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摘 要： 晚花杜鵑（late flower Rhododendron ）是一类花期较晚的杜鹃品种，具有较高的观赏价值，被广泛应用于庭院种植和园林绿化。随着旅游以及经济发展的需要，开发和利用晚花杜鹃资源显得非常迫切。自然条件下晚花杜鹃萌发率相对较低，因此为提高晚花杜鹃萌发率，探究不同浓度赤霉素（GA3）处理对五种杜鹃种子萌发的影响，该文以五种晚花杜鹃（小白杜鹃、大白杜鹃、桃叶杜鹃、长蕊杜鹃和九龙山杜鹃）为实验材料，通过不同浓度（0、300、400、500、600、700 mg·L-1 ）的GA3对五种晚花杜鹃种子进行24 h浸种处理，测定其发芽指数、发芽势、发芽率以及成苗率等指标，分别确定五种杜鹃种子萌发的最适GA3浓度，并对相同处理下五种杜鹃种子的萌发率和成苗率进行比较。结果表明：（1）GA3浸种对五种晚花杜鹃种子萌发具有促进作用，在适当GA3浓度下五种杜鹃种子的发芽指数、发芽势和发芽率均显著高于对照组，萌发时滞、萌发高峰期和持续萌发时间均较对照组浓度相对缩短。（2）大白杜鹃、桃叶杜鹃和九龙山杜鹃种子在GA3浓度为600 mg·L-1 处理时各项萌发指标相对较好;长蕊杜鹃以GA3浓度为700 mg·L-1 浸种处理萌发效果相对较好;小白杜鹃以GA3浓度为400和700 mg·L-1 处理最好。因此，在杜鹃的栽培中，可以采用赤霉素GA3处理法提高种子发芽率，缩短萌发时间。
关键词： 晚花杜鹃， 种子繁殖， 发芽指数， 发芽势， 发芽率， 成苗率
中图分类号： Q945
文献标识码： A
文章编号： 1000-3142（2021）06-0946-07
收稿日期： 2021-01-15
基金项目： 国家自然科学基金与贵州省喀斯特科学研究中心联合基金 （U1812401）;中央引导地方科技发展专项资金项目（黔科中引地 [2017]4006）;贵州省教育厅青年科技人才成长项目（[2018]130）;毕节市科学技术项目（毕科合 [2013]29）;贵州省科技合作计划项目（ [2019]2854） [Supported by the Joint Fund of the National Natural Science Foundation of China and Karst Science Research Center of Guizhou Province （U1812401）; Central Government Guides Local Science and Technology Development Special Fund Program （[2017]4006）; Guizhou Provincial Education Department Youth Science and Technology Talent Growth Program （[2018]130）; Bijie Science and Technology Program （[2013]29）; Cooperation Program of Science and Technology of Guizhou Province （[2019]2854）]。
作者简介： 陈婷（1992-），硕士研究生，主要研究方向为植物资源与植物栽培繁育，（E-mail）1285591243@qq.com。
*通信作者： 刘杰，博士，副教授，研究方向为植物生理生态学，（E-mail）gzklppdr@gznu.edu.cn。
Effects of GA3 on seeds germination of five species of late flower Rhododendron
CHEN Ting1，3， DENG Zhifen3， LONG Yuting3， MENG Junxia3， LIU Jie2，3*， YI Yin1，2
（ 1. Key Laboratory of Plant Physiology and Development Regulation， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China; 2. Key Laboratory of State Forestry Administration on Biodiversity Conservation in Karst Mountainous Areas of Southwestern of China， Guiyang 550001，
China; 3. School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China ）
Abstract： The flowering time of late flower Rhododendron is later than common species， and it has high ornamental and research values. Therefore， it has been widely used in garden planting and landscaping as a horticultural variety. With the increasing requirement of tourism and rapid economic development， it is extremely urgent to develop and utilize the resources of late flower Rhododendron. Germination rate of late flowering Rhododendron is relatively low under natural conditions. Therefore， in order to improve the germination rate of late flower Rhododendron and explore the effects of different concentrations of GA3 on the germination of five species of late flower Rhododendron， we took the seeds of five species late flower Rhododendron （R. maculatum， R. decorum， R. annae， R. stamineum and R. jiulongshanense） as experimental materials， and soaked the five species seeds of late flower Rhododendron in GA3 with different concentrations （0， 300， 400， 500， 600， 700 mg·L-1 ） for 24 h， furthermore， germination index， germination potential， germination rate and seedling percentage of them have been determined. Meanwhile， the optimum concentration of GA3 for germination of five species of Rhododendron seeds was determined， and we also compared the germination rates of five species of late flower Rhododendron seeds. The results were as follows： （1） A certain concentration of GA3 promoted the germination of five species seeds of late flower Rhododendron. In addition， the germination indexes， germination potentials， germination rates and seedling rates of five species seeds of Rhododendron at a certain concentration of GA3 were significantly higher than those of the control， and the germination time lag， germination peak period and sustained germination lasting time were relatively shorter than those of the control. （2） Germination indicators of the seeds of R. stamineum， R. annae and R. jiulongshanense were relatively higher when treated with 600 mg·L-1; and the germination rate of R. stamineum seeds was relatively higher when soaked with 700 mg·L-1 GA3; The germination rate of R. maculatum was higher when treated with 400 and 700 mg·L-1 GA3. To sum up， the GA3 treatment can be extensively used to improve seed germination rate and shorten the germination time in the cultivation of late flower Rhododendron. Key words： late flower Rhododendron， seed propagation， germination index， germination potential， germination rate， seedling rate
杜鹃花属（Rhododendron L.）是被子植物中的一个大属，全世界有1 000余种杜鹃（何芳兰， 2006）。中国西南地区是杜鹃花集中分布的主要地区之一，而贵州百里杜鹃国家森林公园作为我国少数保存较为完整的高海拔杜鹃花林带，具有丰富的杜鹃资源，是重要的杜鹃花种质资源库，具有极高的科研价值和旅游价值（何俊蓉等， 2008）。随着当地旅游以及经济发展的需要，杜鹃花3月中旬到4月底短期的集中开放已不能满足游客长期观赏的需求。晚花杜鹃作为一类花期较晚的杜鹃品种，具有较高的观赏价值，广泛应用于庭院种植和园林绿化中。据有关的资源调查显示，小白杜鹃（Rhododendron maculatum）、大白杜鹃（R. decorum）、桃叶杜鹃（R. annae）、长蕊杜鹃（R. stamineum）和九龙山杜鹃（R. jiulongshanense）在百里杜鹃花期较晚，每年5—6月开放，属于晚花类杜鹃。目前，在百里杜鹃发现的种群较少（高贵龙等， 2010），仅在方家坪和普底等个别景区有少量分布，因此，保护、开发和利用晚花杜鹃资源显得非常迫切。
自然条件下晚花杜鹃的萌发率相对较低。为提高晚花杜鹃萌发率，利用赤霉素（GA3）调节植物花期（赵健等， 2009）、促进植物种子萌发及幼苗生长（何丽等， 2018）等功能，本文研究了不同浓度的GA3对小白杜鹃、大白杜鹃、桃叶杜鹃、长蕊杜鹃和九龙山杜鹃种子萌发的影响，探讨了筛选较佳的GA3浓度方法及应用，从而为稀有的晚花类的高山杜鹃种子育苗提供技术参考。同时比较筛选出了不同杜鹃种子的萌发能力，对杜鹃的应用栽培提供一定的科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试种子均于2018年12月采自国家5A级景区贵州百里杜鹃野生杜鹃植株上，采集的蒴果置于实验室内自然晾干，待果夹开裂后进行种子收集，置于室温干燥条件下保存为实验材料。
1.2 方法
1.2.1种子千粒重测定 杜鹃种子千粒重测定参照陈雪梅等（2014）的方法并进行改进，采用百粒法测定杜鹃种子千粒重，即随机取种子100粒，分别称重，每种重复10次，以其平均值计算该种子千粒重。
1.2.2 不同浓度GA3处理种子 选取饱满无损的杜鹃种子作为供试材料，从挑选种子里随机取样进行处理，每个处理按100粒种子取样，重复3次。用纱布包好种子后分别于浓度为0、300、400、500、600、700 mg·L-1 的赤霉素GA3溶液中浸泡24 h处理。
准备直径为90 mm的培养皿，培养皿内铺上两层吸足无菌水的湿滤纸，把经过处理的种子用无菌水清洗3遍并吸干水分后，均匀撒播于湿滤纸上，将盛有种子的培养皿置于恒温培养室内，室内温度保持为25 ℃，光周期为16 h/8 h（昼/夜），光照强度为2 000 lx。
1.2.3 种子萌发测定 自播种之日起，每24 h按时观察记录种子的发芽情况。实验期间，每天加水1次，每次1 mL，每3 d换 1次滤纸，保持滤纸清洁，发现有霉变的种子及时挑出。
参照《1996国际种子检验规程》的鉴定标准统计萌发情况，种子的萌发以胚根长度超过种子半径作为萌发标准，连续 5 d无萌发种子视为萌发结束。发芽时滞指发芽实验开始到有种子开始萌发的时间;萌发高峰期即从实验开始至发芽种子数达到最大时所需的天数;发芽持续时间即从种子开始萌发到最后一粒种子萌发所用的总天数;发芽率（%）=（发芽总数/供试种子总数）× 100;发芽势（%）=（达到发芽高峰时已发芽种子总数/供试种子数）× 100;成苗率（%）=（种子发芽并形成苗的总数/供试种子总数）× 100;发芽指数Gi=∑（Gt/Dt）。式中，Gt为t日内的发芽数，Dt为相应的发芽天数。
1.2.4 数据统计 采用Microsoft Excel 2010和SPSS 21.0 进行数据统计分析，Sigma plot 10.0软件绘图。
2 结果与分析
2.1 种子的千粒重测定及其差异
小白杜鹃、大白杜鹃、桃叶杜鹃、长蕊杜鹃和九龙山杜鹃五种晚花杜鹃的千粒重分别为（0.319 ± 0.014）、（0.314 ± 0.047）、（0.385 ± 0.012）、（0.143 ± 0.011）、（0.258 ± 0.011）g。其中，长蕊杜鹃平均千粒重值最小，而桃叶杜鹃平均千粒重值最大，约为长蕊杜鹃的2.7倍。从表1可以看出，五种杜鹃在CK组（未经GA3处理）种子自然萌发结果中长蕊杜鹃种子萌发率最高，桃叶杜鹃种子萌发率最低，这可能是因为千粒重较重的杜鹃，其种皮也相对较厚，杜鹃突破种皮萌发的难度越大，所以导致种子萌发率低。杜鹃种子的萌发率和千粒重之间是否存在相关性有待进一步的研究。
2.2 不同浓度GA3处理对五种晚花杜鹃种子萌发的影响
通过不同浓度的GA3对五种杜鹃进行處理，对其萌发情况进行分析，结果见表1。从表1可以看出，对五种晚花杜鹃采用不同浓度的GA3处理后，其发芽时滞、发芽高峰期、发芽持续时间、发芽指数、发芽势、发芽率、成苗率的相互差异及变化特征。
2.2.1 不同浓度GA3处理对小白杜鹃种子萌发的影响 由表1可知，与对照组（蒸馏水处理）相比，用浓度300 ～ 700 mg·L-1 GA3浸种24 h，能明显地促进小白杜鹃的萌发;种子的萌发时滞、萌发高峰期和萌发持续时间均有所缩短;GA3浓度在300 ～ 700 mg·L-1 范围内，发芽指数、发芽势均显著高于对照组（P<0.05）;在GA3浓度400 ～ 700 mg·L-1 范围内的发芽率和成苗率均显著高于对照组。在浓度300～700 mg·L-1 的范围内，随着GA3浓度的增大，小白杜鹃的发芽指数和发芽势均呈现先升后降再升的趋势，同时发芽率和成苗率均随浓度的增大而升高。用浓度400、700 mg·L-1 的GA3分别对小白杜鹃进行24 h浸泡处理，小白杜鹃种子的发芽指数分别为（13.42 ± 0.05）和（13.41 ± 0.31），均极显著高于对照组及其他处理组（P<0.01），萌发时滞、萌发高峰期均较对照缩短了1 d，发芽持续时间较对照缩短了4 d。用700 mg·L-1 GA3处理时，小白杜鹃种子的发芽势（66.67%）极显著高于对照（31.00%）及其他处理组，另外发芽率和成苗率也均达最大值且显著高于对照，分别为98.33%和96.67%;用浓度400 mg·L-1 的GA3对小白杜鹃进行处理，小白杜鹃种子的发芽指数（13.42）和发芽势（57.00%）均较高。 2.2.2 不同浓度GA3处理对大白杜鹃种子萌发的影响 由表1可知，与对照组相比，用浓度300～700 mg·L-1GA3浸种大白杜鹃种子24 h，种子的萌发时滞、萌发高峰期和萌发持续时间均有所缩短;在300～600 mg·L-1 的GA3浓度范围内，大白杜鹃种子发芽指数、发芽势和成苗率均显著高于对照;当浓度为700 mg·L-1 时，大白杜鹃种子的发芽指数、发芽势均显著高于对照组， 而发芽率和成苗率均低于对照;用浓度300～700 mg·L-1 GA3对大白杜鹃种子进行浸种处理，随着GA3浓度的增大，大白杜鹃的发芽指数、发芽势和发芽率均呈现先升后降的趋势; 用600 mg· L-1 的GA3对大白杜鹃进行24 h浸泡处理，大白杜鹃种子的发芽指数（9.01）、发芽势（32.00%）、发芽率（86.00%）和成苗率（82.33%）均达最大值且显著高于对照组，萌发滞时较对照缩短了1 d，萌发高峰期较对照缩短了5 d，发芽持续时间较对照缩短了11 d。
2.2.3 不同浓度GA3处理对桃叶杜鹃种子萌发的影响 由表1可知，与对照组相比，用300～700 mg·L-1 浓度的GA3对桃叶杜鹃进行浸种处理24 h，桃叶杜鹃种子的发芽指数和发芽势均显著高于对照;在GA3浓度为300～600 mg· L-1 的范围内，发芽率和成苗率均显著高于对照组;当GA3浓度为700 mg·L-1 时，桃叶杜鹃种子的发芽指数和发芽势显著高于对照组，而发芽率和成苗率均低于对照组;用浓度300～700 mg·L-1 GA3对桃叶杜鹃种子进行浸种处理，随着GA3浓度的增大，桃叶杜鹃的发芽指数、发芽势和发芽率均呈现先升后降的趋势。用浓度为600 mg·L-1 的GA3对桃叶杜鹃进行24 h浸泡处理，其种子的发芽指数（7.02）和发芽势（50.33%）最高且极显著高于对照及其他处理组，发芽率（62.67%）和成苗率（61.67%）较高，显著高于对照组;萌发时滞较对照缩短了1 d，萌发高峰期较对照缩短了5 d，发芽持续时间较对照缩短了3 d。浓度为400 mg·L-1 时，发芽率和成苗率分别为63.67%和62.00%，为最大值且显著高于对照组，萌发时滞较对照缩短了1 d，萌发高峰期较对照缩短了3 d，而萌发指数和发芽势相对小于GA3浓度为300、500、600 mg· L-1 。
2.2.4 不同濃度GA3处理对长蕊杜鹃种子萌发的影响 由表1可知，与对照组相比，用300 ～ 700 mg·L-1 浓度的GA3对长蕊杜鹃进行浸种处理24 h，能明显地促进长蕊杜鹃的种子萌发，种子的萌发时滞、萌发高峰期和萌发持续时间与对照组相比均有所缩短，发芽指数、发芽势和发芽率均显著高于对照。在GA3浓度为300～700 mg·L-1时，随着浓度的增加，长蕊杜鹃的发芽指数、发芽势均呈现先升后降再升高的趋势，发芽率随着GA3浓度的增加而增大。在GA3浓度为700 mg· L-1 时，长蕊杜鹃种子的发芽指数（14.82）、发芽势（79.67%）和发芽率（91.00%）均为最高，且显著高于对照组，萌发时滞较对照缩短了2 d，萌发高峰期较对照缩短了2 d，发芽持续时间较对照缩短了7 d;在GA3浓度为600 mg· L-1 时，成苗率为90.00%，达到最大值，而发芽指数、发芽势和发芽率较浓度为700 mg·L-1 时略低。
2.2.5 不同浓度GA3处理对九龙山杜鹃种子萌发的影响 由表1可知，与对照组相比，用300～700 mg·L-1 浓度的GA3对九龙山杜鹃进行浸种处理24 h，能明显促进九龙山杜鹃的种子萌发，种子的萌发时滞、萌发高峰期和萌发持续时间均有所缩短，发芽指数和发芽势均显著高于对照。在浓度300～700 mg·L-1 范围内，随着GA3浓度的增加，九龙山杜鹃的发芽指数逐渐增大，发芽势呈现先升高后降低的趋势，成苗率随着GA3浓度的增加而增大。用浓度600 mg· L-1 的GA3对九龙山杜鹃进行24 h浸泡处理，种子的发芽指数（12.78）、发芽势（79.00%）和发芽率（92.66%）均达最大值，成苗率（92.00%）较高，且均显著高于对照组，萌发时滞较对照缩短了1 d、萌发高峰期较对照缩短了2 d，发芽持续时间较对照缩短了3 d。
2.3 五种晚花杜鹃种子萌发比较
在不同GA3浓度（0、300、400、500、600、700 mg·L-1）处理下比较五种晚花杜鹃的发芽时间、发芽指数和发芽势（表2）。由表1可知，长蕊杜鹃、九龙山杜鹃和小白杜鹃的发芽时滞、发芽高峰期和发芽持续时间都相对较短，发芽指数和发芽势都较大。其中，小白杜鹃发芽持续时间最短，最短为8 d，最长为12 d;发芽指数最大为13.42，发芽势最大时达66.67%。大白杜鹃发芽持续时间最长，最短发芽时间为16 d，最长为27 d，发芽指数最小为6.20，最大为9.01，均小于小白杜鹃、长蕊杜鹃和九龙山杜鹃。长蕊杜鹃和九龙山杜鹃的发芽势高在79%左右，发芽指数也相对高于小白杜鹃和桃叶杜鹃。
在相同GA3浓度下，对五种晚花杜鹃的发芽率（图1 ）和成苗率（图2）进行比较。比较结果显示，未经过GA3处理时，五种杜鹃中长蕊杜鹃和九龙山杜鹃的发芽率和成苗率最高，均极显著高于其他三种杜鹃;其次是小白杜鹃，发芽率和成苗率均在80.00%以上;大白杜鹃和桃叶杜鹃的发芽率和成苗率均较低。经过一定浓度的GA3处理后，五种晚花杜鹃的发芽率和成苗率均出现一定程度的提高，其中小白杜鹃提高程度最大，发芽率提高了16.33%，成苗率提高15.34%，最高的发芽率和成苗率分别为98.33%和96.67%。此外九龙山杜鹃和长蕊杜鹃的最大发芽率、成苗率均在90%以上，大白杜鹃的最大发芽率、成苗率分别为86.00%和82.33%，桃叶杜鹃最大发芽率、成苗率分别为63.67%和62.00%，相对低于其他四种杜鹃。
3 讨论与结论 3.1 GA3对植物种子的影响
GA3能够促进种子的萌发，其原理是GA3可通过诱导种子内部淀粉酶等水解酶的合成， 催化种子内贮藏物质的分解、为胚生长发育提供充足营养，进而促进种子的萌发（苏家乐等， 2011）。关于GA3促进植物种子萌发的报道很多，在任毛飞（2019）等对黄瓜种子处理的研究中发现，浓度为150 mg·kg-1 的GA3能够促进黄瓜种子的萌发;刘拴成（2016）等对番茄种子萌发的实验结果表明，100 mg·L-1的赤霉素对番茄的发芽率有明显的促进作用，没有经过赤霉素处理的种子，发芽率明显较低;另外，GA3在玉米（刘丽杰， 2014）、月见草（南桂仙等， 2009）、薄荷（房海灵等， 2009）、杜鹃（马红媛等， 2008; 张文香和朱艳， 2011; 刘仁阳等， 2013）等多种植物的种子萌发中都具有不同程度的促进作用，这对提高植物的产量具有重要的价值和实际意义。
3.2 GA3对杜鹃种子的影响
本研究以百里杜鹃五种晚花杜鹃种子为材料，通过不同浓度的GA3处理杜鹃种子以探究GA3对五种杜鹃种子萌发的影响，筛选五种杜鹃最适宜的GA3浓度，为稀有的晚花类高山杜鹃种子萌发处理及生产育苗提供科技参考。相关研究发现，GA3浓度为0～300 mg·L-1时，大白杜鹃（黄承玲， 2010）、九龙山杜鹃和桃叶杜鹃（高贵龙， 2010）等杜鹃的萌发效率随着浓度的增大而增高。本实验表明，未经过GA3处理的五种晚花杜鹃的萌发率相对较低，用浓度300～700 mg· L-1 的GA3对五种晚花杜鹃种子进行24 h浸泡处理后，在一定浓度下，五种杜鹃的发芽指数、发芽率和发芽势均有不同程度的提高。其中，用浓度600 mg·L-1 的GA3对大白杜鹃、桃叶杜鹃、九龙山杜鹃进行处理，用700 mg·L-1 的GA3对小白杜鹃和长蕊杜鹃进行处理时，种子的萌发的各项指标相对较好，发芽时滞、萌发高峰期和发芽持续时间明显缩短，发芽指数、发芽势、发芽率和成苗率均有不同程度的提高，种子的萌发较整齐。因此，采用适宜浓度的GA3对五种晚花杜鹃种子进行处理可有效提高种子的萌发效果，这与同属植物露珠杜鹃（樊丛令等， 2011）、金背杜鹃（申惠翡， 2011）和三花杜鹃（刘林等， 2016）等结果相似。
本研究对五种晚花杜鹃种子进行处理的对比结果发现，小白杜鹃、长蕊杜鹃和九龙山杜鹃的发芽周期相对较短，发芽指数、发芽势、发芽率和成苗率均较其他两种杜鹃高。因此，在进行晚花杜鹃产业化育苗的過程中，小白杜鹃、九龙山杜鹃和长蕊杜鹃相对发芽耗时较短，发芽率较高，成苗较为齐全，可以作为优化种进行开发利用。
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（责任编辑 李 莉）
关键词： 晚花杜鹃， 种子繁殖， 发芽指数， 发芽势， 发芽率， 成苗率
中图分类号： Q945
文献标识码： A
文章编号： 1000-3142（2021）06-0946-07
收稿日期： 2021-01-15
基金项目： 国家自然科学基金与贵州省喀斯特科学研究中心联合基金 （U1812401）;中央引导地方科技发展专项资金项目（黔科中引地 [2017]4006）;贵州省教育厅青年科技人才成长项目（[2018]130）;毕节市科学技术项目（毕科合 [2013]29）;贵州省科技合作计划项目（ [2019]2854） [Supported by the Joint Fund of the National Natural Science Foundation of China and Karst Science Research Center of Guizhou Province （U1812401）; Central Government Guides Local Science and Technology Development Special Fund Program （[2017]4006）; Guizhou Provincial Education Department Youth Science and Technology Talent Growth Program （[2018]130）; Bijie Science and Technology Program （[2013]29）; Cooperation Program of Science and Technology of Guizhou Province （[2019]2854）]。
作者简介： 陈婷（1992-），硕士研究生，主要研究方向为植物资源与植物栽培繁育，（E-mail）1285591243@qq.com。
*通信作者： 刘杰，博士，副教授，研究方向为植物生理生态学，（E-mail）gzklppdr@gznu.edu.cn。
Effects of GA3 on seeds germination of five species of late flower Rhododendron
CHEN Ting1，3， DENG Zhifen3， LONG Yuting3， MENG Junxia3， LIU Jie2，3*， YI Yin1，2
（ 1. Key Laboratory of Plant Physiology and Development Regulation， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China; 2. Key Laboratory of State Forestry Administration on Biodiversity Conservation in Karst Mountainous Areas of Southwestern of China， Guiyang 550001，
China; 3. School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China ）
Abstract： The flowering time of late flower Rhododendron is later than common species， and it has high ornamental and research values. Therefore， it has been widely used in garden planting and landscaping as a horticultural variety. With the increasing requirement of tourism and rapid economic development， it is extremely urgent to develop and utilize the resources of late flower Rhododendron. Germination rate of late flowering Rhododendron is relatively low under natural conditions. Therefore， in order to improve the germination rate of late flower Rhododendron and explore the effects of different concentrations of GA3 on the germination of five species of late flower Rhododendron， we took the seeds of five species late flower Rhododendron （R. maculatum， R. decorum， R. annae， R. stamineum and R. jiulongshanense） as experimental materials， and soaked the five species seeds of late flower Rhododendron in GA3 with different concentrations （0， 300， 400， 500， 600， 700 mg·L-1 ） for 24 h， furthermore， germination index， germination potential， germination rate and seedling percentage of them have been determined. Meanwhile， the optimum concentration of GA3 for germination of five species of Rhododendron seeds was determined， and we also compared the germination rates of five species of late flower Rhododendron seeds. The results were as follows： （1） A certain concentration of GA3 promoted the germination of five species seeds of late flower Rhododendron. In addition， the germination indexes， germination potentials， germination rates and seedling rates of five species seeds of Rhododendron at a certain concentration of GA3 were significantly higher than those of the control， and the germination time lag， germination peak period and sustained germination lasting time were relatively shorter than those of the control. （2） Germination indicators of the seeds of R. stamineum， R. annae and R. jiulongshanense were relatively higher when treated with 600 mg·L-1; and the germination rate of R. stamineum seeds was relatively higher when soaked with 700 mg·L-1 GA3; The germination rate of R. maculatum was higher when treated with 400 and 700 mg·L-1 GA3. To sum up， the GA3 treatment can be extensively used to improve seed germination rate and shorten the germination time in the cultivation of late flower Rhododendron. Key words： late flower Rhododendron， seed propagation， germination index， germination potential， germination rate， seedling rate
杜鹃花属（Rhododendron L.）是被子植物中的一个大属，全世界有1 000余种杜鹃（何芳兰， 2006）。中国西南地区是杜鹃花集中分布的主要地区之一，而贵州百里杜鹃国家森林公园作为我国少数保存较为完整的高海拔杜鹃花林带，具有丰富的杜鹃资源，是重要的杜鹃花种质资源库，具有极高的科研价值和旅游价值（何俊蓉等， 2008）。随着当地旅游以及经济发展的需要，杜鹃花3月中旬到4月底短期的集中开放已不能满足游客长期观赏的需求。晚花杜鹃作为一类花期较晚的杜鹃品种，具有较高的观赏价值，广泛应用于庭院种植和园林绿化中。据有关的资源调查显示，小白杜鹃（Rhododendron maculatum）、大白杜鹃（R. decorum）、桃叶杜鹃（R. annae）、长蕊杜鹃（R. stamineum）和九龙山杜鹃（R. jiulongshanense）在百里杜鹃花期较晚，每年5—6月开放，属于晚花类杜鹃。目前，在百里杜鹃发现的种群较少（高贵龙等， 2010），仅在方家坪和普底等个别景区有少量分布，因此，保护、开发和利用晚花杜鹃资源显得非常迫切。
自然条件下晚花杜鹃的萌发率相对较低。为提高晚花杜鹃萌发率，利用赤霉素（GA3）调节植物花期（赵健等， 2009）、促进植物种子萌发及幼苗生长（何丽等， 2018）等功能，本文研究了不同浓度的GA3对小白杜鹃、大白杜鹃、桃叶杜鹃、长蕊杜鹃和九龙山杜鹃种子萌发的影响，探讨了筛选较佳的GA3浓度方法及应用，从而为稀有的晚花类的高山杜鹃种子育苗提供技术参考。同时比较筛选出了不同杜鹃种子的萌发能力，对杜鹃的应用栽培提供一定的科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试种子均于2018年12月采自国家5A级景区贵州百里杜鹃野生杜鹃植株上，采集的蒴果置于实验室内自然晾干，待果夹开裂后进行种子收集，置于室温干燥条件下保存为实验材料。
1.2 方法
1.2.1种子千粒重测定 杜鹃种子千粒重测定参照陈雪梅等（2014）的方法并进行改进，采用百粒法测定杜鹃种子千粒重，即随机取种子100粒，分别称重，每种重复10次，以其平均值计算该种子千粒重。
1.2.2 不同浓度GA3处理种子 选取饱满无损的杜鹃种子作为供试材料，从挑选种子里随机取样进行处理，每个处理按100粒种子取样，重复3次。用纱布包好种子后分别于浓度为0、300、400、500、600、700 mg·L-1 的赤霉素GA3溶液中浸泡24 h处理。
准备直径为90 mm的培养皿，培养皿内铺上两层吸足无菌水的湿滤纸，把经过处理的种子用无菌水清洗3遍并吸干水分后，均匀撒播于湿滤纸上，将盛有种子的培养皿置于恒温培养室内，室内温度保持为25 ℃，光周期为16 h/8 h（昼/夜），光照强度为2 000 lx。
1.2.3 种子萌发测定 自播种之日起，每24 h按时观察记录种子的发芽情况。实验期间，每天加水1次，每次1 mL，每3 d换 1次滤纸，保持滤纸清洁，发现有霉变的种子及时挑出。
参照《1996国际种子检验规程》的鉴定标准统计萌发情况，种子的萌发以胚根长度超过种子半径作为萌发标准，连续 5 d无萌发种子视为萌发结束。发芽时滞指发芽实验开始到有种子开始萌发的时间;萌发高峰期即从实验开始至发芽种子数达到最大时所需的天数;发芽持续时间即从种子开始萌发到最后一粒种子萌发所用的总天数;发芽率（%）=（发芽总数/供试种子总数）× 100;发芽势（%）=（达到发芽高峰时已发芽种子总数/供试种子数）× 100;成苗率（%）=（种子发芽并形成苗的总数/供试种子总数）× 100;发芽指数Gi=∑（Gt/Dt）。式中，Gt为t日内的发芽数，Dt为相应的发芽天数。
1.2.4 数据统计 采用Microsoft Excel 2010和SPSS 21.0 进行数据统计分析，Sigma plot 10.0软件绘图。
2 结果与分析
2.1 种子的千粒重测定及其差异
小白杜鹃、大白杜鹃、桃叶杜鹃、长蕊杜鹃和九龙山杜鹃五种晚花杜鹃的千粒重分别为（0.319 ± 0.014）、（0.314 ± 0.047）、（0.385 ± 0.012）、（0.143 ± 0.011）、（0.258 ± 0.011）g。其中，长蕊杜鹃平均千粒重值最小，而桃叶杜鹃平均千粒重值最大，约为长蕊杜鹃的2.7倍。从表1可以看出，五种杜鹃在CK组（未经GA3处理）种子自然萌发结果中长蕊杜鹃种子萌发率最高，桃叶杜鹃种子萌发率最低，这可能是因为千粒重较重的杜鹃，其种皮也相对较厚，杜鹃突破种皮萌发的难度越大，所以导致种子萌发率低。杜鹃种子的萌发率和千粒重之间是否存在相关性有待进一步的研究。
2.2 不同浓度GA3处理对五种晚花杜鹃种子萌发的影响
通过不同浓度的GA3对五种杜鹃进行處理，对其萌发情况进行分析，结果见表1。从表1可以看出，对五种晚花杜鹃采用不同浓度的GA3处理后，其发芽时滞、发芽高峰期、发芽持续时间、发芽指数、发芽势、发芽率、成苗率的相互差异及变化特征。
2.2.1 不同浓度GA3处理对小白杜鹃种子萌发的影响 由表1可知，与对照组（蒸馏水处理）相比，用浓度300 ～ 700 mg·L-1 GA3浸种24 h，能明显地促进小白杜鹃的萌发;种子的萌发时滞、萌发高峰期和萌发持续时间均有所缩短;GA3浓度在300 ～ 700 mg·L-1 范围内，发芽指数、发芽势均显著高于对照组（P<0.05）;在GA3浓度400 ～ 700 mg·L-1 范围内的发芽率和成苗率均显著高于对照组。在浓度300～700 mg·L-1 的范围内，随着GA3浓度的增大，小白杜鹃的发芽指数和发芽势均呈现先升后降再升的趋势，同时发芽率和成苗率均随浓度的增大而升高。用浓度400、700 mg·L-1 的GA3分别对小白杜鹃进行24 h浸泡处理，小白杜鹃种子的发芽指数分别为（13.42 ± 0.05）和（13.41 ± 0.31），均极显著高于对照组及其他处理组（P<0.01），萌发时滞、萌发高峰期均较对照缩短了1 d，发芽持续时间较对照缩短了4 d。用700 mg·L-1 GA3处理时，小白杜鹃种子的发芽势（66.67%）极显著高于对照（31.00%）及其他处理组，另外发芽率和成苗率也均达最大值且显著高于对照，分别为98.33%和96.67%;用浓度400 mg·L-1 的GA3对小白杜鹃进行处理，小白杜鹃种子的发芽指数（13.42）和发芽势（57.00%）均较高。 2.2.2 不同浓度GA3处理对大白杜鹃种子萌发的影响 由表1可知，与对照组相比，用浓度300～700 mg·L-1GA3浸种大白杜鹃种子24 h，种子的萌发时滞、萌发高峰期和萌发持续时间均有所缩短;在300～600 mg·L-1 的GA3浓度范围内，大白杜鹃种子发芽指数、发芽势和成苗率均显著高于对照;当浓度为700 mg·L-1 时，大白杜鹃种子的发芽指数、发芽势均显著高于对照组， 而发芽率和成苗率均低于对照;用浓度300～700 mg·L-1 GA3对大白杜鹃种子进行浸种处理，随着GA3浓度的增大，大白杜鹃的发芽指数、发芽势和发芽率均呈现先升后降的趋势; 用600 mg· L-1 的GA3对大白杜鹃进行24 h浸泡处理，大白杜鹃种子的发芽指数（9.01）、发芽势（32.00%）、发芽率（86.00%）和成苗率（82.33%）均达最大值且显著高于对照组，萌发滞时较对照缩短了1 d，萌发高峰期较对照缩短了5 d，发芽持续时间较对照缩短了11 d。
2.2.3 不同浓度GA3处理对桃叶杜鹃种子萌发的影响 由表1可知，与对照组相比，用300～700 mg·L-1 浓度的GA3对桃叶杜鹃进行浸种处理24 h，桃叶杜鹃种子的发芽指数和发芽势均显著高于对照;在GA3浓度为300～600 mg· L-1 的范围内，发芽率和成苗率均显著高于对照组;当GA3浓度为700 mg·L-1 时，桃叶杜鹃种子的发芽指数和发芽势显著高于对照组，而发芽率和成苗率均低于对照组;用浓度300～700 mg·L-1 GA3对桃叶杜鹃种子进行浸种处理，随着GA3浓度的增大，桃叶杜鹃的发芽指数、发芽势和发芽率均呈现先升后降的趋势。用浓度为600 mg·L-1 的GA3对桃叶杜鹃进行24 h浸泡处理，其种子的发芽指数（7.02）和发芽势（50.33%）最高且极显著高于对照及其他处理组，发芽率（62.67%）和成苗率（61.67%）较高，显著高于对照组;萌发时滞较对照缩短了1 d，萌发高峰期较对照缩短了5 d，发芽持续时间较对照缩短了3 d。浓度为400 mg·L-1 时，发芽率和成苗率分别为63.67%和62.00%，为最大值且显著高于对照组，萌发时滞较对照缩短了1 d，萌发高峰期较对照缩短了3 d，而萌发指数和发芽势相对小于GA3浓度为300、500、600 mg· L-1 。
2.2.4 不同濃度GA3处理对长蕊杜鹃种子萌发的影响 由表1可知，与对照组相比，用300 ～ 700 mg·L-1 浓度的GA3对长蕊杜鹃进行浸种处理24 h，能明显地促进长蕊杜鹃的种子萌发，种子的萌发时滞、萌发高峰期和萌发持续时间与对照组相比均有所缩短，发芽指数、发芽势和发芽率均显著高于对照。在GA3浓度为300～700 mg·L-1时，随着浓度的增加，长蕊杜鹃的发芽指数、发芽势均呈现先升后降再升高的趋势，发芽率随着GA3浓度的增加而增大。在GA3浓度为700 mg· L-1 时，长蕊杜鹃种子的发芽指数（14.82）、发芽势（79.67%）和发芽率（91.00%）均为最高，且显著高于对照组，萌发时滞较对照缩短了2 d，萌发高峰期较对照缩短了2 d，发芽持续时间较对照缩短了7 d;在GA3浓度为600 mg· L-1 时，成苗率为90.00%，达到最大值，而发芽指数、发芽势和发芽率较浓度为700 mg·L-1 时略低。
2.2.5 不同浓度GA3处理对九龙山杜鹃种子萌发的影响 由表1可知，与对照组相比，用300～700 mg·L-1 浓度的GA3对九龙山杜鹃进行浸种处理24 h，能明显促进九龙山杜鹃的种子萌发，种子的萌发时滞、萌发高峰期和萌发持续时间均有所缩短，发芽指数和发芽势均显著高于对照。在浓度300～700 mg·L-1 范围内，随着GA3浓度的增加，九龙山杜鹃的发芽指数逐渐增大，发芽势呈现先升高后降低的趋势，成苗率随着GA3浓度的增加而增大。用浓度600 mg· L-1 的GA3对九龙山杜鹃进行24 h浸泡处理，种子的发芽指数（12.78）、发芽势（79.00%）和发芽率（92.66%）均达最大值，成苗率（92.00%）较高，且均显著高于对照组，萌发时滞较对照缩短了1 d、萌发高峰期较对照缩短了2 d，发芽持续时间较对照缩短了3 d。
2.3 五种晚花杜鹃种子萌发比较
在不同GA3浓度（0、300、400、500、600、700 mg·L-1）处理下比较五种晚花杜鹃的发芽时间、发芽指数和发芽势（表2）。由表1可知，长蕊杜鹃、九龙山杜鹃和小白杜鹃的发芽时滞、发芽高峰期和发芽持续时间都相对较短，发芽指数和发芽势都较大。其中，小白杜鹃发芽持续时间最短，最短为8 d，最长为12 d;发芽指数最大为13.42，发芽势最大时达66.67%。大白杜鹃发芽持续时间最长，最短发芽时间为16 d，最长为27 d，发芽指数最小为6.20，最大为9.01，均小于小白杜鹃、长蕊杜鹃和九龙山杜鹃。长蕊杜鹃和九龙山杜鹃的发芽势高在79%左右，发芽指数也相对高于小白杜鹃和桃叶杜鹃。
在相同GA3浓度下，对五种晚花杜鹃的发芽率（图1 ）和成苗率（图2）进行比较。比较结果显示，未经过GA3处理时，五种杜鹃中长蕊杜鹃和九龙山杜鹃的发芽率和成苗率最高，均极显著高于其他三种杜鹃;其次是小白杜鹃，发芽率和成苗率均在80.00%以上;大白杜鹃和桃叶杜鹃的发芽率和成苗率均较低。经过一定浓度的GA3处理后，五种晚花杜鹃的发芽率和成苗率均出现一定程度的提高，其中小白杜鹃提高程度最大，发芽率提高了16.33%，成苗率提高15.34%，最高的发芽率和成苗率分别为98.33%和96.67%。此外九龙山杜鹃和长蕊杜鹃的最大发芽率、成苗率均在90%以上，大白杜鹃的最大发芽率、成苗率分别为86.00%和82.33%，桃叶杜鹃最大发芽率、成苗率分别为63.67%和62.00%，相对低于其他四种杜鹃。
3 讨论与结论 3.1 GA3对植物种子的影响
GA3能够促进种子的萌发，其原理是GA3可通过诱导种子内部淀粉酶等水解酶的合成， 催化种子内贮藏物质的分解、为胚生长发育提供充足营养，进而促进种子的萌发（苏家乐等， 2011）。关于GA3促进植物种子萌发的报道很多，在任毛飞（2019）等对黄瓜种子处理的研究中发现，浓度为150 mg·kg-1 的GA3能够促进黄瓜种子的萌发;刘拴成（2016）等对番茄种子萌发的实验结果表明，100 mg·L-1的赤霉素对番茄的发芽率有明显的促进作用，没有经过赤霉素处理的种子，发芽率明显较低;另外，GA3在玉米（刘丽杰， 2014）、月见草（南桂仙等， 2009）、薄荷（房海灵等， 2009）、杜鹃（马红媛等， 2008; 张文香和朱艳， 2011; 刘仁阳等， 2013）等多种植物的种子萌发中都具有不同程度的促进作用，这对提高植物的产量具有重要的价值和实际意义。
3.2 GA3对杜鹃种子的影响
本研究以百里杜鹃五种晚花杜鹃种子为材料，通过不同浓度的GA3处理杜鹃种子以探究GA3对五种杜鹃种子萌发的影响，筛选五种杜鹃最适宜的GA3浓度，为稀有的晚花类高山杜鹃种子萌发处理及生产育苗提供科技参考。相关研究发现，GA3浓度为0～300 mg·L-1时，大白杜鹃（黄承玲， 2010）、九龙山杜鹃和桃叶杜鹃（高贵龙， 2010）等杜鹃的萌发效率随着浓度的增大而增高。本实验表明，未经过GA3处理的五种晚花杜鹃的萌发率相对较低，用浓度300～700 mg· L-1 的GA3对五种晚花杜鹃种子进行24 h浸泡处理后，在一定浓度下，五种杜鹃的发芽指数、发芽率和发芽势均有不同程度的提高。其中，用浓度600 mg·L-1 的GA3对大白杜鹃、桃叶杜鹃、九龙山杜鹃进行处理，用700 mg·L-1 的GA3对小白杜鹃和长蕊杜鹃进行处理时，种子的萌发的各项指标相对较好，发芽时滞、萌发高峰期和发芽持续时间明显缩短，发芽指数、发芽势、发芽率和成苗率均有不同程度的提高，种子的萌发较整齐。因此，采用适宜浓度的GA3对五种晚花杜鹃种子进行处理可有效提高种子的萌发效果，这与同属植物露珠杜鹃（樊丛令等， 2011）、金背杜鹃（申惠翡， 2011）和三花杜鹃（刘林等， 2016）等结果相似。
本研究对五种晚花杜鹃种子进行处理的对比结果发现，小白杜鹃、长蕊杜鹃和九龙山杜鹃的发芽周期相对较短，发芽指数、发芽势、发芽率和成苗率均较其他两种杜鹃高。因此，在进行晚花杜鹃产业化育苗的過程中，小白杜鹃、九龙山杜鹃和长蕊杜鹃相对发芽耗时较短，发芽率较高，成苗较为齐全，可以作为优化种进行开发利用。
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（责任编辑 李 莉）