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摘要：为了探索温度升高处理下油松枯落物的响应机制，特通过应用开顶箱人工模拟升温处理，以自然温度条件作为对照处理，开展了此研究。结果表明，升温处理下油松枯落物的枝、叶中含水率及质量残余率均高于对照处理，且叶的含水率大于枝的含水量、叶的质量残余率低于对照的质量残余率，由此可知，升温条件抑制了油松枯落物的分解，其中对油松枝枯落物分解的抑制作用更强。
关键词：升温;油松;枯落物
Abstract： In order to explore the response mechanism of Pinus tabulaeformis litter under elevated temperature treatment， this study was carried out by applying open-top box artificial simulation of heating treatment and natural temperature conditions as a control treatment. The results showed that the water content and mass residual rate of the branches and leaves of the Chinese pine litter under the heating treatment were higher than the control treatment， and the water content of the leaves was greater than the water content of the branches， and the mass residual rate of the leaves was lower than that of the control. Therefore， it can be seen that the heating conditions inhibited the decomposition of the Chinese pine litter， and the inhibitory effect on the decomposition of the Chinese pine branch litter was stronger.
Keywords： warming; Pinus tabulaeformis; litter
隨着全球气候的变暖，陆地生态系统的结构、功能相应地有所影响。近些年，二氧化碳等温室气体的大量排放，使全球气温升高了1.8℃以上，这种升温趋势未来可能会进一步增加。土壤有机质的重要来源之一即为枯落物的分解，其在陆地生态系统物质循环中起到的意义非常深远[1-2]。有关温度升高与枯落物分解之间的关系（促进或抑制）目前学术界争议比较大[3]，有的认为温度升高对枯落物的分解有促进效果[4-5]，有的认为温度升高不会明显影响枯落物的分解[6]，还有的认为会对枯落物的分解产生一定的抑制作用[7]。不同的结论可能与枯落物所处的生态环境及枯落物组成有关。针对来源于不同器官的枯落物，如叶、茎，温度升高对其分解的影响差异不同[8]，由此可知在一定的外界条件下，在枯落物分解过程中起主导作用的在于枯落物自身基质的类型。结合上述分析，温度升高情况下枯落物的响应机制具有不同程度的分化性特点，且还会受到其他因子的综合调控作用，如枯落物自身基质的类型等。
目前我国学者关于温度升高条件下枯落物分解情况的影响主要集中在湿地、草地、森林等生态系统，分析的结果表明影响程度以及响应机制缺乏一致性。而关于干旱地区沙地上种植较为广泛的油松等抗旱植物林间生态系统枯落物分解情况的研究还比较缺乏，对荒漠生态系统物质循环体系的进一步完善产生一定的制约作用，不利于全球气温变暖趋势下干旱地区生态系统碳收支预测准确性的提高。
辽西地区气候干旱，其造林植被中油松占有较大的比例。研究气温升高条件下沙地油松林间枯落物分解效应有助于进一步揭示干旱地区温度与枯落物分解之间的关系，对全球气候变暖趋势下辽西干旱沙地生态系统物质循环变化趋势的预测意义重大。
1研究区的概况
研究区位于辽西阜新市北侧的科尔沁沙地边缘，年均降水量在302mm左右，且年际存在较大的差异，季节分布差异明显，主要集中在7—9月（此阶段降水量在全年总降水量中占比70%以上），年蒸发量在2000mm以上;当地主要的土壤类型为风沙土。造林代表性树种主要是油松人工林，灌木丛优势树种主要为虎榛子，其次有沙柳，灌丛内优势草本植物类型主要包括赖草、沙生针茅等。
2 研究方法
2.1 试验设计
油松是辽西沙区造林的主要优势树种，在当地防风固沙、生态系统恢复、群落演替中起到了明显的作用。本研究的对象选择油松人工林，以开顶箱、分解袋等方法作为研究方法，模拟温度升高条件、验证油松枯落物分解的效应。
采取随机区组设计的试验方法，在油松人工林生态群落内随机选择5块样地（每块样地之间距离控制在5-6m），要求植被条件均一、地势平坦、植物生长趋势良好。每个样地内均安排2个处理，分别为温度升高组、常温对照组（CK）。为避免外来因素的干扰而影响到试验结果，每块样地周边均有围栏。
试验于2020年4—10月实施。温度升高的处理采取人工模拟方法，选择开顶箱（制作材料为有机玻璃）。2020年生长季前在样地内采集枯落物，包括叶、枝条，经过自然风干、过筛（目的是将表面附着的土壤、杂质等清理干净）。分开油松枯落物中的叶、枝，将枝条剪成小段，每段长度3-4cm即可。枝与叶分开装入50目的尼龙网袋中，规格为10cm×10cm左右，每袋装入量：枝、叶分别装入1、2g左右。2020年4月28日将提前装入枯落物枝、叶的分解袋在各样地内贴着地面均匀布置，每个开顶箱内分别放6袋枝、叶2种枯落物，对照同样处理。分别在2020年5月28日、6月28日、7月28日、8月28日、9月28日、10月28日回收各样地装有枯落物的分解袋，每个样地内各取1袋装有枝、叶的分解袋带回实验室进行分析。 2.2 土壤中温度及含水量的测定
每个样地内分别安装土壤温湿度探头，对地表、地下5cm深的温度以及地下5cm处土壤体积含水量进行测量，每20min测量1次，每个月的数据取平均值。
2.3 实验室样品分析
样品带回实验室后，将表面的土壤、杂质清理干净后，清水漂洗、风干，75℃条件下烘干至恒重，W1为烘干前枯落物的重量，W2为烘干后枯落物的重量，Wt为经过t时间分解后枯落物的干重，W0为枯落物分解之前的干重。枯落物含水率按照（W1-W2）×100%的公式进行计算，质量残余率按照Wt/W0×100%进行计算。
3 结果与分析
3.1 升温条件下土壤温度及体积含水量比较
对实验期间测得的表层土壤温度、地下5cm处的温度及体积含水量数据取平均值，结果见表1。根据表1可知，试验期间，通过开顶箱人工模拟的升温条件，可以明显增加土壤中的温度以及体积含水量。
3.2 升温条件下油松枯落物分解效应比较
根据表2随着时间的延长各处理含水率变化趋势的分析可知，升温处理下，油松的枝、叶枯落物含水率均高于对照处理;随着处理时间的延长，升温处理与对照处理的枝、叶枯落物含水率均表现为先增加后降低的趋势，以处理120d左右时含水率最高;无论是对照组还是升温组，叶枯落物含水率均高于枝枯落物含水率。
根据表2随着时间的延长各处理枯落物质量残余率变化趋势的分析可知，2个处理油松枯落物的质量残余率均表现为枝>叶（2个处理油松枝枯落物质量残余率分别为92.05%、86.78%，叶枯落物质量残余率分别为72.78%、61.15%），由此可知油松枝枯落物的分解速度比叶枯落物慢;升温处理的油松枝、叶枯落物质量残余率均高于对照处理，在180d统计时，升温处理下油松枝的质量残余率比对照增加6.08%，而叶的质量残余率比对照高19.02%，由此可知，升温处理下油松枯落物的分解速度有一定程度的抑制。综上分析，在不同的温度处理下，不同树种枯落物分解过程呈现不同的动态变化，此變化过程与分解的时间、枯落物的种类等有关，升温处理有助于提高油松枯落物的含水率、抑制枯落物的分解作用，且对枝枯落物分解作用的抑制效果强于叶枯落物。
4结论与讨论
研究升温条件下辽西沙地优势树种油松枯落物不同类型分解的效应，对于枯落物分解作用与分解时间、枯落物基质类型之间关系的揭示意义重大。影响枯落物分解过程的气候因素中主要包括温度、水分。
温度升高的条件下通常环境中的含水量也会有所变化，研究表明，升温可以使环境中含水量有所增加[9]或者降低[10]。通过本试验条件下分析的结果，辽西沙地温度升高处理下土壤含水量增加明显，且枯落物的含水率也较对照有不同程度的增加，分析其原因可能在于开顶箱内升温后使深层土壤中水分蒸发速度加快、枯落物吸收的水分增多而出现含水量增加的情况。
在水分条件较好的草原生态系统、森林生态系统等内部，增温可以促进枯落物的分解，而在本试验条件下，在辽西沙地等干旱的区域，增温抑制了枯落物的分解作用，但是增温并未导致土壤含水量以及枯落物含水率的降低，可以排除枯落物分解作用受到抑制是因为水分影响的可能性，原因可能是在较高的湿度条件下升温有助于枯落物分解速度的加快，较低含水量条件下水分含量的变化可能抑制小范围升温对枯落物分解的效果。此外，升温条件下枯落物内细菌多样性、群落结构、土壤酶活等方面的变化此次研究未涉及到，可在未来继续开展研究。
本试验研究了辽西沙地优势树种油松枯落物在升温条件下的响应机制，结果表明，通过升温处理，对枯落物的分解起到了抑制作用，此种抑制作用随着分解时间以及枯落物基质的类型而有所差异。 未来可结合增温处理下微生物群落相关情况的变化进行分析，从而有助于了解沙地生态系统应对气候变暖趋势下的响应机制。
参考文献
[1] Zhao Q Q， Bai J H， Liu P P， et al. Decomposition and carbon and nitrogen dynamics of Phragmites australis litter as affected by flooding periods in coastal wetlands[J]. CLEAN： Soil Air Water， 2015（43）： 441?445.
[2]Li L J， Zeng D H， Yu Z Y， et al. Impact of litter quality and soil nutrient availability on leaf decomposition rate in a semi-arid grassland of northeast China[J]. Journal of Arid Environments， 2011， 75（9）： 787?792.
[3]宋飘，张乃莉，马克平，等.全球气候变暖对凋落物分解的影响[J].生态学报， 2014，34（6）：1327?1339.
[4]葛晓改，曾立雄，黄志霖，等.土壤温度和水分含量对三峡库区马尾松凋落物叶分解的影响[J].林业科学，2013，49（9）：153?157.
[5]Fierer N， Craine J M， Schimel M L P. Litter quality and the temperature sensitivity of decomposition[J]. Ecology， 2005， 86（2）： 320?326.
[6]Cheng X， Luo Y， Su B， et al. Experimental warming and clipping
altered litter carbon and nitrogen dynamics in a tallgrass prairie[J]. Agriculture Ecosystems & Environment， 2010， 138（3）： 206-213.
[7]淡沐春，杨劼，侯虹，等.模拟增温增水对克氏针茅草原主要物种及群落凋落物分解的影响[J].中国农业气象， 2015，36（6）：746?754.
[8]关阅章， 刘安田， 仲启钺，等.滨海围垦湿地芦苇凋落物分解对模拟增温 的响应[J].华东师范大学学报（自然科学版）， 2013（5）：27?34.
[9]郑海峰，陈亚梅，杨林，等.高山林线土壤微生物群落结构对模拟增温的响应[J]. 应用生态学报，2017，28（9）：2840?2848.
[10]王军，王冠钦，李飞，等.短期增温对紫花针茅草原土壤微生物群落的影响[J]. 植物生态学报， 2018， 42（1）：116?125.
关键词：升温;油松;枯落物
Abstract： In order to explore the response mechanism of Pinus tabulaeformis litter under elevated temperature treatment， this study was carried out by applying open-top box artificial simulation of heating treatment and natural temperature conditions as a control treatment. The results showed that the water content and mass residual rate of the branches and leaves of the Chinese pine litter under the heating treatment were higher than the control treatment， and the water content of the leaves was greater than the water content of the branches， and the mass residual rate of the leaves was lower than that of the control. Therefore， it can be seen that the heating conditions inhibited the decomposition of the Chinese pine litter， and the inhibitory effect on the decomposition of the Chinese pine branch litter was stronger.
Keywords： warming; Pinus tabulaeformis; litter
隨着全球气候的变暖，陆地生态系统的结构、功能相应地有所影响。近些年，二氧化碳等温室气体的大量排放，使全球气温升高了1.8℃以上，这种升温趋势未来可能会进一步增加。土壤有机质的重要来源之一即为枯落物的分解，其在陆地生态系统物质循环中起到的意义非常深远[1-2]。有关温度升高与枯落物分解之间的关系（促进或抑制）目前学术界争议比较大[3]，有的认为温度升高对枯落物的分解有促进效果[4-5]，有的认为温度升高不会明显影响枯落物的分解[6]，还有的认为会对枯落物的分解产生一定的抑制作用[7]。不同的结论可能与枯落物所处的生态环境及枯落物组成有关。针对来源于不同器官的枯落物，如叶、茎，温度升高对其分解的影响差异不同[8]，由此可知在一定的外界条件下，在枯落物分解过程中起主导作用的在于枯落物自身基质的类型。结合上述分析，温度升高情况下枯落物的响应机制具有不同程度的分化性特点，且还会受到其他因子的综合调控作用，如枯落物自身基质的类型等。
目前我国学者关于温度升高条件下枯落物分解情况的影响主要集中在湿地、草地、森林等生态系统，分析的结果表明影响程度以及响应机制缺乏一致性。而关于干旱地区沙地上种植较为广泛的油松等抗旱植物林间生态系统枯落物分解情况的研究还比较缺乏，对荒漠生态系统物质循环体系的进一步完善产生一定的制约作用，不利于全球气温变暖趋势下干旱地区生态系统碳收支预测准确性的提高。
辽西地区气候干旱，其造林植被中油松占有较大的比例。研究气温升高条件下沙地油松林间枯落物分解效应有助于进一步揭示干旱地区温度与枯落物分解之间的关系，对全球气候变暖趋势下辽西干旱沙地生态系统物质循环变化趋势的预测意义重大。
1研究区的概况
研究区位于辽西阜新市北侧的科尔沁沙地边缘，年均降水量在302mm左右，且年际存在较大的差异，季节分布差异明显，主要集中在7—9月（此阶段降水量在全年总降水量中占比70%以上），年蒸发量在2000mm以上;当地主要的土壤类型为风沙土。造林代表性树种主要是油松人工林，灌木丛优势树种主要为虎榛子，其次有沙柳，灌丛内优势草本植物类型主要包括赖草、沙生针茅等。
2 研究方法
2.1 试验设计
油松是辽西沙区造林的主要优势树种，在当地防风固沙、生态系统恢复、群落演替中起到了明显的作用。本研究的对象选择油松人工林，以开顶箱、分解袋等方法作为研究方法，模拟温度升高条件、验证油松枯落物分解的效应。
采取随机区组设计的试验方法，在油松人工林生态群落内随机选择5块样地（每块样地之间距离控制在5-6m），要求植被条件均一、地势平坦、植物生长趋势良好。每个样地内均安排2个处理，分别为温度升高组、常温对照组（CK）。为避免外来因素的干扰而影响到试验结果，每块样地周边均有围栏。
试验于2020年4—10月实施。温度升高的处理采取人工模拟方法，选择开顶箱（制作材料为有机玻璃）。2020年生长季前在样地内采集枯落物，包括叶、枝条，经过自然风干、过筛（目的是将表面附着的土壤、杂质等清理干净）。分开油松枯落物中的叶、枝，将枝条剪成小段，每段长度3-4cm即可。枝与叶分开装入50目的尼龙网袋中，规格为10cm×10cm左右，每袋装入量：枝、叶分别装入1、2g左右。2020年4月28日将提前装入枯落物枝、叶的分解袋在各样地内贴着地面均匀布置，每个开顶箱内分别放6袋枝、叶2种枯落物，对照同样处理。分别在2020年5月28日、6月28日、7月28日、8月28日、9月28日、10月28日回收各样地装有枯落物的分解袋，每个样地内各取1袋装有枝、叶的分解袋带回实验室进行分析。 2.2 土壤中温度及含水量的测定
每个样地内分别安装土壤温湿度探头，对地表、地下5cm深的温度以及地下5cm处土壤体积含水量进行测量，每20min测量1次，每个月的数据取平均值。
2.3 实验室样品分析
样品带回实验室后，将表面的土壤、杂质清理干净后，清水漂洗、风干，75℃条件下烘干至恒重，W1为烘干前枯落物的重量，W2为烘干后枯落物的重量，Wt为经过t时间分解后枯落物的干重，W0为枯落物分解之前的干重。枯落物含水率按照（W1-W2）×100%的公式进行计算，质量残余率按照Wt/W0×100%进行计算。
3 结果与分析
3.1 升温条件下土壤温度及体积含水量比较
对实验期间测得的表层土壤温度、地下5cm处的温度及体积含水量数据取平均值，结果见表1。根据表1可知，试验期间，通过开顶箱人工模拟的升温条件，可以明显增加土壤中的温度以及体积含水量。
3.2 升温条件下油松枯落物分解效应比较
根据表2随着时间的延长各处理含水率变化趋势的分析可知，升温处理下，油松的枝、叶枯落物含水率均高于对照处理;随着处理时间的延长，升温处理与对照处理的枝、叶枯落物含水率均表现为先增加后降低的趋势，以处理120d左右时含水率最高;无论是对照组还是升温组，叶枯落物含水率均高于枝枯落物含水率。
根据表2随着时间的延长各处理枯落物质量残余率变化趋势的分析可知，2个处理油松枯落物的质量残余率均表现为枝>叶（2个处理油松枝枯落物质量残余率分别为92.05%、86.78%，叶枯落物质量残余率分别为72.78%、61.15%），由此可知油松枝枯落物的分解速度比叶枯落物慢;升温处理的油松枝、叶枯落物质量残余率均高于对照处理，在180d统计时，升温处理下油松枝的质量残余率比对照增加6.08%，而叶的质量残余率比对照高19.02%，由此可知，升温处理下油松枯落物的分解速度有一定程度的抑制。综上分析，在不同的温度处理下，不同树种枯落物分解过程呈现不同的动态变化，此變化过程与分解的时间、枯落物的种类等有关，升温处理有助于提高油松枯落物的含水率、抑制枯落物的分解作用，且对枝枯落物分解作用的抑制效果强于叶枯落物。
4结论与讨论
研究升温条件下辽西沙地优势树种油松枯落物不同类型分解的效应，对于枯落物分解作用与分解时间、枯落物基质类型之间关系的揭示意义重大。影响枯落物分解过程的气候因素中主要包括温度、水分。
温度升高的条件下通常环境中的含水量也会有所变化，研究表明，升温可以使环境中含水量有所增加[9]或者降低[10]。通过本试验条件下分析的结果，辽西沙地温度升高处理下土壤含水量增加明显，且枯落物的含水率也较对照有不同程度的增加，分析其原因可能在于开顶箱内升温后使深层土壤中水分蒸发速度加快、枯落物吸收的水分增多而出现含水量增加的情况。
在水分条件较好的草原生态系统、森林生态系统等内部，增温可以促进枯落物的分解，而在本试验条件下，在辽西沙地等干旱的区域，增温抑制了枯落物的分解作用，但是增温并未导致土壤含水量以及枯落物含水率的降低，可以排除枯落物分解作用受到抑制是因为水分影响的可能性，原因可能是在较高的湿度条件下升温有助于枯落物分解速度的加快，较低含水量条件下水分含量的变化可能抑制小范围升温对枯落物分解的效果。此外，升温条件下枯落物内细菌多样性、群落结构、土壤酶活等方面的变化此次研究未涉及到，可在未来继续开展研究。
本试验研究了辽西沙地优势树种油松枯落物在升温条件下的响应机制，结果表明，通过升温处理，对枯落物的分解起到了抑制作用，此种抑制作用随着分解时间以及枯落物基质的类型而有所差异。 未来可结合增温处理下微生物群落相关情况的变化进行分析，从而有助于了解沙地生态系统应对气候变暖趋势下的响应机制。
参考文献
[1] Zhao Q Q， Bai J H， Liu P P， et al. Decomposition and carbon and nitrogen dynamics of Phragmites australis litter as affected by flooding periods in coastal wetlands[J]. CLEAN： Soil Air Water， 2015（43）： 441?445.
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[4]葛晓改，曾立雄，黄志霖，等.土壤温度和水分含量对三峡库区马尾松凋落物叶分解的影响[J].林业科学，2013，49（9）：153?157.
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[6]Cheng X， Luo Y， Su B， et al. Experimental warming and clipping
altered litter carbon and nitrogen dynamics in a tallgrass prairie[J]. Agriculture Ecosystems & Environment， 2010， 138（3）： 206-213.
[7]淡沐春，杨劼，侯虹，等.模拟增温增水对克氏针茅草原主要物种及群落凋落物分解的影响[J].中国农业气象， 2015，36（6）：746?754.
[8]关阅章， 刘安田， 仲启钺，等.滨海围垦湿地芦苇凋落物分解对模拟增温 的响应[J].华东师范大学学报（自然科学版）， 2013（5）：27?34.
[9]郑海峰，陈亚梅，杨林，等.高山林线土壤微生物群落结构对模拟增温的响应[J]. 应用生态学报，2017，28（9）：2840?2848.
[10]王军，王冠钦，李飞，等.短期增温对紫花针茅草原土壤微生物群落的影响[J]. 植物生态学报， 2018， 42（1）：116?125.