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【摘要】细菌在水体营养循环过程中的作用及其生态学意义的研究已经得到广泛重视，但细菌与藻类之间的营养关系尚无定论，它是水生态学家研究的热点问题之一。通常认为，藻菌营养关系及其行为将随各种环境条件的波动而变化。随着水体富营养化程度的日益严重，藻类过度繁盛引起的水华时有发生，细菌在水华的发生、发展、繁盛与消亡的全过程中的作用不尽相同，其群落组成亦复杂多变，其与藻类的关系在一定程度上可决定藻类水华的发展趋势。
【关键词】藻类；细菌；水华
水生生态系统中，藻类与细菌之间的关系已越来越引起科学家们的重视，二者之间的相互作用对整个系统的物质循环与能量流动起着举足轻重的作用。一般认为，细菌对藻类的影响主要体现在两个方面，一方面细菌吸收藻类产生的有机物质，产生可被浮游生物（包括藻类）直接利用的营养物质，进而调节藻类的生长环境。另一方面，细菌也可直接或者间接地抑制藻类的生长，甚至裂解藻类细胞，即所谓的杀藻。藻类对细菌也有相似的两方面的作用。一方面，藻类产生的大量有机质是细菌得以繁盛的底物。另一方面，藻类与细菌之间对营养物质的利用也会存在竞争关系。由于这些错综复杂的关系，使人们对研究细菌在湖泊水华的发生、发展、繁盛以及衰亡的整个过程中究竟起着什么作用以及作用机制产生了很大的兴趣，从而期望从微生物群落变化的角度为水华的发生机制以及水华的治理提供一些参考依据。
作为水体中的主要初级生产力，藻类对水体中营养元素的地球化学循环起着十分重要的作用。目前，国内的研究多聚焦于浮游植物-浮游动物-鱼类这一食物链循环，而对微生物环和其它的物质循环过程则研究较少，微生物环主要指溶解有机碳-自由生活的异养细菌-原生动物-后生动物，在这一循环中，细菌在其中有着非常重要的影响，而溶解有机碳的主要来源又是藻类的分泌物或者是死亡的残体。在水生态系统中，细菌不仅是分解者，也是生产者，当藻类繁盛时候，藻类会与细菌产生明显的对营养物质的竞争关系，但由于藻类分泌的物质又是细菌生长的底物，故它们之间也可能存在一种互相依赖的关系，即细菌会分泌胞外酶促进有机物质的降解，进而促发藻类的大量生长，而藻类的大量生长势必会产生更多的胞外分泌物质，主要以有机碳为主，此时细菌再加以利用和吸收，这样两者之间具有一种明显的互生关系，在藻类死亡后，其残体又是细菌生长的底物，同时细菌又可黏附在浮游植物的表面，利用藻类产生的有机碎屑营养进行自身的增殖活动。
1 相互促进关系
细菌广泛地存在藻类生长的水体和沉积物中，细菌的分解作用是生物地球化学循环的一个重要的环节。细菌能为浮游生物提供无机营养，例如，氨化细菌可将有机氮转化为铵态氮，硝化细菌通过硝化作用能将铵态氮转化为硝态氮，供浮游生物生长需求。另外，有机磷细菌可将聚合磷化合物转化为可被浮游动物直接利用的有机磷化合物，而无机磷细菌可将这些有机磷化合物转化为生物有效态磷，即正磷酸盐。有些细菌的表面存在着高水平的5-核苷酶，这些酶可以水解ATP的核苷酸并还原产生无机磷，其产生的无机磷浓度与浮游植物吸收量明显正相关[1]。除此之外，细菌还在其它营养元素的生物地球化学循环过程中起着重要的作用，如细菌可将三价铁转化为易溶性的二价铁，为藻类的生长提供铁元素。细菌还可以合成藻类生长所必需的生物活性物质。藻类周围的微环境具有高溶解氧、高pH、低二氧化碳的特征，且藻类还可向周围分泌多肽、维生素等有机物质，这些物质是细菌的天然培养基，有利于细菌的生长繁殖。因此，藻类周围经常聚集大量的细菌。
Riquelme和Ishida（1989）研究了海水细菌和微型藻类之间的相互作用，他们发现，当海水发生硅藻赤潮期间，细菌优势种群为假单胞菌，且细菌量与叶绿素之间存在正相关关系。实验室研究发现，硅藻的生长受到细菌明显的促进作用，进一步研究发现假单胞菌分泌的一种糖蛋白是促进硅藻生长的主要因素，而假单胞菌的生长也受到硅藻产生的细胞外有机碳（主要是溶解态氨基酸）的促进，细菌与藻类之间的这种共生关系，有时可以达到一种相当专一的程度，甚至可称之为“细胞外共生”[2]。例如固氮藻和它们的共生细菌就存在这种关系。细菌与藻类之间的这种互惠互利关系，在国内外已有很多的报道。通常，在蓝藻周围存在两类细菌。第一类是聚集在营养细胞周围的细菌，这些细菌在利用蓝藻固定的氮的同时，为蓝藻提供光合作用所需的二氧化碳、无机营养和一些生长因子。第二类是存在异性胞周围且形态与第一类不同的细菌，它们与异性胞有很强的亲和性，对L-氨基酸产生正的趋化反应，它们靠趋化作用附着在异性胞和营养细胞的连接处，从而消耗氧气以提供还原性的环境，以维持固氮酶的活性使固氮作用正常进行。如星杆藻Asteronella glacialis可以分泌出一种低分子量的氨基酸物质，可专一性地吸引一种假单胞菌，而且这种细菌在利用星杆藻分泌产物的同时，还可以产生一种糖蛋白，刺激藻类的生长[2]。
除上述情况外，还有一类更密切的藻菌共生关系形式，即细胞内共生。细菌既可存在于藻细胞核中，也可存在于细胞质和细胞膜中。Silva（1985）发现甲藻染色体中的DNA纤丝似乎通过围绕的电子透明区域与细菌表面联系，这意味着它们之间可能存在着遗传信息的交换，在研究了内生细菌在藻细胞生长繁殖过程中的变化后发现，在甲藻的指数生长期内，细菌主要限于生长在藻类的细胞核内，进入稳定期后，核内的细菌更加丰富，生长似乎不受外界环境的影响，并可通过类似于反胞饮的过程，离开细胞核游移到细胞质中，形成一批由核被膜包围的细菌[3]。然后，其中一些在细胞质中被消化掉，另外一些在细胞分裂时进入周围的培养基。有关藻菌细胞内共生的研究较少，对于藻菌共生的方式、维持的机制、内生的生态学意义还不是很清楚。
2 相互竞争关系
细菌与藻类的相互作用并非一成不变，在特定的情况下，细菌与藻类可能对无机营养进行竞争。Suttle等（1990）研究了藻类与细菌对铵态氮的吸收，发现在铵态氮浓度较高时，有利于藻类的吸收，浓度低则有利于细菌的吸收[4]。另外，表面有5-核苷酶的细菌在吸收由有机磷分解而来的无机磷的同时，也从外界直接吸收无机磷，水体中若无机磷浓度较高时，细菌主要吸收自身分解而来的无机磷，无机磷浓度较低时，细菌则主要吸收水体中的无机磷[1]。藻类与细菌对磷酸盐吸收的动力学研究表明，在磷酸盐水平比较低的情况下，细菌会优先利用磷酸盐。在大多数浅水湖泊中，由于生物有效磷通常处于比较低的水平，这样藻类在对磷的摄取方面处于劣势，故藻类必须通过其它机制（如产生碱性磷酸酶来水解有机磷）来补充磷的不足[5]。 自养藻类可能分泌广谱的或特殊的抗生活性物质杀灭细菌。国内这方面的工作较多。郑天凌研究了藻类在模拟生态条件下对生活污水细菌死亡率的影响以及它们的细胞抽提物的抗菌作用，发现标志星杆藻、小定鞭金藻对金黄色葡萄球菌、大肠菌群以及细菌总数有很大的加速死亡作用和协同抗菌作用。小定鞭金藻以及标志星杆藻的抽提物能在很低的浓度下对多种细菌有不同程度的抑制作用，这种抑制作用在营养物质贫乏的环境中表现的尤为突出，故可以推测可能是藻类细胞产生了某种抗生活性物质，这种物质对热不稳定，活力随存放时间的增长而减低，其具体的杀菌机制有待于进一步的研究。异养藻类还可通过摄食作用捕杀细菌。Kirchner等（1996）研究了夜光藻引发的赤潮期间的海洋细菌群落，发现夜光藻在指数增长期可将水中的细菌以及其它一些可直接食用的有机生物体一并除去，而当冬季其它食物资源缺乏的情况下，夜光藻主要以捕食和消化细菌的方式存活，这样势必引起水体中细菌数量下降[6]。
细菌对藻类的抑制作用有较强的种属特异性。如Fukami等（1992）研究细菌的抑藻作用时发现，黄杆菌Flavobacterium sp.对裸甲藻Gymodinium nagasakiense 具有强烈的抑制和杀灭作用，而对Chattonella， Heterosigina akashiwo 和骨条藻Skeletonema costatum 均无效。这表明该细菌对Gymodinium nagaskiense的杀灭作用具有专一性[7]。粘细菌可溶解很多种类的蓝藻，Shio（1970）用几种从池塘中分离出来的粘细菌做溶藻实验，测试的10种蓝藻中有8种被粘细菌溶解，而真核藻类对粘细菌不敏感[8]。Daft和Sterwart（1975）的研究发现，9种从废水中分离出来的粘细菌可溶解鱼腥藻、束丝藻、微囊藻以及颤藻。关于溶藻机理，通常认为是粘细菌直接与宿主细胞接触，通过分泌可溶解纤维素的酶而消化掉宿主细胞的细胞壁，进而逐渐溶解整个藻类细胞[9]。另外，假单胞菌、杆菌、蛭弧菌Bdellovibro、黄杆菌和Saprospiral sp.可分泌有毒物质释放于水环境中，抑制某些藻类（如甲藻和硅藻等）的生长。另外，铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa 可产生大量的抗生素类物质，如扩散性吩嗪色素物质，这类物质对其它细菌和藻类的生长均有抑制作用[10]。
3 藻类水华与细菌之间的生态关系
藻类与细菌群落组成随着各种物理、化学与生物因子的变化而发生变动，生物因素（如原生动物、浮游动物以及病毒等）和非生物因素（营养物质以及水动力条件等）都可在一定程度上影响浮游植物与细菌之间的关系。随着水体富营养化程度的日益严重，藻类过度繁盛引起的水华时有发生，微生物在水华的发生、发展、繁盛与衰亡的整个过程中所起的作用不尽相同，其群落组成也不是一成不变的，不同的时期具有不同的菌种和不同的生态作用。如Rashidan 和 Bird（2001）在加拿大富营养化Brome湖泊中发现，当水体发生蓝藻水华时，会产生很多分解藻的细菌，而当水华消失时，这种细菌明显增加，可能是对蓝藻死亡残体进行分解[11]。最近，丹麦科学家发现，在硅藻水华过程中，微生物生产、丰度及其酶活性的优势部位发生明显的转移，即从小于1.0m的颗粒转向大于1.0 m的颗粒，这说明微生物已附着在死亡的藻类颗粒，这种与大颗粒相联系的细菌大体归属于两个谱系，且具较高的生长速率与高活性的细胞特异性的铵态酶、-葡糖苷酶和脂肪酶[12]。在水华发生过程中，Bouvy 等（2001）发现了细菌群落发生十分明显的变化，尤其是细菌群落的尺寸结构，这可能是由于藻类的繁盛抑制了细菌的生长[13]。Middeboe等（1995）研究了发生水华的富营养化湖泊中微生物群落组成，发现在水华的初始阶段，自由生活的细菌贡献了几乎所有的细菌生产力，其生物量与叶绿素、多糖、胞外酶活性明显正相关，这说明藻类释放的溶解有机质为细菌的生长提供了必要的碳源。当水华衰亡时，微生物群落的结构与活性发生改变，附着细菌的生产力开始增加（12-26%），其胞外酶活性也随之增加，水体中细菌细胞分泌物的分泌量也增加一倍以上，这表明细菌可通过细胞外分泌物和特殊的胞外酶而抑制藻类的生长[10]。可见，微生物在水华的不同时期起着不同的作用。
综上所述，胞外酶、藻类与微生物三者在富营养化过程中紧密相关、互相影响，研究三者之间的关系有利于深入地了解它们各自在富营养化过程中的作用。
参考文献
[1] Ammerman JW and Azam F， 1985. Bacterial 5'-nucleotidase in aquatic ecosystems： A novel mechanism of phosphorus regeneration. [J]. Science， 227： 1338-1340.
[2] Riquelme CE and Ishida Y， 1989. Interaction between microalgae and bacteria in coastal seawater. [J]. MEM. COLL. AGRIC. KYOTO UNIV.， 134： 1-60.
[3] Silva ES， 1985. In： Marine alage in pharmaceutical science， Vol. II （Hoppe H. A. and Levering T.， eds.）， W. de Gruyter and Co.， Berlin， New York， 269-288.
[4] Suttle CA， Fuhrman JA and Capone DG， 1990. Rapid ammonium cycling and concentration-dependent partitioning of ammonium and phosphate： Implications for carbon transfer in planktonic communities. [J]. Limnology and Oceanography， 35（2）： 424-433.
【关键词】藻类；细菌；水华
水生生态系统中，藻类与细菌之间的关系已越来越引起科学家们的重视，二者之间的相互作用对整个系统的物质循环与能量流动起着举足轻重的作用。一般认为，细菌对藻类的影响主要体现在两个方面，一方面细菌吸收藻类产生的有机物质，产生可被浮游生物（包括藻类）直接利用的营养物质，进而调节藻类的生长环境。另一方面，细菌也可直接或者间接地抑制藻类的生长，甚至裂解藻类细胞，即所谓的杀藻。藻类对细菌也有相似的两方面的作用。一方面，藻类产生的大量有机质是细菌得以繁盛的底物。另一方面，藻类与细菌之间对营养物质的利用也会存在竞争关系。由于这些错综复杂的关系，使人们对研究细菌在湖泊水华的发生、发展、繁盛以及衰亡的整个过程中究竟起着什么作用以及作用机制产生了很大的兴趣，从而期望从微生物群落变化的角度为水华的发生机制以及水华的治理提供一些参考依据。
作为水体中的主要初级生产力，藻类对水体中营养元素的地球化学循环起着十分重要的作用。目前，国内的研究多聚焦于浮游植物-浮游动物-鱼类这一食物链循环，而对微生物环和其它的物质循环过程则研究较少，微生物环主要指溶解有机碳-自由生活的异养细菌-原生动物-后生动物，在这一循环中，细菌在其中有着非常重要的影响，而溶解有机碳的主要来源又是藻类的分泌物或者是死亡的残体。在水生态系统中，细菌不仅是分解者，也是生产者，当藻类繁盛时候，藻类会与细菌产生明显的对营养物质的竞争关系，但由于藻类分泌的物质又是细菌生长的底物，故它们之间也可能存在一种互相依赖的关系，即细菌会分泌胞外酶促进有机物质的降解，进而促发藻类的大量生长，而藻类的大量生长势必会产生更多的胞外分泌物质，主要以有机碳为主，此时细菌再加以利用和吸收，这样两者之间具有一种明显的互生关系，在藻类死亡后，其残体又是细菌生长的底物，同时细菌又可黏附在浮游植物的表面，利用藻类产生的有机碎屑营养进行自身的增殖活动。
1 相互促进关系
细菌广泛地存在藻类生长的水体和沉积物中，细菌的分解作用是生物地球化学循环的一个重要的环节。细菌能为浮游生物提供无机营养，例如，氨化细菌可将有机氮转化为铵态氮，硝化细菌通过硝化作用能将铵态氮转化为硝态氮，供浮游生物生长需求。另外，有机磷细菌可将聚合磷化合物转化为可被浮游动物直接利用的有机磷化合物，而无机磷细菌可将这些有机磷化合物转化为生物有效态磷，即正磷酸盐。有些细菌的表面存在着高水平的5-核苷酶，这些酶可以水解ATP的核苷酸并还原产生无机磷，其产生的无机磷浓度与浮游植物吸收量明显正相关[1]。除此之外，细菌还在其它营养元素的生物地球化学循环过程中起着重要的作用，如细菌可将三价铁转化为易溶性的二价铁，为藻类的生长提供铁元素。细菌还可以合成藻类生长所必需的生物活性物质。藻类周围的微环境具有高溶解氧、高pH、低二氧化碳的特征，且藻类还可向周围分泌多肽、维生素等有机物质，这些物质是细菌的天然培养基，有利于细菌的生长繁殖。因此，藻类周围经常聚集大量的细菌。
Riquelme和Ishida（1989）研究了海水细菌和微型藻类之间的相互作用，他们发现，当海水发生硅藻赤潮期间，细菌优势种群为假单胞菌，且细菌量与叶绿素之间存在正相关关系。实验室研究发现，硅藻的生长受到细菌明显的促进作用，进一步研究发现假单胞菌分泌的一种糖蛋白是促进硅藻生长的主要因素，而假单胞菌的生长也受到硅藻产生的细胞外有机碳（主要是溶解态氨基酸）的促进，细菌与藻类之间的这种共生关系，有时可以达到一种相当专一的程度，甚至可称之为“细胞外共生”[2]。例如固氮藻和它们的共生细菌就存在这种关系。细菌与藻类之间的这种互惠互利关系，在国内外已有很多的报道。通常，在蓝藻周围存在两类细菌。第一类是聚集在营养细胞周围的细菌，这些细菌在利用蓝藻固定的氮的同时，为蓝藻提供光合作用所需的二氧化碳、无机营养和一些生长因子。第二类是存在异性胞周围且形态与第一类不同的细菌，它们与异性胞有很强的亲和性，对L-氨基酸产生正的趋化反应，它们靠趋化作用附着在异性胞和营养细胞的连接处，从而消耗氧气以提供还原性的环境，以维持固氮酶的活性使固氮作用正常进行。如星杆藻Asteronella glacialis可以分泌出一种低分子量的氨基酸物质，可专一性地吸引一种假单胞菌，而且这种细菌在利用星杆藻分泌产物的同时，还可以产生一种糖蛋白，刺激藻类的生长[2]。
除上述情况外，还有一类更密切的藻菌共生关系形式，即细胞内共生。细菌既可存在于藻细胞核中，也可存在于细胞质和细胞膜中。Silva（1985）发现甲藻染色体中的DNA纤丝似乎通过围绕的电子透明区域与细菌表面联系，这意味着它们之间可能存在着遗传信息的交换，在研究了内生细菌在藻细胞生长繁殖过程中的变化后发现，在甲藻的指数生长期内，细菌主要限于生长在藻类的细胞核内，进入稳定期后，核内的细菌更加丰富，生长似乎不受外界环境的影响，并可通过类似于反胞饮的过程，离开细胞核游移到细胞质中，形成一批由核被膜包围的细菌[3]。然后，其中一些在细胞质中被消化掉，另外一些在细胞分裂时进入周围的培养基。有关藻菌细胞内共生的研究较少，对于藻菌共生的方式、维持的机制、内生的生态学意义还不是很清楚。
2 相互竞争关系
细菌与藻类的相互作用并非一成不变，在特定的情况下，细菌与藻类可能对无机营养进行竞争。Suttle等（1990）研究了藻类与细菌对铵态氮的吸收，发现在铵态氮浓度较高时，有利于藻类的吸收，浓度低则有利于细菌的吸收[4]。另外，表面有5-核苷酶的细菌在吸收由有机磷分解而来的无机磷的同时，也从外界直接吸收无机磷，水体中若无机磷浓度较高时，细菌主要吸收自身分解而来的无机磷，无机磷浓度较低时，细菌则主要吸收水体中的无机磷[1]。藻类与细菌对磷酸盐吸收的动力学研究表明，在磷酸盐水平比较低的情况下，细菌会优先利用磷酸盐。在大多数浅水湖泊中，由于生物有效磷通常处于比较低的水平，这样藻类在对磷的摄取方面处于劣势，故藻类必须通过其它机制（如产生碱性磷酸酶来水解有机磷）来补充磷的不足[5]。 自养藻类可能分泌广谱的或特殊的抗生活性物质杀灭细菌。国内这方面的工作较多。郑天凌研究了藻类在模拟生态条件下对生活污水细菌死亡率的影响以及它们的细胞抽提物的抗菌作用，发现标志星杆藻、小定鞭金藻对金黄色葡萄球菌、大肠菌群以及细菌总数有很大的加速死亡作用和协同抗菌作用。小定鞭金藻以及标志星杆藻的抽提物能在很低的浓度下对多种细菌有不同程度的抑制作用，这种抑制作用在营养物质贫乏的环境中表现的尤为突出，故可以推测可能是藻类细胞产生了某种抗生活性物质，这种物质对热不稳定，活力随存放时间的增长而减低，其具体的杀菌机制有待于进一步的研究。异养藻类还可通过摄食作用捕杀细菌。Kirchner等（1996）研究了夜光藻引发的赤潮期间的海洋细菌群落，发现夜光藻在指数增长期可将水中的细菌以及其它一些可直接食用的有机生物体一并除去，而当冬季其它食物资源缺乏的情况下，夜光藻主要以捕食和消化细菌的方式存活，这样势必引起水体中细菌数量下降[6]。
细菌对藻类的抑制作用有较强的种属特异性。如Fukami等（1992）研究细菌的抑藻作用时发现，黄杆菌Flavobacterium sp.对裸甲藻Gymodinium nagasakiense 具有强烈的抑制和杀灭作用，而对Chattonella， Heterosigina akashiwo 和骨条藻Skeletonema costatum 均无效。这表明该细菌对Gymodinium nagaskiense的杀灭作用具有专一性[7]。粘细菌可溶解很多种类的蓝藻，Shio（1970）用几种从池塘中分离出来的粘细菌做溶藻实验，测试的10种蓝藻中有8种被粘细菌溶解，而真核藻类对粘细菌不敏感[8]。Daft和Sterwart（1975）的研究发现，9种从废水中分离出来的粘细菌可溶解鱼腥藻、束丝藻、微囊藻以及颤藻。关于溶藻机理，通常认为是粘细菌直接与宿主细胞接触，通过分泌可溶解纤维素的酶而消化掉宿主细胞的细胞壁，进而逐渐溶解整个藻类细胞[9]。另外，假单胞菌、杆菌、蛭弧菌Bdellovibro、黄杆菌和Saprospiral sp.可分泌有毒物质释放于水环境中，抑制某些藻类（如甲藻和硅藻等）的生长。另外，铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa 可产生大量的抗生素类物质，如扩散性吩嗪色素物质，这类物质对其它细菌和藻类的生长均有抑制作用[10]。
3 藻类水华与细菌之间的生态关系
藻类与细菌群落组成随着各种物理、化学与生物因子的变化而发生变动，生物因素（如原生动物、浮游动物以及病毒等）和非生物因素（营养物质以及水动力条件等）都可在一定程度上影响浮游植物与细菌之间的关系。随着水体富营养化程度的日益严重，藻类过度繁盛引起的水华时有发生，微生物在水华的发生、发展、繁盛与衰亡的整个过程中所起的作用不尽相同，其群落组成也不是一成不变的，不同的时期具有不同的菌种和不同的生态作用。如Rashidan 和 Bird（2001）在加拿大富营养化Brome湖泊中发现，当水体发生蓝藻水华时，会产生很多分解藻的细菌，而当水华消失时，这种细菌明显增加，可能是对蓝藻死亡残体进行分解[11]。最近，丹麦科学家发现，在硅藻水华过程中，微生物生产、丰度及其酶活性的优势部位发生明显的转移，即从小于1.0m的颗粒转向大于1.0 m的颗粒，这说明微生物已附着在死亡的藻类颗粒，这种与大颗粒相联系的细菌大体归属于两个谱系，且具较高的生长速率与高活性的细胞特异性的铵态酶、-葡糖苷酶和脂肪酶[12]。在水华发生过程中，Bouvy 等（2001）发现了细菌群落发生十分明显的变化，尤其是细菌群落的尺寸结构，这可能是由于藻类的繁盛抑制了细菌的生长[13]。Middeboe等（1995）研究了发生水华的富营养化湖泊中微生物群落组成，发现在水华的初始阶段，自由生活的细菌贡献了几乎所有的细菌生产力，其生物量与叶绿素、多糖、胞外酶活性明显正相关，这说明藻类释放的溶解有机质为细菌的生长提供了必要的碳源。当水华衰亡时，微生物群落的结构与活性发生改变，附着细菌的生产力开始增加（12-26%），其胞外酶活性也随之增加，水体中细菌细胞分泌物的分泌量也增加一倍以上，这表明细菌可通过细胞外分泌物和特殊的胞外酶而抑制藻类的生长[10]。可见，微生物在水华的不同时期起着不同的作用。
综上所述，胞外酶、藻类与微生物三者在富营养化过程中紧密相关、互相影响，研究三者之间的关系有利于深入地了解它们各自在富营养化过程中的作用。
参考文献
[1] Ammerman JW and Azam F， 1985. Bacterial 5'-nucleotidase in aquatic ecosystems： A novel mechanism of phosphorus regeneration. [J]. Science， 227： 1338-1340.
[2] Riquelme CE and Ishida Y， 1989. Interaction between microalgae and bacteria in coastal seawater. [J]. MEM. COLL. AGRIC. KYOTO UNIV.， 134： 1-60.
[3] Silva ES， 1985. In： Marine alage in pharmaceutical science， Vol. II （Hoppe H. A. and Levering T.， eds.）， W. de Gruyter and Co.， Berlin， New York， 269-288.
[4] Suttle CA， Fuhrman JA and Capone DG， 1990. Rapid ammonium cycling and concentration-dependent partitioning of ammonium and phosphate： Implications for carbon transfer in planktonic communities. [J]. Limnology and Oceanography， 35（2）： 424-433.