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摘要 [目的]通过对6个籼型两系不育系的配合力及遗传率分析，探讨其育种利用情况。[方法]以6个籼型不育系与6个恢复系为材料，采用不完全双列杂交（NCⅡ）设计，配制36个F1，对8个农艺性状进行配合力及遗传率分析。[结果]不育系的各性状一般配合力方差均达显著或极显著水平，这6个不育系对所配组合的株高、单株谷重等8个性状的影响均有明显差异；WA918S是一个较理想的不育系，新二S可利用其一般配合力，广茉S、1892S可利用特殊配合力，从而选育出强优势组合。[结论]该研究为合理利用这些不育系提供理论支持。
关键词 水稻；两系不育系；配合力；遗传率
中图分类号 S511.2+1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）06-0022-02
Combining Ability’s Analysis of Main Agronomic Traits for Six Two-line indica Sterile Lines
WU Shuang1， LI Xiao-bing2， DU Shi-yun1， WANG De-zheng1* et al
（1.Rice Research Institute， Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei，Anhui 230031；2.Agricultural Technology Extending Station in Hengbu Town of Zongyang County， Zongyang， Anhui 246701）
Abstract [Objective] To discuss the breeding value of 6 two-line indica sterile lines through analyzing combining ability and heritability. [Method] 36 F1，originated from 6 sterile lines and 6 restorer lines with incomplete diallel design （NCⅡ）， were used to analyze the combining ability and heritability of 8 agronomic traits. [Result]There were significant difference among the 6 sterile lines in all traits because general combining ability（GCA） variance reached significant difference at 5% or 1% level. WA918S was an ideal sterile line to breed high-yield combinations. On the other hand， utilization of higher GCA such as Xiner S or higher special combining ability（SCA） as Guangmo S and 1892S could also obtain high-yield combinations. [Conclusion] The results provide theoretical support effectively for utilizing these sterile lines.
Key words Rice；Two-line sterile line；Combining ability；Heritability
配合力是親本材料的一种内在属性，受多种基因效应支配，配合力高低和遗传率的大小直接关系到杂交组合优势的强弱。配合力在亲本选育和组合选配中十分关键，探讨杂交水稻亲本农艺性状配合力及其遗传规律具有重要意义[1]。杂交稻主要性状的表现与其亲本的配合力有极为密切的关系[2-3]。一般配合力（GCA）是可遗传的，其大小反映了各性状基因加性效应的作用程度，即亲本对后代影响的程度，是评价亲本优劣的重要依据[4]。亲本的GCA高，其所配组合的优势也强，GCA较差的不育系即使有较高的特殊配合力（SCA）也难以应用[3，5]。
SCA由基因非加性效应决定，是不能遗传的。SCA与杂种优势的关系甚为密切，就产量而言，SCA效应值较高的组合，一般杂种优势较强，产量亦较高，但杂种产量的高低并不完全取决于SCA，仅那些SCA效应和GCA作用大的不育系、恢复系才可能产生实际应用的杂种优势，配合力总效应与杂交稻主要农艺性状间有密切的关系[2]。魏耀林等[6]认为GCA和SCA对选择杂交组合重要性相近。罗彦长等[7]认为在籼稻产量性状杂种优势中，SCA具有重要作用，在生产上利用价值较高的籼杂组合GCA和SCA都较高。为探索新育成不育系的配组优势，笔者进行了遗传交配设计并进行配合力研究，以期为合理利用这些不育系提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试6个不育系为生产上大面积使用或安徽省农业科学院水稻研究所新选育品系，有新二S（S1）、广茉S（S2）、广占63-4S（S3）、1892S（S4）、Y58S（S5）、WA918S（S6），其中S1、S2、S4、S6为安徽省农业科学院水稻研究所选育，6个恢复系为紫恢100选（R1）、R998（R2）、R727（R3）、R1128（R4）、扬稻6号（R5）、wh26（R6）。
1.2 试验设计
2013年冬季在海南以6×6不完全双列杂交设计配制36个杂交组合，2014年夏季在合肥市庐江县随机区组设计，3次重复，5月7日播种，6月7日单本移栽，密度16.7 cm×16.7 cm。每小区有5行，每行9株，共45株。小区间走道33.3 cm，区组间走道50.0 cm。田间管理同一般大田，成熟时，每小区取10株有代表性单株进行考种，项目有株高、分蘖数、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重、单株谷重等。 1.3 数据处理
以小区平均数为单位，按照刘来福等[4]固定模型进行分析。数据整理在Microsoft Excel 进行，百分率经反正弦转换，数据采用DPS 7.05软件进行处理。
2 结果与分析
2.1 各性状配合力方差分析
对36个组合的8个农艺性状进行配合力方差分析，结果表明，区组间差异不显著，表明试验条件控制较均衡，结果较可靠；组合间各性状的方差均达极显著水平，说明基因型存在显著遗传差异。对组合间的遗传差异进一步分解可知，不育系的GCA方差均达显著或极显著水平，表明这6个不育系对所配组合的株高、分蘖数等8个性状的影响都有明显差异；父本对分蘖数、穗长、每穗总粒数这3个性状有显著影响。所有性状的SCA方差均达显著或极显著水平，表明亲本间互作对F1杂种的表现有明显作用。母本的GCA方差明显大于SCA方差，说明加性效应对组合的农艺性状表达相对重要，不同亲本组配也影响组合的表现。
2.2 主要性状的配合力和遗传率
由表1可知，株高、穗长、每穗总粒数、千粒重的GCA占优势，加性效应达65.54%～93.76%，非加性效应占6.24%～34.46%，且相应的狭义遗传率较大，在这些性状中通过亲本性状的选配对配组F1有较好的预见性，在育种上以选择亲本较为重要。每穗实粒数、结实率、单株谷重的SCA大于GCA，则难以预测F1的表现。分蘖数、每穗总粒数和每穗实粒数、单株谷重的环境方差占比较大，这些性状易受环境影响。各性状的狭义遗传率由大到小依次为穗长、株高、每穗总粒数、千粒重、结实率、每穗实粒数、分蘖数、单株谷重。
2.3 不育系主要性状GCA相对效应分析
在试验中，由于随机误差使SCA方差出现负值，这些负值可等价于0，即该亲本的SCA方差和随机误差同义。
由表2可知，对于株高而言，1892S、WA918S的GCA相对效应较低，表明用这2个不育系所配组合普遍较矮，有利于提高抗倒伏性；新二S的GCA最高，所配组合普遍偏高，Y58S的SCA较大，可以组配出株高较矮的组合；新二S、WA918S单株分蘖的GCA相对效应较高，以这些材料配组能产生较多的分蘖，而广茉S、广占63-4S的F1分蘖偏少；Y58S、广茉S穗长的GCA较高，所配组合穗较长；对于每穗总粒数和每穗实粒数，广茉S的GCA和SCA都较高，易组配出大穗型组合，Y58S在这2个性状上的GCA都偏低，所配组合穗型不大，1892S虽GCA较低，可以利用其SCA获得大穗型组合；新二S、广占63-4S结实率的GCA较高，1892S虽GCA偏低，但SCA较大，选择合适的父本能获得较高的结实率；1892S、WA918S千粒重的GCA较高，F1粒型较大，Y58S的F1粒型则偏小；对于单株产量而言，新二S、WA918S的GCA较高，较易组配出高产组合，Y58S则偏低，1892S、广茉S较高的SCA特性可选配强优势组合。
36个组合的SCA与性状值存在一定的相关性，以单株谷重的相关系数最大，达0.758，其次为结实率和分蘖数，分别为0.690、0.689，最低的为穗长，为0.337。以单株谷重为例，广茉S/wh26、WA918S/R727、1892S/R998、WA918S/wh26这4个组合的SCA分别为27.8、23.7、22.8、14.2，其对应的单株谷重为38.1、43.7、37.3、37.7 g，分列2、1、4、3位，表明当两亲本或亲本之一具有较高的GCA且组合的SCA也较高时，才具有较高的产量潜力。
WA918S的GCA和SCA均较高，且株高GCA较低，易组配出株高较矮、产量优势强的组合，属于Ⅰ类不育系，新二S的GCA较大，但SCA偏小，用其配组产量均值都较高，属于Ⅱ类不育系，广茉S、1892S、广占63S的GCA不大但SCA较大，通过广泛测配可选出优势强的组合，属于Ⅲ类不育系，Y58S的GCA及SCA均偏小，属于Ⅳ类不育系。
3 结论与讨论
该研究结果显示，大多数性状的GCA和SCA方差间均达显著或极显著水平，受加性和非加性效应共同控制，但在不同性状间两者所占比例存在明显差异。株高、穗长、每穗总粒数、千粒重以加性效应为主，且相应的狭义遗传率较大，而每穗实粒数、结实率、单株谷重和分蘖数的遗传变异主要来自于基因的非加性效应，与前人研究结果基本一致[8-9]。在该试验中，当双亲或其一具有较高的GCA且组合的SCA也较高时，才具有较高的产量潜力，与多数研究结果一致[2，7，9-10]，在玉米上也得到相似的结果[11]，而与王守海等[12]认为产量性状主要受SCA影响不一致，可能与试验材料的遗传背景不同有关。该研究对不育系的遗传特性进行了探讨，但由于存在基因型和环境的互作，对生产实践而言，则需要在不同环境下进行试验才可对不育系的表现作出更全面的判断。
參考文献
[1] 张利华，王建军，李旭晨，等.籼型三系杂交水稻主要农艺性状的配合力分析[J].浙江农业学报，2003，15（1）：1-7.
[2] 周开达，黎汉云，李仁端，等.杂交水稻主要性状配合力、遗传力的初步研究[J].作物学报，1982，8（3）：145-152.
[3] 廖伏明，周坤炉，盛孝邦，等.籼型三系杂交水稻主要农艺性状配合力研究[J].作物学报，1999，25（5）：622-631.
[4] 刘来福，毛盛贤，黄远樟.作物数量遗传[M].北京：农业出版社，1984.
[5] 龚光明，周国锋，尹楚球，等.籼型两用核不育系主要农艺性状的配合力分析[J].中国水稻科学，1993，7（3）：137-142.
[6] 魏耀林，赵迎春，张忠旭，等.光温敏核不育水稻的遗传与选育[J].辽宁农业科学，1999（1）：18-21.
[7] 罗彦长，李成荃，张端品，等.籼型水稻光、温敏核不育系配合力研究[J].安徽农业科学，2001，29（1）：1-3，11.
[8] 吕建群，陈林，戴怀根，等.5个越南水稻恢复系主要农艺性状的配合力及遗传力[J].四川农业大学学报，2010，28（4）：415-420.
[9] 占新春，汪登松，王国朝，等.杂交粳稻主要农艺性状的配合力及遗传力分析[J].安徽农业科学，2013，41（6）：2409-2412.
[10] 陈云风，余秋英，傅军如，等.5个水稻新不育系配合力分析[J].江西农业大学学报，2013，35（6）：1140-1146.
[11] 仲义，焦仁海，徐艳荣，等.玉米杂交组合的配合力效应分析[J].安徽农业科学，2016，44（2）：67-70.
[12] 王守海，罗彦长，王德正，等.两系杂交籼稻亲本配合力研究[J].安徽农业大学学报，1995，22（S1）：11-17.
关键词 水稻；两系不育系；配合力；遗传率
中图分类号 S511.2+1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）06-0022-02
Combining Ability’s Analysis of Main Agronomic Traits for Six Two-line indica Sterile Lines
WU Shuang1， LI Xiao-bing2， DU Shi-yun1， WANG De-zheng1* et al
（1.Rice Research Institute， Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei，Anhui 230031；2.Agricultural Technology Extending Station in Hengbu Town of Zongyang County， Zongyang， Anhui 246701）
Abstract [Objective] To discuss the breeding value of 6 two-line indica sterile lines through analyzing combining ability and heritability. [Method] 36 F1，originated from 6 sterile lines and 6 restorer lines with incomplete diallel design （NCⅡ）， were used to analyze the combining ability and heritability of 8 agronomic traits. [Result]There were significant difference among the 6 sterile lines in all traits because general combining ability（GCA） variance reached significant difference at 5% or 1% level. WA918S was an ideal sterile line to breed high-yield combinations. On the other hand， utilization of higher GCA such as Xiner S or higher special combining ability（SCA） as Guangmo S and 1892S could also obtain high-yield combinations. [Conclusion] The results provide theoretical support effectively for utilizing these sterile lines.
Key words Rice；Two-line sterile line；Combining ability；Heritability
配合力是親本材料的一种内在属性，受多种基因效应支配，配合力高低和遗传率的大小直接关系到杂交组合优势的强弱。配合力在亲本选育和组合选配中十分关键，探讨杂交水稻亲本农艺性状配合力及其遗传规律具有重要意义[1]。杂交稻主要性状的表现与其亲本的配合力有极为密切的关系[2-3]。一般配合力（GCA）是可遗传的，其大小反映了各性状基因加性效应的作用程度，即亲本对后代影响的程度，是评价亲本优劣的重要依据[4]。亲本的GCA高，其所配组合的优势也强，GCA较差的不育系即使有较高的特殊配合力（SCA）也难以应用[3，5]。
SCA由基因非加性效应决定，是不能遗传的。SCA与杂种优势的关系甚为密切，就产量而言，SCA效应值较高的组合，一般杂种优势较强，产量亦较高，但杂种产量的高低并不完全取决于SCA，仅那些SCA效应和GCA作用大的不育系、恢复系才可能产生实际应用的杂种优势，配合力总效应与杂交稻主要农艺性状间有密切的关系[2]。魏耀林等[6]认为GCA和SCA对选择杂交组合重要性相近。罗彦长等[7]认为在籼稻产量性状杂种优势中，SCA具有重要作用，在生产上利用价值较高的籼杂组合GCA和SCA都较高。为探索新育成不育系的配组优势，笔者进行了遗传交配设计并进行配合力研究，以期为合理利用这些不育系提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试6个不育系为生产上大面积使用或安徽省农业科学院水稻研究所新选育品系，有新二S（S1）、广茉S（S2）、广占63-4S（S3）、1892S（S4）、Y58S（S5）、WA918S（S6），其中S1、S2、S4、S6为安徽省农业科学院水稻研究所选育，6个恢复系为紫恢100选（R1）、R998（R2）、R727（R3）、R1128（R4）、扬稻6号（R5）、wh26（R6）。
1.2 试验设计
2013年冬季在海南以6×6不完全双列杂交设计配制36个杂交组合，2014年夏季在合肥市庐江县随机区组设计，3次重复，5月7日播种，6月7日单本移栽，密度16.7 cm×16.7 cm。每小区有5行，每行9株，共45株。小区间走道33.3 cm，区组间走道50.0 cm。田间管理同一般大田，成熟时，每小区取10株有代表性单株进行考种，项目有株高、分蘖数、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重、单株谷重等。 1.3 数据处理
以小区平均数为单位，按照刘来福等[4]固定模型进行分析。数据整理在Microsoft Excel 进行，百分率经反正弦转换，数据采用DPS 7.05软件进行处理。
2 结果与分析
2.1 各性状配合力方差分析
对36个组合的8个农艺性状进行配合力方差分析，结果表明，区组间差异不显著，表明试验条件控制较均衡，结果较可靠；组合间各性状的方差均达极显著水平，说明基因型存在显著遗传差异。对组合间的遗传差异进一步分解可知，不育系的GCA方差均达显著或极显著水平，表明这6个不育系对所配组合的株高、分蘖数等8个性状的影响都有明显差异；父本对分蘖数、穗长、每穗总粒数这3个性状有显著影响。所有性状的SCA方差均达显著或极显著水平，表明亲本间互作对F1杂种的表现有明显作用。母本的GCA方差明显大于SCA方差，说明加性效应对组合的农艺性状表达相对重要，不同亲本组配也影响组合的表现。
2.2 主要性状的配合力和遗传率
由表1可知，株高、穗长、每穗总粒数、千粒重的GCA占优势，加性效应达65.54%～93.76%，非加性效应占6.24%～34.46%，且相应的狭义遗传率较大，在这些性状中通过亲本性状的选配对配组F1有较好的预见性，在育种上以选择亲本较为重要。每穗实粒数、结实率、单株谷重的SCA大于GCA，则难以预测F1的表现。分蘖数、每穗总粒数和每穗实粒数、单株谷重的环境方差占比较大，这些性状易受环境影响。各性状的狭义遗传率由大到小依次为穗长、株高、每穗总粒数、千粒重、结实率、每穗实粒数、分蘖数、单株谷重。
2.3 不育系主要性状GCA相对效应分析
在试验中，由于随机误差使SCA方差出现负值，这些负值可等价于0，即该亲本的SCA方差和随机误差同义。
由表2可知，对于株高而言，1892S、WA918S的GCA相对效应较低，表明用这2个不育系所配组合普遍较矮，有利于提高抗倒伏性；新二S的GCA最高，所配组合普遍偏高，Y58S的SCA较大，可以组配出株高较矮的组合；新二S、WA918S单株分蘖的GCA相对效应较高，以这些材料配组能产生较多的分蘖，而广茉S、广占63-4S的F1分蘖偏少；Y58S、广茉S穗长的GCA较高，所配组合穗较长；对于每穗总粒数和每穗实粒数，广茉S的GCA和SCA都较高，易组配出大穗型组合，Y58S在这2个性状上的GCA都偏低，所配组合穗型不大，1892S虽GCA较低，可以利用其SCA获得大穗型组合；新二S、广占63-4S结实率的GCA较高，1892S虽GCA偏低，但SCA较大，选择合适的父本能获得较高的结实率；1892S、WA918S千粒重的GCA较高，F1粒型较大，Y58S的F1粒型则偏小；对于单株产量而言，新二S、WA918S的GCA较高，较易组配出高产组合，Y58S则偏低，1892S、广茉S较高的SCA特性可选配强优势组合。
36个组合的SCA与性状值存在一定的相关性，以单株谷重的相关系数最大，达0.758，其次为结实率和分蘖数，分别为0.690、0.689，最低的为穗长，为0.337。以单株谷重为例，广茉S/wh26、WA918S/R727、1892S/R998、WA918S/wh26这4个组合的SCA分别为27.8、23.7、22.8、14.2，其对应的单株谷重为38.1、43.7、37.3、37.7 g，分列2、1、4、3位，表明当两亲本或亲本之一具有较高的GCA且组合的SCA也较高时，才具有较高的产量潜力。
WA918S的GCA和SCA均较高，且株高GCA较低，易组配出株高较矮、产量优势强的组合，属于Ⅰ类不育系，新二S的GCA较大，但SCA偏小，用其配组产量均值都较高，属于Ⅱ类不育系，广茉S、1892S、广占63S的GCA不大但SCA较大，通过广泛测配可选出优势强的组合，属于Ⅲ类不育系，Y58S的GCA及SCA均偏小，属于Ⅳ类不育系。
3 结论与讨论
该研究结果显示，大多数性状的GCA和SCA方差间均达显著或极显著水平，受加性和非加性效应共同控制，但在不同性状间两者所占比例存在明显差异。株高、穗长、每穗总粒数、千粒重以加性效应为主，且相应的狭义遗传率较大，而每穗实粒数、结实率、单株谷重和分蘖数的遗传变异主要来自于基因的非加性效应，与前人研究结果基本一致[8-9]。在该试验中，当双亲或其一具有较高的GCA且组合的SCA也较高时，才具有较高的产量潜力，与多数研究结果一致[2，7，9-10]，在玉米上也得到相似的结果[11]，而与王守海等[12]认为产量性状主要受SCA影响不一致，可能与试验材料的遗传背景不同有关。该研究对不育系的遗传特性进行了探讨，但由于存在基因型和环境的互作，对生产实践而言，则需要在不同环境下进行试验才可对不育系的表现作出更全面的判断。
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[7] 罗彦长，李成荃，张端品，等.籼型水稻光、温敏核不育系配合力研究[J].安徽农业科学，2001，29（1）：1-3，11.
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[9] 占新春，汪登松，王国朝，等.杂交粳稻主要农艺性状的配合力及遗传力分析[J].安徽农业科学，2013，41（6）：2409-2412.
[10] 陈云风，余秋英，傅军如，等.5个水稻新不育系配合力分析[J].江西农业大学学报，2013，35（6）：1140-1146.
[11] 仲义，焦仁海，徐艳荣，等.玉米杂交组合的配合力效应分析[J].安徽农业科学，2016，44（2）：67-70.
[12] 王守海，罗彦长，王德正，等.两系杂交籼稻亲本配合力研究[J].安徽农业大学学报，1995，22（S1）：11-17.