论文部分内容阅读
在本系列文章的上一篇中，我们探讨了第四种应对热应激的方法。前面的几篇文章都着眼于对抗热应激的管理、动物健康和气候条件方面，最后一篇我们将重点关注采食。采食会消耗动物的能量，但也能为动物提供能量的来源。
中图分类号：S815 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）06-0009-04
对生长在热带地区的猪来说，热应激是它们在炎热的夏季经常会发生的一种状况，在欧洲南部国家甚至北部国家的一些温度过高且通风不良的猪舍中，热应激也常有发生。猪是一种恒温热血动物，这意味着它的体内温度必须恒定在39 ℃左右的一个狭小的范围内。因此，若要使采用封闭猪舍饲养的猪保持凉爽，养猪生产者可采取不同的措施。在炎热的环境下，猪将会花大部分时间来饮水，这会导致其采食量减少。
1 采食量降低
对处于断奶期后阶段的生长猪而言，温度对其采食量（Feed Intake，FI）和平均日增重（Average Daily Gain，ADG）的影响更加显著。这一情况在28 d哺乳期的最后一周内会很快出现，哺乳仔猪的教槽料采食量会降低50%（图1）。
采食量并不会以线性模式降低，但其会随着体重的增长和环境温度的升高而降低。对于体重为25 kg的仔猪来说，33 ℃时它们的采食量会比23 ℃时减少30%。对于体重100 kg的猪来说，29 ℃时它们的采食量比19 ℃时减少了35%。
研究人员于2001年进行了一项研究，以比较在非应激温度（23 ℃）和高温（33 ℃）下20 kg豬的采食行为。该研究表明，在33 ℃时，猪的增重和自主采食量分别下降了37%和30%。采食量的减少主要与每餐采食量的减少（从116 g/餐降至78 g/餐）有关。此外，猪用于进食的时间也从79 min/d降至53 min/d。
2 产热——能量耗损
采食饲料以及饲料的消化过程都会产生更多的自然热量。这种额外产生的热量源自进食活动：饲料的消化、吸收、发酵和营养物质的利用，统称为饲料的热效应。该过程是一个耗能过程，根据能量图，这可以从代谢能（Metabolisable Energy，ME）推导出能量利用过程中的最后一环——净能（Net Energy，NE）。
净能是能量利用过程中的最后一个环节，如蛋白质的沉积（肌肉）、脂肪的沉积（储能组织）和泌乳。在高温环境中，仔猪会通过控制采食量来减少其自然产热量。在上述研究中，每日总产热量、快速产热量和饲料热效应可用每千克代谢体重来表示，其在33 ℃下显著降低，降低幅度高达35%。
3 减少能耗并增加饲料密度
研究人员于2001年研究发现，仔猪产热减少的原因是饲料热效应和快速产热量的减少，这两种情况都与自主采食量的减少有关，随后会降低ADG和饲料效率（Feed Efficiency，FE）。
因此，生长阶段的饲养管理目标是通过增加饲料的营养含量来最大限度地增加营养物质的摄入量并减少营养物质的损失和缺乏。
3.1 减少蛋白含量，增加脂肪含量
粗脂肪的热增量（能量转化为热量的百分比）约为10%，而碳水化合物（淀粉）的热增量为18%，蛋白质的热增量约为ME含量的42%。大多数科学数据已经得出结论：减少日粮中的蛋白质含量（添加足够多的游离氨基酸）和增加脂质含量可以减少总产热量。
采食这种日粮的猪无论是处于热中性环境还是在热应激环境都会更多地采食，以保证自身生长和产奶所需的NE。
3.2 能量浓度
由于脂肪的总能含量高、消化率高（>80%）和对产热的影响小，因此脂肪的NE含量较高，增加仔猪日粮中的脂肪含量是提高日粮能量密度最有效的解决方案。
粗纤维是植物纤维中最难消化的部分，对产热（ME含量的42%）有负面影响，并且会降低能量和氨基酸的消化率。因此，若要在热应激条件下提高饲料的营养浓度，我们应部分限制粗纤维在生长猪饲料配方中的比例，并且应该用更易溶解的非淀粉多糖来替代。非淀粉多糖可以改善总体的消化过程，尤其能够改善肠道的发酵，其可诱发天然的酸化作用，并可改善肠道微生物菌群的发育。
4 饮水量和矿物质需求
在热应激情况下，维持正确的水分平衡（水分吸收和水分损失之间的净差）对于猪保持良好的健康状况至关重要。口渴是水分平衡的关键因素：在炎热的环境中，生长仔猪会增加饮水量，同时其会通过呼吸作用（通过呼吸）、胃肠道（粪便会变稀）和肾脏（排出更多的尿液）排出更多的水分。因此，大量损失的水分必须得到补偿。
在热应激情况下，仔猪的饮水量相当于其在热中性条件下正常饮水量的五倍，这会导致营养物质的摄入量被稀释、消化率降低、电解质严重流失（体内电解质的主要功能是维持良好的水分平衡）。
饲料配方的电解质参数——日粮电解质平衡（Dietary Electrolytic Balance，DEB）考虑了日粮中酸的摄入量减去酸的排泄量（阴离子-阳离子）。其计算公式为钠和钾减去氯化物和硫化物的总和，以meq/kg表示。该最低值表示此日粮是一种产酸型日粮。
由于电解质的流失，且钠、钾和碳酸氢盐需要被持续地替代，因此饲料效率和仔猪生长性能可能会受到不良的影响。为了使仔猪的生长性能达到最佳水平，我们应减少氯化钠的添加量，因为氯离子会严重影响日粮的电解质平衡。
4.1 生长仔猪和育肥猪
准确的DEB是使饲养在任何受限制的生产环境中的猪生产性能最大化的关键因素。对生长猪而言，其配合饲料的DEB应为180 meq/kg～200 meq/kg；然而，育肥猪的配合饲料DEB值应为220 meq/kg ～250 meq/kg。
4.2 哺乳母猪
在气候炎热的国家中，研究和实践经验均明确地表明，在日粮中加入碳酸氢钠可提高泌乳母猪的采食量。在母猪分娩后几天，我们应将饲料的DEB值提高至 280 meq/kg～300 meq/kg，这将会提高母猪的采食量，从而提高产乳量。
5 热应激和肠道完整性
为了在高温环境中降温，仔猪会使血液流向背部和腹部皮肤，远离肠道和器官。从肠上皮水平来看，血液和营养物质流量的减少会导致缺氧，这会迅速（特别是刚刚断奶的仔猪）危害肠道的完整性、渗透性和功能。
肠道渗透性的提高会增加血液中内毒素血症（血液含有内毒素）、缺氧和炎症的标志物，这些都可能会引发多器官衰竭综合征（一种不受控制的炎症反应）。热应激改变肠渗透性的机制尚未完全清楚，然而炎症和缺氧对肠紧密连接蛋白（如ocdudin和claudins）、热应激蛋白和缺氧诱导因子具有调控作用。
多项研究表明，在热应激期间，猪肠道的渗透性会增加。热应激可通过破坏肠道紧密连接结构直接影响肠道渗透性，从而增加内毒素的渗透性（图2）。但是，热应激也可以通过降低饲料的摄入量对肠道完整性的改变产生间接的作用：绒毛高度和隐窝深度（这是断奶后数小时内禁食期间肠道形态变化的结果）。
6 肠道屏障功能
跨膜电阻（Transepithelial Electrical Resistance，TEER）是一种定量技术，可用于测量肠上皮单层细胞培养模型中紧密连接动态的完整性。当肠道渗透性降低时，TEER增加。配方师可以调整日粮组分，以降低肠道渗透性。研究人员最近在比利时根特大学进行的一项研究表明，不同来源（普通型对强化型）和水平[常规水平（110 mg/kg）对药理学水平（2 400 mg/kg）]的ZnO对仔猪肠道屏障功能完整性的影响有差异（图3）。与锌的其他任何日粮相比，在常规水平（110 mg/kg）的强化型ZnO处理组中，仔猪肠道的TEER显著增加。
7 猪农的收入
从养猪生产者收入的角度来看，养殖场的热应激更为关键（母猪多产、返情和母猪体况），热应激还可能会对断奶仔猪产生损害。低采食量和高饮水量将会对仔猪的生长、肠道完整性和免疫系统效率产生重大影响。
因此，热应激情况下的饲养管理必须遵循以下几点：
● 注意日粮的营养密度：能量和氨基酸，使动物有良好的生长性能；
● 限制日粮的粗蛋白和粗纤维含量：尽量添加可发酵的非淀粉多糖，以限制净能损失，并改善肠道健康；
● 着重控制矿物质和电解质平衡。
中图分类号：S815 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）06-0009-04
对生长在热带地区的猪来说，热应激是它们在炎热的夏季经常会发生的一种状况，在欧洲南部国家甚至北部国家的一些温度过高且通风不良的猪舍中，热应激也常有发生。猪是一种恒温热血动物，这意味着它的体内温度必须恒定在39 ℃左右的一个狭小的范围内。因此，若要使采用封闭猪舍饲养的猪保持凉爽，养猪生产者可采取不同的措施。在炎热的环境下，猪将会花大部分时间来饮水，这会导致其采食量减少。
1 采食量降低
对处于断奶期后阶段的生长猪而言，温度对其采食量（Feed Intake，FI）和平均日增重（Average Daily Gain，ADG）的影响更加显著。这一情况在28 d哺乳期的最后一周内会很快出现，哺乳仔猪的教槽料采食量会降低50%（图1）。
采食量并不会以线性模式降低，但其会随着体重的增长和环境温度的升高而降低。对于体重为25 kg的仔猪来说，33 ℃时它们的采食量会比23 ℃时减少30%。对于体重100 kg的猪来说，29 ℃时它们的采食量比19 ℃时减少了35%。
研究人员于2001年进行了一项研究，以比较在非应激温度（23 ℃）和高温（33 ℃）下20 kg豬的采食行为。该研究表明，在33 ℃时，猪的增重和自主采食量分别下降了37%和30%。采食量的减少主要与每餐采食量的减少（从116 g/餐降至78 g/餐）有关。此外，猪用于进食的时间也从79 min/d降至53 min/d。
2 产热——能量耗损
采食饲料以及饲料的消化过程都会产生更多的自然热量。这种额外产生的热量源自进食活动：饲料的消化、吸收、发酵和营养物质的利用，统称为饲料的热效应。该过程是一个耗能过程，根据能量图，这可以从代谢能（Metabolisable Energy，ME）推导出能量利用过程中的最后一环——净能（Net Energy，NE）。
净能是能量利用过程中的最后一个环节，如蛋白质的沉积（肌肉）、脂肪的沉积（储能组织）和泌乳。在高温环境中，仔猪会通过控制采食量来减少其自然产热量。在上述研究中，每日总产热量、快速产热量和饲料热效应可用每千克代谢体重来表示，其在33 ℃下显著降低，降低幅度高达35%。
3 减少能耗并增加饲料密度
研究人员于2001年研究发现，仔猪产热减少的原因是饲料热效应和快速产热量的减少，这两种情况都与自主采食量的减少有关，随后会降低ADG和饲料效率（Feed Efficiency，FE）。
因此，生长阶段的饲养管理目标是通过增加饲料的营养含量来最大限度地增加营养物质的摄入量并减少营养物质的损失和缺乏。
3.1 减少蛋白含量，增加脂肪含量
粗脂肪的热增量（能量转化为热量的百分比）约为10%，而碳水化合物（淀粉）的热增量为18%，蛋白质的热增量约为ME含量的42%。大多数科学数据已经得出结论：减少日粮中的蛋白质含量（添加足够多的游离氨基酸）和增加脂质含量可以减少总产热量。
采食这种日粮的猪无论是处于热中性环境还是在热应激环境都会更多地采食，以保证自身生长和产奶所需的NE。
3.2 能量浓度
由于脂肪的总能含量高、消化率高（>80%）和对产热的影响小，因此脂肪的NE含量较高，增加仔猪日粮中的脂肪含量是提高日粮能量密度最有效的解决方案。
粗纤维是植物纤维中最难消化的部分，对产热（ME含量的42%）有负面影响，并且会降低能量和氨基酸的消化率。因此，若要在热应激条件下提高饲料的营养浓度，我们应部分限制粗纤维在生长猪饲料配方中的比例，并且应该用更易溶解的非淀粉多糖来替代。非淀粉多糖可以改善总体的消化过程，尤其能够改善肠道的发酵，其可诱发天然的酸化作用，并可改善肠道微生物菌群的发育。
4 饮水量和矿物质需求
在热应激情况下，维持正确的水分平衡（水分吸收和水分损失之间的净差）对于猪保持良好的健康状况至关重要。口渴是水分平衡的关键因素：在炎热的环境中，生长仔猪会增加饮水量，同时其会通过呼吸作用（通过呼吸）、胃肠道（粪便会变稀）和肾脏（排出更多的尿液）排出更多的水分。因此，大量损失的水分必须得到补偿。
在热应激情况下，仔猪的饮水量相当于其在热中性条件下正常饮水量的五倍，这会导致营养物质的摄入量被稀释、消化率降低、电解质严重流失（体内电解质的主要功能是维持良好的水分平衡）。
饲料配方的电解质参数——日粮电解质平衡（Dietary Electrolytic Balance，DEB）考虑了日粮中酸的摄入量减去酸的排泄量（阴离子-阳离子）。其计算公式为钠和钾减去氯化物和硫化物的总和，以meq/kg表示。该最低值表示此日粮是一种产酸型日粮。
由于电解质的流失，且钠、钾和碳酸氢盐需要被持续地替代，因此饲料效率和仔猪生长性能可能会受到不良的影响。为了使仔猪的生长性能达到最佳水平，我们应减少氯化钠的添加量，因为氯离子会严重影响日粮的电解质平衡。
4.1 生长仔猪和育肥猪
准确的DEB是使饲养在任何受限制的生产环境中的猪生产性能最大化的关键因素。对生长猪而言，其配合饲料的DEB应为180 meq/kg～200 meq/kg；然而，育肥猪的配合饲料DEB值应为220 meq/kg ～250 meq/kg。
4.2 哺乳母猪
在气候炎热的国家中，研究和实践经验均明确地表明，在日粮中加入碳酸氢钠可提高泌乳母猪的采食量。在母猪分娩后几天，我们应将饲料的DEB值提高至 280 meq/kg～300 meq/kg，这将会提高母猪的采食量，从而提高产乳量。
5 热应激和肠道完整性
为了在高温环境中降温，仔猪会使血液流向背部和腹部皮肤，远离肠道和器官。从肠上皮水平来看，血液和营养物质流量的减少会导致缺氧，这会迅速（特别是刚刚断奶的仔猪）危害肠道的完整性、渗透性和功能。
肠道渗透性的提高会增加血液中内毒素血症（血液含有内毒素）、缺氧和炎症的标志物，这些都可能会引发多器官衰竭综合征（一种不受控制的炎症反应）。热应激改变肠渗透性的机制尚未完全清楚，然而炎症和缺氧对肠紧密连接蛋白（如ocdudin和claudins）、热应激蛋白和缺氧诱导因子具有调控作用。
多项研究表明，在热应激期间，猪肠道的渗透性会增加。热应激可通过破坏肠道紧密连接结构直接影响肠道渗透性，从而增加内毒素的渗透性（图2）。但是，热应激也可以通过降低饲料的摄入量对肠道完整性的改变产生间接的作用：绒毛高度和隐窝深度（这是断奶后数小时内禁食期间肠道形态变化的结果）。
6 肠道屏障功能
跨膜电阻（Transepithelial Electrical Resistance，TEER）是一种定量技术，可用于测量肠上皮单层细胞培养模型中紧密连接动态的完整性。当肠道渗透性降低时，TEER增加。配方师可以调整日粮组分，以降低肠道渗透性。研究人员最近在比利时根特大学进行的一项研究表明，不同来源（普通型对强化型）和水平[常规水平（110 mg/kg）对药理学水平（2 400 mg/kg）]的ZnO对仔猪肠道屏障功能完整性的影响有差异（图3）。与锌的其他任何日粮相比，在常规水平（110 mg/kg）的强化型ZnO处理组中，仔猪肠道的TEER显著增加。
7 猪农的收入
从养猪生产者收入的角度来看，养殖场的热应激更为关键（母猪多产、返情和母猪体况），热应激还可能会对断奶仔猪产生损害。低采食量和高饮水量将会对仔猪的生长、肠道完整性和免疫系统效率产生重大影响。
因此，热应激情况下的饲养管理必须遵循以下几点：
● 注意日粮的营养密度：能量和氨基酸，使动物有良好的生长性能；
● 限制日粮的粗蛋白和粗纤维含量：尽量添加可发酵的非淀粉多糖，以限制净能损失，并改善肠道健康；
● 着重控制矿物质和电解质平衡。