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摘要综述了国内外关于烟草早花现象的形成机理、调控措施、补救措施的研究进展,并对烟草早花今后的研究方向进行展望。
关键词烟草;早花;形成机理;调控措施
中图分类号S572文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)08-0101-02
烟草早花是指在某些特定条件下,烟草植株没达到该品种或当地栽培条件下应有的株高和叶片数时便加速完成生长发育进程而过早开花的现象。这是一种严重影响烟叶产量的异常现象,是生长与发育异常化的结果。烟草营养生长阶段何时向生殖生长转变是由遗传物质和外界条件共同决定。生长正常的烟株花期多在移栽后60d左右,可留下20~22片的有效叶[1];出现早花的烟株,由于新的叶片形成受到抑制,使烟株的高度降低、叶片数锐减。对于早花烟株,人们往往会加强肥水管理,以弥补少叶造成的产量损失,但这会使土壤供肥状况更加难以预测和掌握。烟草出现早花不仅削弱烟株的生长势,降低烟叶产量,还会严重影响烟叶内在化学成分的协调,进而影响烟叶品质。因此,研究烟草早花机理和防治对烟叶产量和品质尤为重要。
1烟草早花产生的原因
1.1内部因素
烟草营养生长阶段何时向生殖生长阶段转变由花芽分化发育速度、品种遗传特性中的发育速度、提早现蕾因素与环境相互作用的结果所决定。烟草的生长分为营养生长和生殖生长2个阶段,根据环境条件对生长发育的影响,营养生长可再分为前期——基本营养期和后期——可变营养生长期。在基本营养生长期,地上部生长锥只进行营养器官(茎叶)的分化,即使在适宜的条件下生长锥也不转向花芽分化。而可变营养生长期则不同,当环境不适宜花芽分化时,生长锥则继续进行叶片分化,当环境适宜花芽分化时,就逐渐转向花芽分化。这2个时期长短因品种不同而异,对同一品种来说,基本营养生长期都比较固定,而可变营养生长期则随环境变化而变化。因此,可变营养生长期的存在是决定发育速度最根本的内在因素。
1.2外部因素
1.2.1温度与早花的关系。温度是调节植物成花的重要因素。低温直接作用的部位和产生反应的部位都是茎端生长点,这已得到很多人的认可。美国Kasperbauer和Sheidow[2]报道,白肋烟8片叶时暴露在低温下,出现早熟开花现象。周冀衡[3]等认为低温促烟草发育,对具有6片以下真叶的烟株作用很小,对具6~12片真叶烟株有较大促进作用。文家仁[4]调查提出,烟株4片叶以前遇低温,不会出现早花,5片叶时遇低温,早花率达33%;7~8片叶时遇低温,早花率可达75%~100%。柴家荣[5]认为多数烤烟品种完成营养生长的时期是4~6片真叶期,白肋烟在8片左右真叶期,少数烟草品种推迟到12~13片真叶期。刘建锋[6]认为烟苗在12~14片真叶期(可变营养生长期),13~18℃的低温持续10~20d,能促进生长锥由分化叶片向分化花芽的转变,导致早花发生。韩锦峰等[7]研究K326在11.5~12.5℃的低温诱导状况,从顶芽激素含量变化的角度推测,烟叶到第6片真叶时才对低温敏感,同时指出,低温的诱导作用至少持续到七叶期才能稳定地保持下去,之后转入常温不会发生逆转。
此外,对导致烟草早花的低温临界值(或者临界范围)的认识也存在不同意见。20世纪50年代,日本村冈报道[8],少叶型品种(bright yellow)在可变营养生长期,11~13℃促进花芽分化,20℃以上促进营养生长而抑制花芽发育;另外,促进花芽分化的最适宜条件是光照8~12h、温度13~18℃。莫成恩[9]对广西武鸣烤烟早花现象作了分析,指出烟苗从移栽到早花期间的温度状况基本与13~18℃范围相符。江青根[10]从有效积温的角度做了3年的移栽期试验、大面积调查,通过对G-28的生物学性状及生育期积温进行观察分析,发现大田前期的低温积累到一定程度,即移栽后30d内的有效积温少于200℃时,烟株完成花芽分化,随后现蕾开花。
以上这些研究结果均认为低温诱导早花与叶片有关,但潘瑞炽等则认为接受低温影响的部位是正在分裂的细胞组织——茎尖生长点,同时指出赤霉素(GA)能以某种方式代替低温作用。King等[11]研究表明烟草生长初期受冷害对后期的生长没有影响。因此,低温对烟草早花的影响还需作进一步探讨。低温诱导作用究竟有多大,是直接原因还是诱发了其他因子,低温处理的早晚和时间长短等问题仍无明确结论。
1.2.2光照与早花的关系。光照对烟草生长发育的影响是多方面的,其中以光周期对发育的影响最大。烟草感光部位是叶片,叶片中无活性的光敏素(Pr),在红光照射下产生具有活性的Pfr,然后与ATP或NAD 结合形成[ Pfr.X],通过韧皮部运输到茎尖生长点引起花芽分化。
M. J. Kasperbauer试验表明,烟草早花多发生于高温短日照条件下。丁巨波等[12]研究指出,多数烤烟品种的开花对光周期的反应不灵敏,多为日中性或近短日性,唯有多叶品种是强短日性。王秀蓉[13]的研究证明烤烟多叶品种革新5号的短日性,对其六至七叶期和九至十叶期给予10h的短日照处理,烟株花芽分化和现蕾均有不同程度的提前。而对于目前广泛种植的少叶品种的光周期特性的认识,则存在一定的分歧。曹显祖等[14]对供试的3种类型的9个烟草品种分别给予全生育期10h/d、13h/d和16h/d的光照处理,对其现蕾时需要的天数进行了显著性测验,结果表明烤烟品种NC89和白肋烟为短日性,其余烤烟品种K326、G280、NC82、G228、G140、McN944和香料烟均为日中性。颜合洪等[15]研究发现,烤烟品种NC89、K326、G280和NC82在不同时期经历11h/d的短日照处理后,烟株现蕾提前,主茎生物学叶数减少,以11~13叶时处理差异最显著,表明NC89、K326、G280和NC82对光周期的反应均具有短日性。这些结论的不同,可能由于各自的试验方法存在差异而造成,说明在对烟草光周期特性的研究和判断方面,尚缺乏一个科学的统一的评价体系。
2烟草早花的调控措施
2.1通过栽培措施进行调控
一般认为烟草早花与品种的遗传特性、栽培条件密切相关,因此,选择适宜品种、剪叶炼苗、适时移栽、地膜覆盖、防旱防涝和平衡施肥等措施可以有效防止早花的发生。周冀衡等[16]试验表明,NC82、NC89和RG11对低温较敏感,K326、K346对低温的敏感度相对较弱。试验还表明,烟苗大量去叶(去除25cm2以上的大叶,只留上部3片叶)可推迟低温诱导烟草早花的时间,而且不会对烟草的前期生长和烟叶产量产生不利影响。董建新等[17]试验表明,低温造成早花的情况下苗床期剪叶处理可以推迟现蕾期20d以上,且剪叶次数越多营养生长期越长。Rideout等[18]将害虫管理中的阈值概念引入到烤烟早花管理中。试验中的早花标准为移栽后30d左右开花,可采收的有效叶片不多于12片(品种NC82,在当地正常生态条件下可采收叶片为16片)。研究结果表明,早花率为20%或者低于20%时,将不会使烟叶产量明显降低,超过20%时,则显著影响烟叶产量;早花率低于50 %时,杈烟叶片单叶重比对照(正常烟株叶片)单叶重要轻,但是其某些化学成分如总生物碱、还原糖含量与对照差异不显著。此外,早花率在5%~50%之间时,不同早花率烟株的杈烟所产烟叶的单叶重之间也不存在显著差异。韩富根等[19]对不同早花程度的烟株,进行了不同留杈部位对烤烟性状及质量影响的研究,结果表明无论是对于早花程度较轻(13~15片叶)还是早花程度较重(9~11片叶)的烟株,高杈处理均有利于烟株根系和杈烟的良好生长,在提高烟叶产量和协调烟叶化学成分方面,效果明显优于中杈处理和低杈处理(烟株打顶后从顶部向下数第3片、6片、9片叶处留杈分别为高、中、低杈处理)。
2.2通过烟草LEAFY同源基因进行调控
LEAFY(简写为LFY)同源基因是控制花分生组织形成的基因之一。Weigel等[20]通过对其表达方式及转基因的研究,认为LFY基因不仅控制着花序分生组织向花分生组织的转变,而且控制着开花时间。拟南芥LFY基因转入其本身后,植株的侧芽全部转变为花芽,花期提前[21]。转入LFY基因的烟草[22]、水稻[23]等植物也具有同样的效果。人们已经在烟草中发现了LFY同源基因,经分析,烟草NFL基因与拟南芥LFY基因氨基酸序列的同源性达到67%[24]。目前,还未得到该基因全长,也不清楚其内含子的个数,其在烟草发育过程中表达的时空模式及调控机制也尚在研究之中。二倍体烟草中NFL基因以单拷贝形式存在,但在异源四倍体烟草中,有2个同源基因NFL1和NFL2,其编码区具96%的同源性[22],因此研究者认为他们分别来自2个亲本二倍体。由于普通烟草种是以花烟草组的林烟草(2n=24)为母本、绒毛烟草组的绒毛状烟草(2n=24)为父本进行杂交,染色体自然加倍形成的异源四倍体。因此,烤烟基因组中应同时存在NFL1和NFL2。有所不同的是,烟草NFL1基因转入拟南芥后不能使花期提前[22]。这说明尽管LFY同源基因所编码的蛋白序列很保守,但在进化过程中,由于一些结构上的改变,导致其功能作用及表达调控上发生了变化。
3烟草早花的补救措施
烟草的早花主要是不正常气候或环境胁迫致使烟株早熟开花的一种现象,其结果造成烟叶产量降低,上部叶片比例和烟碱含量偏高。烟草早花的防止、补救措施主要有以下几个方面。
3.1加强栽培管理措施
根据当地条件,要求做到:适时播种、培育壮苗、尽量缩短苗期;选择健壮烟苗及时移栽,特别注意在苗床后期及大田前期做好保温措施;加强水分管理,防止旺长期干旱;土壤水分过多时要及时排水,促进根系健壮生长,同时做好平衡施肥。
3.2放弃主茎,培育杈烟
早花现象严重,主茎烟收烤价值极小的烟株,应果断放弃主茎,培育杈烟。在实际生产中,应根据早花出现的时期和严重程度采取相应的补救措施。一般来说,早花率低于10%时,不必做特殊处理。根据早花程度的轻重可采用以下2种补救方法。
3.2.1留底杈。对于早花程度严重、主茎叶收烤价值极小的烟株,应果断放弃主茎烟生产,改为杈烟栽培[25]。方法是:及早削去主茎,留底叶3~5片,促使腋芽萌发生长;随即进行中耕、施肥或浇水,一般3~5d后即有新芽萌发,选留其中的1个壮芽,其余一律抹除;然后再按大田进行常规管理。底杈烟生长一般较快,最终叶数较多,补救效果较好。
3.2.2留顶杈。这是对早花程度较轻烟株采取的主茎烟与杈烟结合利用的处理方法[25]。方法是:及早并适当重打顶,以保证主茎叶片能良好开片;然后在上部倒2或倒3叶腋选留1个壮芽培育,当杈芽长出3~5片叶后,再打顶抹杈,促其杈叶开片;同时,加强田间管理。总之,早花烟株打顶应掌握宁重勿轻、宁早勿晚的原则来进行。
4展望
随着科技的飞速发展,人们对烟草早花的研究逐步深入,但存在一定局限性。目前,有关烟草早花的研究,多集中在品种、温度和日照3个方面。但笔者认为还有以下几个方面值得关注:一是烟草早花的形成机理。目前研究者都认可的结论是:长日品种在短日及6~12片真叶时,经11~13℃的低温诱导下容易早花。但未有一个确切的说法,弄清烟草早花的形成机理,如低温诱导和短日诱导的敏感期是否一致、诱导的生理信号是否相同、信号传导途径是否一致、应答基因的启动及表达等关键问题[26]。二是烟草早花的调控措施尚未形成共识。近年来,由于分子生物学的介入,植物开花研究工作已经取得了突破性的进展,因此,人们应该从其他植物的开花机制中得到启发,以揭示烟草早花的调控机
制,从而有效地控制烟草早花现象[26]。三是当烟草出现早花现象时,对生产产量会造成不同程度的损失,怎样对其进行有效的补救措施,将生产中的损失降到最低,也将是今后烟草行业需要继续深入研究的重点。
5参考文献
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关键词烟草;早花;形成机理;调控措施
中图分类号S572文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)08-0101-02
烟草早花是指在某些特定条件下,烟草植株没达到该品种或当地栽培条件下应有的株高和叶片数时便加速完成生长发育进程而过早开花的现象。这是一种严重影响烟叶产量的异常现象,是生长与发育异常化的结果。烟草营养生长阶段何时向生殖生长转变是由遗传物质和外界条件共同决定。生长正常的烟株花期多在移栽后60d左右,可留下20~22片的有效叶[1];出现早花的烟株,由于新的叶片形成受到抑制,使烟株的高度降低、叶片数锐减。对于早花烟株,人们往往会加强肥水管理,以弥补少叶造成的产量损失,但这会使土壤供肥状况更加难以预测和掌握。烟草出现早花不仅削弱烟株的生长势,降低烟叶产量,还会严重影响烟叶内在化学成分的协调,进而影响烟叶品质。因此,研究烟草早花机理和防治对烟叶产量和品质尤为重要。
1烟草早花产生的原因
1.1内部因素
烟草营养生长阶段何时向生殖生长阶段转变由花芽分化发育速度、品种遗传特性中的发育速度、提早现蕾因素与环境相互作用的结果所决定。烟草的生长分为营养生长和生殖生长2个阶段,根据环境条件对生长发育的影响,营养生长可再分为前期——基本营养期和后期——可变营养生长期。在基本营养生长期,地上部生长锥只进行营养器官(茎叶)的分化,即使在适宜的条件下生长锥也不转向花芽分化。而可变营养生长期则不同,当环境不适宜花芽分化时,生长锥则继续进行叶片分化,当环境适宜花芽分化时,就逐渐转向花芽分化。这2个时期长短因品种不同而异,对同一品种来说,基本营养生长期都比较固定,而可变营养生长期则随环境变化而变化。因此,可变营养生长期的存在是决定发育速度最根本的内在因素。
1.2外部因素
1.2.1温度与早花的关系。温度是调节植物成花的重要因素。低温直接作用的部位和产生反应的部位都是茎端生长点,这已得到很多人的认可。美国Kasperbauer和Sheidow[2]报道,白肋烟8片叶时暴露在低温下,出现早熟开花现象。周冀衡[3]等认为低温促烟草发育,对具有6片以下真叶的烟株作用很小,对具6~12片真叶烟株有较大促进作用。文家仁[4]调查提出,烟株4片叶以前遇低温,不会出现早花,5片叶时遇低温,早花率达33%;7~8片叶时遇低温,早花率可达75%~100%。柴家荣[5]认为多数烤烟品种完成营养生长的时期是4~6片真叶期,白肋烟在8片左右真叶期,少数烟草品种推迟到12~13片真叶期。刘建锋[6]认为烟苗在12~14片真叶期(可变营养生长期),13~18℃的低温持续10~20d,能促进生长锥由分化叶片向分化花芽的转变,导致早花发生。韩锦峰等[7]研究K326在11.5~12.5℃的低温诱导状况,从顶芽激素含量变化的角度推测,烟叶到第6片真叶时才对低温敏感,同时指出,低温的诱导作用至少持续到七叶期才能稳定地保持下去,之后转入常温不会发生逆转。
此外,对导致烟草早花的低温临界值(或者临界范围)的认识也存在不同意见。20世纪50年代,日本村冈报道[8],少叶型品种(bright yellow)在可变营养生长期,11~13℃促进花芽分化,20℃以上促进营养生长而抑制花芽发育;另外,促进花芽分化的最适宜条件是光照8~12h、温度13~18℃。莫成恩[9]对广西武鸣烤烟早花现象作了分析,指出烟苗从移栽到早花期间的温度状况基本与13~18℃范围相符。江青根[10]从有效积温的角度做了3年的移栽期试验、大面积调查,通过对G-28的生物学性状及生育期积温进行观察分析,发现大田前期的低温积累到一定程度,即移栽后30d内的有效积温少于200℃时,烟株完成花芽分化,随后现蕾开花。
以上这些研究结果均认为低温诱导早花与叶片有关,但潘瑞炽等则认为接受低温影响的部位是正在分裂的细胞组织——茎尖生长点,同时指出赤霉素(GA)能以某种方式代替低温作用。King等[11]研究表明烟草生长初期受冷害对后期的生长没有影响。因此,低温对烟草早花的影响还需作进一步探讨。低温诱导作用究竟有多大,是直接原因还是诱发了其他因子,低温处理的早晚和时间长短等问题仍无明确结论。
1.2.2光照与早花的关系。光照对烟草生长发育的影响是多方面的,其中以光周期对发育的影响最大。烟草感光部位是叶片,叶片中无活性的光敏素(Pr),在红光照射下产生具有活性的Pfr,然后与ATP或NAD 结合形成[ Pfr.X],通过韧皮部运输到茎尖生长点引起花芽分化。
M. J. Kasperbauer试验表明,烟草早花多发生于高温短日照条件下。丁巨波等[12]研究指出,多数烤烟品种的开花对光周期的反应不灵敏,多为日中性或近短日性,唯有多叶品种是强短日性。王秀蓉[13]的研究证明烤烟多叶品种革新5号的短日性,对其六至七叶期和九至十叶期给予10h的短日照处理,烟株花芽分化和现蕾均有不同程度的提前。而对于目前广泛种植的少叶品种的光周期特性的认识,则存在一定的分歧。曹显祖等[14]对供试的3种类型的9个烟草品种分别给予全生育期10h/d、13h/d和16h/d的光照处理,对其现蕾时需要的天数进行了显著性测验,结果表明烤烟品种NC89和白肋烟为短日性,其余烤烟品种K326、G280、NC82、G228、G140、McN944和香料烟均为日中性。颜合洪等[15]研究发现,烤烟品种NC89、K326、G280和NC82在不同时期经历11h/d的短日照处理后,烟株现蕾提前,主茎生物学叶数减少,以11~13叶时处理差异最显著,表明NC89、K326、G280和NC82对光周期的反应均具有短日性。这些结论的不同,可能由于各自的试验方法存在差异而造成,说明在对烟草光周期特性的研究和判断方面,尚缺乏一个科学的统一的评价体系。
2烟草早花的调控措施
2.1通过栽培措施进行调控
一般认为烟草早花与品种的遗传特性、栽培条件密切相关,因此,选择适宜品种、剪叶炼苗、适时移栽、地膜覆盖、防旱防涝和平衡施肥等措施可以有效防止早花的发生。周冀衡等[16]试验表明,NC82、NC89和RG11对低温较敏感,K326、K346对低温的敏感度相对较弱。试验还表明,烟苗大量去叶(去除25cm2以上的大叶,只留上部3片叶)可推迟低温诱导烟草早花的时间,而且不会对烟草的前期生长和烟叶产量产生不利影响。董建新等[17]试验表明,低温造成早花的情况下苗床期剪叶处理可以推迟现蕾期20d以上,且剪叶次数越多营养生长期越长。Rideout等[18]将害虫管理中的阈值概念引入到烤烟早花管理中。试验中的早花标准为移栽后30d左右开花,可采收的有效叶片不多于12片(品种NC82,在当地正常生态条件下可采收叶片为16片)。研究结果表明,早花率为20%或者低于20%时,将不会使烟叶产量明显降低,超过20%时,则显著影响烟叶产量;早花率低于50 %时,杈烟叶片单叶重比对照(正常烟株叶片)单叶重要轻,但是其某些化学成分如总生物碱、还原糖含量与对照差异不显著。此外,早花率在5%~50%之间时,不同早花率烟株的杈烟所产烟叶的单叶重之间也不存在显著差异。韩富根等[19]对不同早花程度的烟株,进行了不同留杈部位对烤烟性状及质量影响的研究,结果表明无论是对于早花程度较轻(13~15片叶)还是早花程度较重(9~11片叶)的烟株,高杈处理均有利于烟株根系和杈烟的良好生长,在提高烟叶产量和协调烟叶化学成分方面,效果明显优于中杈处理和低杈处理(烟株打顶后从顶部向下数第3片、6片、9片叶处留杈分别为高、中、低杈处理)。
2.2通过烟草LEAFY同源基因进行调控
LEAFY(简写为LFY)同源基因是控制花分生组织形成的基因之一。Weigel等[20]通过对其表达方式及转基因的研究,认为LFY基因不仅控制着花序分生组织向花分生组织的转变,而且控制着开花时间。拟南芥LFY基因转入其本身后,植株的侧芽全部转变为花芽,花期提前[21]。转入LFY基因的烟草[22]、水稻[23]等植物也具有同样的效果。人们已经在烟草中发现了LFY同源基因,经分析,烟草NFL基因与拟南芥LFY基因氨基酸序列的同源性达到67%[24]。目前,还未得到该基因全长,也不清楚其内含子的个数,其在烟草发育过程中表达的时空模式及调控机制也尚在研究之中。二倍体烟草中NFL基因以单拷贝形式存在,但在异源四倍体烟草中,有2个同源基因NFL1和NFL2,其编码区具96%的同源性[22],因此研究者认为他们分别来自2个亲本二倍体。由于普通烟草种是以花烟草组的林烟草(2n=24)为母本、绒毛烟草组的绒毛状烟草(2n=24)为父本进行杂交,染色体自然加倍形成的异源四倍体。因此,烤烟基因组中应同时存在NFL1和NFL2。有所不同的是,烟草NFL1基因转入拟南芥后不能使花期提前[22]。这说明尽管LFY同源基因所编码的蛋白序列很保守,但在进化过程中,由于一些结构上的改变,导致其功能作用及表达调控上发生了变化。
3烟草早花的补救措施
烟草的早花主要是不正常气候或环境胁迫致使烟株早熟开花的一种现象,其结果造成烟叶产量降低,上部叶片比例和烟碱含量偏高。烟草早花的防止、补救措施主要有以下几个方面。
3.1加强栽培管理措施
根据当地条件,要求做到:适时播种、培育壮苗、尽量缩短苗期;选择健壮烟苗及时移栽,特别注意在苗床后期及大田前期做好保温措施;加强水分管理,防止旺长期干旱;土壤水分过多时要及时排水,促进根系健壮生长,同时做好平衡施肥。
3.2放弃主茎,培育杈烟
早花现象严重,主茎烟收烤价值极小的烟株,应果断放弃主茎,培育杈烟。在实际生产中,应根据早花出现的时期和严重程度采取相应的补救措施。一般来说,早花率低于10%时,不必做特殊处理。根据早花程度的轻重可采用以下2种补救方法。
3.2.1留底杈。对于早花程度严重、主茎叶收烤价值极小的烟株,应果断放弃主茎烟生产,改为杈烟栽培[25]。方法是:及早削去主茎,留底叶3~5片,促使腋芽萌发生长;随即进行中耕、施肥或浇水,一般3~5d后即有新芽萌发,选留其中的1个壮芽,其余一律抹除;然后再按大田进行常规管理。底杈烟生长一般较快,最终叶数较多,补救效果较好。
3.2.2留顶杈。这是对早花程度较轻烟株采取的主茎烟与杈烟结合利用的处理方法[25]。方法是:及早并适当重打顶,以保证主茎叶片能良好开片;然后在上部倒2或倒3叶腋选留1个壮芽培育,当杈芽长出3~5片叶后,再打顶抹杈,促其杈叶开片;同时,加强田间管理。总之,早花烟株打顶应掌握宁重勿轻、宁早勿晚的原则来进行。
4展望
随着科技的飞速发展,人们对烟草早花的研究逐步深入,但存在一定局限性。目前,有关烟草早花的研究,多集中在品种、温度和日照3个方面。但笔者认为还有以下几个方面值得关注:一是烟草早花的形成机理。目前研究者都认可的结论是:长日品种在短日及6~12片真叶时,经11~13℃的低温诱导下容易早花。但未有一个确切的说法,弄清烟草早花的形成机理,如低温诱导和短日诱导的敏感期是否一致、诱导的生理信号是否相同、信号传导途径是否一致、应答基因的启动及表达等关键问题[26]。二是烟草早花的调控措施尚未形成共识。近年来,由于分子生物学的介入,植物开花研究工作已经取得了突破性的进展,因此,人们应该从其他植物的开花机制中得到启发,以揭示烟草早花的调控机
制,从而有效地控制烟草早花现象[26]。三是当烟草出现早花现象时,对生产产量会造成不同程度的损失,怎样对其进行有效的补救措施,将生产中的损失降到最低,也将是今后烟草行业需要继续深入研究的重点。
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