常生长发育。林燕华等[19]以莴苣作为土壤化感潜力测定的受体植物，发现太子参根际土壤水提物对莴苣种子发芽率、莴苣根长、苗高、鲜重、苗体内叶绿素含量、氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性糖含量呈现低浓度促进高浓度抑制的化感效应，并且抑制作用随浓度的增加而增强。
3药用植物连作障碍的防治措施和对策
31建立合理的耕作制度因地制宜，合理施肥，严格控制化肥用量，施用生态有机肥，可改善土壤微生物群落结构，优化土壤理化性质;科学灌溉，采用滴灌沟灌技术，满足植物正常生长的同时还可节约用水;合理轮作、间作、套作能有效改善植物根际土壤微生态环境，降低病原微生物数量[20];采用伴生、填闲技术等多样化栽培新模式[21];秸秆还田，杜绝了秸秆焚烧所造成的大气污染的同时还有效的增肥增产;开展药用植物水培、固形基质栽培、喷雾栽培等无土栽培方式，避免与土壤有关的连作障碍，对于药用植物的育苗栽培非常重要[5]。 32土壤灭菌土壤消毒灭菌包括化学灭菌和物理灭菌两个大类，其中化学灭菌通常采用甲醛、氯化苦或硫磺粉进行熏蒸、福尔马林拌土、多菌灵、1，3-二氯丙烯、石灰等来防止土传病害的发生，化学灭菌虽然快速有效，但污染环境，破坏土壤根际微生物环境，存在残留问题，危害人体健康;物理灭菌通常采用日晒、高温处理，以及土壤连作障碍电处理技术、施用生物质炭[22]等，此法相比化学灭菌不会污染环境，更加绿色环保。
33接种微生物肥（拮抗菌）微生态系统失衡是发生连作障碍的重要原因，“以菌治菌”，通过有目的引进有益微生物，施用微生物菌剂，如丛枝菌根真菌（AMF）、植物根际促生菌（PGPR）、EM菌、放线菌、芽孢杆菌、木霉菌等生防拮抗菌剂、BGB生物有机肥、复合微生物菌肥等，能缓解自毒作用，改善土壤质量，提高作物产量，抑制连作障碍发生[21]。
34选育抗逆境药用植物品种和嫁接技术药用植物对不良环境的忍耐程度不同，同一品种内，单株之间抗性也有差异[4]，并且这些抗性具有遗传性，通过选种、选配、品系繁育和定向培育等技术措施，将抗旱、抗酸、抗盐、抗病虫害、抗连作等有利性状被保留下来，并不断加强，能有效缓解自毒作用，抵抗连作障碍。张凤丽等[23]研究发现，生产中通过嫁接技术可有效缓解由自毒作用引起的连作障碍，但这一手段并不能从根本上解决问题。
35其他林卫东等[20]研究显示生物质材料能有效控制三七土传病害，显著提高三七出苗率和中后期存苗率。毕艳孟[24]发现蚯蚓直接或者以调控微生物群落的方式间接降解土壤中多种难以降解的有机物质，并加速土壤中的自毒物质酚酸的降解。目前，在药用植物栽培种植中，还可选用能够移动使用的3DT系列土壤连作障碍处理机、空间电场-CO2同补技术系统[4]，浇灌适当浓度脱落酸（ABA）也可有效缓解连作障碍[25]。
4小结
目前连作障碍研究多集中在农作物中，药用植物方面的研究也是近几十年才开始的，且偏向于大宗药材，但连作障碍在药用植物栽培中非常普遍，急需加强多品种药用植物连作障碍研究。轮作、间作已经被证实能够经济有效地缓解农作物的连作障碍，应深入研究缓解机理，并将其推广至药用植物栽培中，加强药用植物轮作、间作和套种的理论指导，以生态控制为主，建立合理的耕作制度，减少了化学农药的使用，通过药用植物多样化栽培，接种微生物肥，选育抗逆境药用植物品种以及综合防控，克服化感作用，有效减轻病虫害发生，提高药材产量和质量的同时，还保护了人们赖以生存的生态环境。
参考文献：
[1]张重义，林文雄药用植物的化感自毒作用与连作障碍[J].中国生态农业学报，2009，（1）：189-196
[2]马小奇半夏的连作障碍效应研究及其缓解措施初探[D].西北农林科技大学，2016
[3]张辰露，孙群，叶青连作对丹参生长的障碍效应[J].西北植物学报，2005，25（5）：1029-1034
[4]张子龙，王文全药用植物连作障碍的形成机理及其防治[J].中国农业科技导报，2009，11（6）：19-23
[5]郭兰萍，黄璐琦，蒋有绪，等药用植物栽培种植中的土壤环境恶化及防治策略[J].中国中药杂志，2006，31（9）：714-717
[6]简在友，王文全，孟丽，等人參属药用植物连作障碍研究进展[J].中国现代中药，2008，10（6）：3-5
[7]谢洪刚，李坤果树连作障碍机理及控制途径[J].辽宁农业职业技术学院学报，2008，10（4）：6-8
[8]夏品华，刘 燕太子参连作障碍效应研究[J].西北植物学报，2010，30（11）：2240-2246
[9]刘素慧大蒜连作障碍形成机理及EM 缓解效应的研究[D].山东：山东农业大学，2011
[HJ2.5mm][SD1，1][FQ（19*2。175mm，X，DY-W][CD=175mm]
[10]张子龙，王文全植物连作障碍的形成机制及其调控技术研究进展[J].生物学杂志，2010，27（5）：69-72
[11]Wu Z，Hao Z，Zeng Y，et alMolecular characterization ofmicrobial communities in the rhizosphere soils and rootsof diseased and healthy Panax notoginseng[J].AntonieLeeuwenhoek，2015，108（5）：1059-1074
[12]母茂君，张弟桂，张华，等太白贝母根际微生物分布与生物碱含量的相关性[J].中国中药杂志，2019，44（11）：2231-2235
[13]林开敏，郭玉硕生态位理论及其应用研究进展[J].福建林学院学报，2001，21（3）：283-287
[14]Chon S U，Jang H G，Kim D K，et alAllelopathic potential in lettuce（Lactuca sativa L）plants[J].Scientia Horticulturae，2005，106（3）：309-317
[15]孔垂华植物化感作用研究中应注意的问题[J].应用生态学报，1998，9（3）：332-336
[16]Rice ELAllelopathy[M].New York：Academic Press，1974：166-179
[17]汪思龙，陈龙池，廖利平，等几种化感物质对杉木幼苗生长的影响[J].应用与环境生物学报，2002，8（6）：588-591
[18]朱慧，马瑞君，吴双桃，等当归根际土对其种子萌发和幼苗生长的影响[J].生态学杂志，2009，28（5）：833-838
[19]林燕华，周春权，陈炬烽太子参化感自毒作用的研究[J].中药材，2019，42（4）：709-714
[20]林卫东，黄晶心，赵立兴，等生物质材料在三七土传病害防治中的应用[J]生态学报，2016，36（4）：1010-1020
[21]马行连作障碍土壤生态修复的研究—基于微生物肥解除番茄连作障碍[D].苏州大学，2015
[22]张晓颖生物质炭缓解桃连作障碍的效应研究[D].华中农业大学，2013
[23]张凤丽，周宝利，王茹华，等嫁接茄子根系分泌物的化感效应[J].应用生态学报，2005，16（4）：750-753
[24]毕艳孟蚯蚓缓解草莓连作障碍的效应及机理研究[D].中国农业大学，2016
[25]刘丹，吴玉环，沈洋，等外源脱落酸对连作障碍下栝楼抗氧化酶系的影响[J].生态环境学报，2015，24（12）：1989-1994
（收稿日期：2019-08-26）
关键词：药用植物;连作障碍;防治措施
中图分类号：R2822文献标志码：A文章编号：1007-2349（2019）11-0086-03
近年来随着药材需求的日益增长，人工栽培药材的种类和面积逐年提高，由于耕地、种植条件限制等因素，实行连作或者复种连作的面积越来越大[1]，药用植物的连作障碍普遍发生。药用植物多为根茎类植物，生长周期少则1～2年，多则几年甚至几十年，隨栽培年限增加会出现一系列土壤环境问题。笔者现将药用植物连作障碍的危害、成因以及防治的最新研究进展概述如下，以期为进一步深入研究奠定基础。
1药用植物连作障碍的危害
药用植物的连作障碍多发于根茎类药材中，如人参、西洋参、玄参、三七、当归、百合等中药材的连作障碍现象就十分严重。马小奇[2]试验表明，连作后的半夏浸出物含量低于90%，有机酸含量不足025%，结果均低于国家药典规定，属于不合格产品。张辰露等[3]研究发现，丹参有效成分丹参酮Ⅱ A在头茬最高可达0465%，二茬逐渐降低，到第四茬含量仅为009%;丹参素含量头茬可达365%，之后逐渐降低，到第四茬含量仅为142%。玄参连作一年减产10%～20%，连作两年减产30%～40%，同一土壤上需要间隔3～4年才能再种;人参和西洋参老参地需要间隔30年以上才能再次种植，若继续连作，一般到第2年存苗率就会急剧下降至30%以下[4]。连作障碍已成为一个广泛存在的现象，严重危害药用植物正常生长，影响药材质量，特别是道地药材的生产问题，亟待解决。
2药用植物连作障碍产生的原因
21土壤理化性状改变研究发现，药用植物的长期连作会导致土壤结构和孔隙性被破坏，出现土壤板结，透气性差，机械物理性质恶化等情况[5]。人参为多年生宿根草本，种植年限较长，简在友等[6]发现，随种植年限的增加，参地土壤中的物理性黏粒（粒径<001mm）逐年增加，导致土壤的团粒结构被破坏，土壤板结，土壤的非活性孔隙比例相对降低，通气、透水性能变差，进而影响人参药材的品质。
药用植物对土壤中矿质营养元素及某些微量元素的需求种类及吸收的比例有特定的规律，并且同类植物或者近缘植物根系分布情况相似，连作及复种连作必然会使土壤养分比例失调，同时引起土壤转化酶、脲酶等活性下降[7]，影响药用植物的正常生长。夏品华等[8]研究发现，太子参连作过程中，土壤中的总磷、总氮含量增加，速效氮、钾、磷含量降低，微量元素钼含量很少甚至缺失。与土壤养分缺乏一样，过多的养分同样也会影响植物生长。连作栽培中，持续大量的、单一的施肥，多余的盐分不能被吸收，在土壤中不断累积，造成土壤次生盐渍化、土壤PH值降低[9]，影响药用植物正常生长。
22土壤生物环境恶化微生物群落是土壤的重要组成部分，对植物生长发育具有重要影响，药用植物连作栽培会使土壤酶活性和土壤微生物数量、区系、群落结构发生变化，出现土壤微生物群落多样性降低、细菌数量减少、真菌数量增加的趋势，土壤肥力开始衰竭，有益微生物种类减少，病原微生物数量增加，土壤生物环境严重恶化[10]。
三七连作过程中的主要病害为根腐病，研究发现假单孢属Pseudomonas WMigula为三七根腐病的主要病原细菌，Wu 等[11]基于16SrRNA基因的高通量测序分析，发现根腐病三七根际与根内的假单胞属细菌的多样性显著高于健康植株。母茂君等[12]发现，随着太白贝母种植年限增加，其根际土壤中的细菌、解无机磷细菌、解有机磷细菌、放线菌数量及微生物总数量整体上表现为先增后减的趋势，而解钾细菌整体上呈现递减趋势，相反真菌则整体上呈现递增趋势，严重破坏了太白贝母根际微生物种群的平衡。
[KG（0.1mm]23植物化感自毒作用早在公元300多年前，人类就有关于鹰嘴豆抑制杂草生长的记载[13]，直到19世纪末才开始真正意义上的科学研究，1937年奥地利植物学家Molish首次提出“化感作用”一词，并将其定义为包括微生物在内的所有植物间的生化关系，包括促进和抑制[14-15]。化感物质都是次生物质，这类物质结构简单，Rice将其归纳为 14 种，包括萜类、酚类、生物碱、炔类和其他结构等，其中酚类和萜类是植物体内含量较多的两类[16]，这些化感物质以地上部分挥发，根系分泌，以及植物残体分解释放等途径进入环境。化感物质通过抑制种子细胞分裂或者伸长，降低种子过氧化物酶活性，使种子活力降低，抑制种子萌发;既能直接抑制植物对养分的吸收，也能通过对土壤中的营养物质含量和微生物酶活性产生影响，来间接抑制植物对营养元素的吸收[17]。[KG）]
朱慧等[18]通过实验发现，当归根际土壤水浸液能显著抑制当归幼苗中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）以及过氧化氢酶（CAT）等保护酶的活性，降低幼苗清除体内活性氧自由基的能力，从而抑制当归幼苗的正常生长发育。林燕华等[19]以莴苣作为土壤化感潜力测定的受体植物，发现太子参根际土壤水提物对莴苣种子发芽率、莴苣根长、苗高、鲜重、苗体内叶绿素含量、氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性糖含量呈现低浓度促进高浓度抑制的化感效应，并且抑制作用随浓度的增加而增强。
3药用植物连作障碍的防治措施和对策
31建立合理的耕作制度因地制宜，合理施肥，严格控制化肥用量，施用生态有机肥，可改善土壤微生物群落结构，优化土壤理化性质;科学灌溉，采用滴灌沟灌技术，满足植物正常生长的同时还可节约用水;合理轮作、间作、套作能有效改善植物根际土壤微生态环境，降低病原微生物数量[20];采用伴生、填闲技术等多样化栽培新模式[21];秸秆还田，杜绝了秸秆焚烧所造成的大气污染的同时还有效的增肥增产;开展药用植物水培、固形基质栽培、喷雾栽培等无土栽培方式，避免与土壤有关的连作障碍，对于药用植物的育苗栽培非常重要[5]。 32土壤灭菌土壤消毒灭菌包括化学灭菌和物理灭菌两个大类，其中化学灭菌通常采用甲醛、氯化苦或硫磺粉进行熏蒸、福尔马林拌土、多菌灵、1，3-二氯丙烯、石灰等来防止土传病害的发生，化学灭菌虽然快速有效，但污染环境，破坏土壤根际微生物环境，存在残留问题，危害人体健康;物理灭菌通常采用日晒、高温处理，以及土壤连作障碍电处理技术、施用生物质炭[22]等，此法相比化学灭菌不会污染环境，更加绿色环保。
33接种微生物肥（拮抗菌）微生态系统失衡是发生连作障碍的重要原因，“以菌治菌”，通过有目的引进有益微生物，施用微生物菌剂，如丛枝菌根真菌（AMF）、植物根际促生菌（PGPR）、EM菌、放线菌、芽孢杆菌、木霉菌等生防拮抗菌剂、BGB生物有机肥、复合微生物菌肥等，能缓解自毒作用，改善土壤质量，提高作物产量，抑制连作障碍发生[21]。
34选育抗逆境药用植物品种和嫁接技术药用植物对不良环境的忍耐程度不同，同一品种内，单株之间抗性也有差异[4]，并且这些抗性具有遗传性，通过选种、选配、品系繁育和定向培育等技术措施，将抗旱、抗酸、抗盐、抗病虫害、抗连作等有利性状被保留下来，并不断加强，能有效缓解自毒作用，抵抗连作障碍。张凤丽等[23]研究发现，生产中通过嫁接技术可有效缓解由自毒作用引起的连作障碍，但这一手段并不能从根本上解决问题。
35其他林卫东等[20]研究显示生物质材料能有效控制三七土传病害，显著提高三七出苗率和中后期存苗率。毕艳孟[24]发现蚯蚓直接或者以调控微生物群落的方式间接降解土壤中多种难以降解的有机物质，并加速土壤中的自毒物质酚酸的降解。目前，在药用植物栽培种植中，还可选用能够移动使用的3DT系列土壤连作障碍处理机、空间电场-CO2同补技术系统[4]，浇灌适当浓度脱落酸（ABA）也可有效缓解连作障碍[25]。
4小结
目前连作障碍研究多集中在农作物中，药用植物方面的研究也是近几十年才开始的，且偏向于大宗药材，但连作障碍在药用植物栽培中非常普遍，急需加强多品种药用植物连作障碍研究。轮作、间作已经被证实能够经济有效地缓解农作物的连作障碍，应深入研究缓解机理，并将其推广至药用植物栽培中，加强药用植物轮作、间作和套种的理论指导，以生态控制为主，建立合理的耕作制度，减少了化学农药的使用，通过药用植物多样化栽培，接种微生物肥，选育抗逆境药用植物品种以及综合防控，克服化感作用，有效减轻病虫害发生，提高药材产量和质量的同时，还保护了人们赖以生存的生态环境。
参考文献：
[1]张重义，林文雄药用植物的化感自毒作用与连作障碍[J].中国生态农业学报，2009，（1）：189-196
[2]马小奇半夏的连作障碍效应研究及其缓解措施初探[D].西北农林科技大学，2016
[3]张辰露，孙群，叶青连作对丹参生长的障碍效应[J].西北植物学报，2005，25（5）：1029-1034
[4]张子龙，王文全药用植物连作障碍的形成机理及其防治[J].中国农业科技导报，2009，11（6）：19-23
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[7]谢洪刚，李坤果树连作障碍机理及控制途径[J].辽宁农业职业技术学院学报，2008，10（4）：6-8
[8]夏品华，刘 燕太子参连作障碍效应研究[J].西北植物学报，2010，30（11）：2240-2246
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[12]母茂君，张弟桂，张华，等太白贝母根际微生物分布与生物碱含量的相关性[J].中国中药杂志，2019，44（11）：2231-2235
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[18]朱慧，马瑞君，吴双桃，等当归根际土对其种子萌发和幼苗生长的影响[J].生态学杂志，2009，28（5）：833-838
[19]林燕华，周春权，陈炬烽太子参化感自毒作用的研究[J].中药材，2019，42（4）：709-714
[20]林卫东，黄晶心，赵立兴，等生物质材料在三七土传病害防治中的应用[J]生态学报，2016，36（4）：1010-1020
[21]马行连作障碍土壤生态修复的研究—基于微生物肥解除番茄连作障碍[D].苏州大学，2015
[22]张晓颖生物质炭缓解桃连作障碍的效应研究[D].华中农业大学，2013
[23]张凤丽，周宝利，王茹华，等嫁接茄子根系分泌物的化感效应[J].应用生态学报，2005，16（4）：750-753
[24]毕艳孟蚯蚓缓解草莓连作障碍的效应及机理研究[D].中国农业大学，2016
[25]刘丹，吴玉环，沈洋，等外源脱落酸对连作障碍下栝楼抗氧化酶系的影响[J].生态环境学报，2015，24（12）：1989-1994
（收稿日期：2019-08-26）