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摘 要：为评价象虫金小蜂Anisopteromalus calandrae對烟草甲Lasioderma serricorne的控害潜能，本文研究了象虫金小蜂对烟草甲的寄生功能反应及自身密度干扰效应。结果表明，象虫金小蜂对烟草甲幼虫和蛹的寄生功能反应均符合HollingⅡ模型。象虫金小蜂在24 h内对烟草甲幼虫、蛹的最大寄生量分别为14.14头、5.19头。象虫金小蜂雌蜂的发现域随着自身密度的增加而逐渐变小，雌蜂间的干扰降低了寄生效能，其干扰效应符合Hassell-Varley模型：a=0.0804 Pt- 0.4055。该研究结果可为象虫金小蜂的繁殖和应用提供参考。
关键词：象虫金小蜂;烟草甲;控害潜能;功能反应
中图分类号：S476+3
文献标识码：A
文章编号：1008-0457（2021）04-0082-05
国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.012
Abstract：The parasitic functional responsesand itsself-density interference effects of Anisopteromalus calandraeto Lasioderma serricorne were conducted through the functional reaction model analysis in order to evaluate their control potential.The results showed that the parasitic functional response of A.calandrae against L.serricorne larvae and pupa was consistent with the Holling II model.The maximum parasitism of A.calandrae to L.serricorne within 24 h was up to 14.14 larvae and 5.19 pupae，respectively.The discovery area of the female of A.calandrae gradually decreased with the increase of its density.The interference between females reduced the parasitic efficiency.The interference effect could be described as Hassell-Varley：a=0.0804 Pt- 0.4055.Therefore，the results of this study can provide a reference for the storage application of A.calandrae.
Keywords：Anisopteromalus calandrae;Lasioderma serricorne; control potential; function response
烟草甲Lasioderma serricorne （Fabricius）属鞘翅目窃蠹科，是全世界储藏烟草的重要害虫，主要以幼虫为害烟叶[1-4]。在全世界广泛分布，国内除宁夏、青海等省（自治区）外均有分布[5]。在贵阳地区烟叶仓库中，烟草甲每年发生3代，4月化蛹，5月上旬越冬代进入成虫期，5月下旬进入羽化高峰期，7月中旬进入第1代成虫发生高峰期，9月下旬至10月上旬进入第2代成虫发生高峰期[6]。每年因卷烟虫害给全世界的烟草造成的损失高达1%。其中，以烟草甲的危害性最大，烟草甲广泛存在于烤烟、白肋烟、香料烟的烟叶、烟梗及各种卷烟制品中。并且由其造成的油渍烟、虫烟等受消费者的关注度非常高，极易引起消费者投诉，由此给烟草产业带来不可估量的损失。近些年来，烟草甲的防治手段主要以物理防治和化学防治为主[7-8]。化学防治最常用的方法是利用以磷化铝或磷化镁为发生剂的磷化氢进行熏蒸处理[9-11]。刘爱英等[12]曾利用白僵菌控制烟草甲，并取得一定的效果。寄生蜂能主动搜寻寄主，能将卵产于其他昆虫的体内或体外，并借助寄主的营养来完成其后代的发育，这些天敌的寄生生物学特性在控制害虫的种群数量中发挥了重要作用，因而引起人们的广泛关注。
象虫金小蜂Anisopteromalus calandrae属膜翅目金小蜂科异金小蜂属，是一种具有较好开发潜力的寄生性天敌[13-16]。该蜂以烟草甲、米象等为寄主时，具有发育历期短、繁殖力高、搜索能力强等优点。在对烟草甲进行寄生蜂的调查中发现，该蜂为烟草甲的优势寄生蜂[17]。
功能反应和数值反应是评估天敌对害虫的控制作用的重要方法[18]。功能反应是指每个捕食者（寄生蜂）的捕食率（寄生率）随猎物（寄主）密度变化的一种反应，即捕食者（寄生蜂）对猎物（寄主）的捕食效应，是模拟捕食者——猎物相互作用最直接的方法、最重要的工具[19]。作为研究天敌对其猎物作用能力大小的经典方法——功能反应，即寄主或被捕食者和寄生蜂或捕食者之间的相互数量关系[20-21]，能较为准确地得出天敌昆虫的搜寻能力，从而为评价一种天敌对害虫的控制作用提供重要依据。为评价象虫金小蜂对烟草甲幼虫与蛹的控害潜能，为象虫金小蜂的仓储释放应用提供参考依据，本文研究了象虫金小蜂寄生烟草甲幼虫与蛹的寄生功能反应。
1 材料与方法
1.1 供试虫源及材料
供试昆虫：象虫金小蜂Anisopteromalus calandrae、烟草甲Lasioderma serricorne 采自贵州中烟公司烟仓（贵阳），烟草甲用玉米渣、酵母粉和烟叶粉末饲养（玉米渣∶酵母粉∶烟叶粉末=15∶1∶0.75），烟草甲幼虫长至3～5 龄后，可用来饲养象虫金小蜂，饲养方法简单，向养有烟草甲幼虫的装置里接入象虫金小蜂成虫即可。饲养条件如下：温度（25±1）℃、相对湿度（70±10）%、光周期16L∶8D。 养虫装置：罐头瓶（直径7.5 cm，高10 cm的玻璃罐頭瓶），养虫盒（直径5 cm，高2.5 cm的小塑料盒）。
1.2 象虫金小蜂寄生烟草甲功能反应
在25 ℃恒温条件下，烟草甲虫态为老熟幼虫（5～6龄）或蛹，试验设置5、10、15、20、25、30头，6个寄主密度处理，每个处理5次重复。将刚羽化的象虫金小蜂雌雄配对，放入指形管中让其交配6～7 h。将以上6个处理的烟草甲幼虫放入养虫盒内，用人工饲料饲喂。待寄生蜂交配完成后接入养虫盒，待其分别寄生24、48和72 h后将蜂取出。在体式镜下逐日观察。发现烟草甲幼虫上有寄生蜂幼虫孵化时，连同烟草甲幼虫移至指形管单头饲养，统计各处理寄主幼虫被寄生数量和被寄生率。由于寄生蜂实际产卵量统计困难，本文中寄生蜂的产卵量以从寄主茧内羽化的寄生蜂数量（出蜂数）替代。
1.3 象虫金小蜂自身密度干扰效应
设置6个密度的接蜂量：1、2、3、4、5和6头，每个处理放30头老熟烟草甲幼虫作为寄主。首先将寄主放入养虫盒中，然后放入刚羽化且已交配过的雌蜂。寄生24 h后将雌蜂移走，继续饲养烟草甲幼虫，培养至出蜂。观察并记录寄生蜂的情况，每处理重复20次。
1.4 数据分析
使用Excel 2016、SPSS 20.0软件进行统计分析，数据以平均数±标准误（Mean±SE） 表示，单因素方差分析显著后采用Duncan氏新复极差法进行多重比较。
HollingⅡ型功能反应模型[18]：Na为被寄生的寄主数;a为瞬时攻击率;Tr为总的寄生总时间（本试验为1 d，2 d，3 d）;N0为设置的寄主密度;Th为处理时间，即平均寄生一头寄主所花的时间。Hassell-Varley干扰模型：a=Q，a为发现域;Q为寻找系数;Pt为寄生蜂密度;m为相互干扰系数。a和Th的计算，参照陈福寿等[19]的方法进行线性转换。采用最小二乘法对参数进行估计，模型方程的拟合性通过卡方检验。
2 结果与分析
2.1 象虫金小蜂对不同密度烟草甲的功能反应
不同时段内象虫金小蜂对烟草甲幼虫和蛹的寄生量随着寄主密度的增加而增加（表1、表2）。当烟草甲幼虫为5头时，24 h内被象虫金小蜂寄生的幼虫数为3.0头，随着寄生时间的延长，被寄生幼虫数并未出现显著性差异;当烟草甲幼虫为10头时，寄生时间延长至48 h后，被寄生幼虫数即出现显著性差异（α=0.05）;当烟草甲幼虫为30头时，24 h内被寄生数增长至8.4头，48 h内被寄生数增长至11.2头，72 h内被寄生数增长至18.2头，与相同时段内只提供5头幼虫的寄生量4.4头存在显著性差异。根据表1、表2的数据，分别建立了不同时间段内的Holling Ⅱ方程，拟合精度均在89%以上，并进行适合性卡方检验（表3、表4）。
比较表1、表2发现，在同一烟草甲蛹和幼虫密度下（5、10、15、20、25、30头），象虫金小蜂对烟草甲幼虫寄生量较蛹大。比较表3、表4中象虫金小蜂对烟草甲幼虫、蛹的功能反应模型参数可知，相同处理时间下，象虫金小蜂对烟草甲幼虫的相关系数r值和理论最多被寄生数都大于对烟草甲蛹的，由此可知，烟草甲幼虫更适合象虫金小蜂寄生产卵。
2.2 象虫金小蜂自身密度干扰效应
在一定空间范围内象虫金小蜂的发现域随着自身密度的不断增大而相应减小，即搜索寄主的效率降低，个体之间的干扰效应随着密度增加而逐渐增大，且越来越明显，其干扰效应符合Hassell-Varley模型a=0.0804 Pt- 0.4055 （χ2=0.0009<χ2（0.05，4）=18.31）。
3 结论与讨论
寄生蜂的功能反应是衡量寄生蜂寄生能力的重要指标之一，是评价寄生蜂对寄主的控制作用的重要依据[22-25]。本文研究了象虫金小蜂对烟草甲的寄生功能反应，为进一步在烟仓中释放该蜂防治烟草甲提供依据。本试验研究了象虫金小蜂对烟草甲老熟幼虫和蛹的寄生作用，结果表明无论寄主为烟草甲老熟幼虫还是蛹，该蜂的寄生功能反应均符合HollingⅡ型方程，1头象虫金小蜂在24 h内对烟草甲老熟幼虫的最大寄生量为14.14头，对蛹的最大寄生数量为5.19头，且随着时间的延长始终都是对烟草甲老熟幼虫的寄生量大于对蛹的寄生量。通过比较象虫金小蜂对烟草甲幼虫、蛹的功能反应模型参数发现，烟草甲幼虫更适合象虫金小蜂寄生产卵。该结果与赵海燕等[26]对蝇蛹金小蜂的研究结果相似。推测象虫金小蜂幼虫对蛹的寄生率低的原因是由于蛹的体壁较硬，较滑，且蛹蠕动时，寄生在其体壁上的低龄象虫金小蜂幼虫容易掉落，烟草甲高龄幼虫发育到后期蛹的时间与象虫金小蜂卵发育到高龄幼虫的时间刚好相同，在烟草甲幼虫还未化蛹前，已被象虫金小蜂寄生致死，相关研究值得进一步开展。
象虫金小蜂自身密度对寄生率也具有一定的影响。当寄生蜂密度较低时，单头雌蜂搜索寄主的成功概率较高，而且不易受到其它寄生蜂个体的干扰;随着蜂密度增加，单头雌蜂可成功搜索的寄主数量相对减少，个体之间产生竞争和干扰，导致实际寄生的害虫数量反而下降，其变化规律符合Hassell-Varley模型：a=0.0804 Pt- 0.4055。这说明当烟草甲的密度处于一定水平时，随着寄生蜂自身密度的增加，象虫金小蜂对烟草甲的寄生效率降低，该结果与赵海燕等[26]对蝇蛹金小蜂的研究结果相似。
本研究结果表明，象虫金小蜂对烟草甲老熟幼虫的寄生效能较好，对其发生具有一定的控制作用。该研究能在一定程度上评估象虫金小蜂的寄生潜能，为其繁殖和开展仓储害虫的生物防治提供科学依据。
参 考 文 献：
[1] 冯小明，王方晓.烟草甲的生物学特性研究[J].昆虫知识，1997，34（2）：85-87. [2] ARBOGAST R，TKENDRA P E，MANKIN R W，et al.Insect infestation of a botanicals warehouse in north-central Florida[J].Journal of Stored Products Research，2002，38（4）：349-363.
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关键词：象虫金小蜂;烟草甲;控害潜能;功能反应
中图分类号：S476+3
文献标识码：A
文章编号：1008-0457（2021）04-0082-05
国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.012
Abstract：The parasitic functional responsesand itsself-density interference effects of Anisopteromalus calandraeto Lasioderma serricorne were conducted through the functional reaction model analysis in order to evaluate their control potential.The results showed that the parasitic functional response of A.calandrae against L.serricorne larvae and pupa was consistent with the Holling II model.The maximum parasitism of A.calandrae to L.serricorne within 24 h was up to 14.14 larvae and 5.19 pupae，respectively.The discovery area of the female of A.calandrae gradually decreased with the increase of its density.The interference between females reduced the parasitic efficiency.The interference effect could be described as Hassell-Varley：a=0.0804 Pt- 0.4055.Therefore，the results of this study can provide a reference for the storage application of A.calandrae.
Keywords：Anisopteromalus calandrae;Lasioderma serricorne; control potential; function response
烟草甲Lasioderma serricorne （Fabricius）属鞘翅目窃蠹科，是全世界储藏烟草的重要害虫，主要以幼虫为害烟叶[1-4]。在全世界广泛分布，国内除宁夏、青海等省（自治区）外均有分布[5]。在贵阳地区烟叶仓库中，烟草甲每年发生3代，4月化蛹，5月上旬越冬代进入成虫期，5月下旬进入羽化高峰期，7月中旬进入第1代成虫发生高峰期，9月下旬至10月上旬进入第2代成虫发生高峰期[6]。每年因卷烟虫害给全世界的烟草造成的损失高达1%。其中，以烟草甲的危害性最大，烟草甲广泛存在于烤烟、白肋烟、香料烟的烟叶、烟梗及各种卷烟制品中。并且由其造成的油渍烟、虫烟等受消费者的关注度非常高，极易引起消费者投诉，由此给烟草产业带来不可估量的损失。近些年来，烟草甲的防治手段主要以物理防治和化学防治为主[7-8]。化学防治最常用的方法是利用以磷化铝或磷化镁为发生剂的磷化氢进行熏蒸处理[9-11]。刘爱英等[12]曾利用白僵菌控制烟草甲，并取得一定的效果。寄生蜂能主动搜寻寄主，能将卵产于其他昆虫的体内或体外，并借助寄主的营养来完成其后代的发育，这些天敌的寄生生物学特性在控制害虫的种群数量中发挥了重要作用，因而引起人们的广泛关注。
象虫金小蜂Anisopteromalus calandrae属膜翅目金小蜂科异金小蜂属，是一种具有较好开发潜力的寄生性天敌[13-16]。该蜂以烟草甲、米象等为寄主时，具有发育历期短、繁殖力高、搜索能力强等优点。在对烟草甲进行寄生蜂的调查中发现，该蜂为烟草甲的优势寄生蜂[17]。
功能反应和数值反应是评估天敌对害虫的控制作用的重要方法[18]。功能反应是指每个捕食者（寄生蜂）的捕食率（寄生率）随猎物（寄主）密度变化的一种反应，即捕食者（寄生蜂）对猎物（寄主）的捕食效应，是模拟捕食者——猎物相互作用最直接的方法、最重要的工具[19]。作为研究天敌对其猎物作用能力大小的经典方法——功能反应，即寄主或被捕食者和寄生蜂或捕食者之间的相互数量关系[20-21]，能较为准确地得出天敌昆虫的搜寻能力，从而为评价一种天敌对害虫的控制作用提供重要依据。为评价象虫金小蜂对烟草甲幼虫与蛹的控害潜能，为象虫金小蜂的仓储释放应用提供参考依据，本文研究了象虫金小蜂寄生烟草甲幼虫与蛹的寄生功能反应。
1 材料与方法
1.1 供试虫源及材料
供试昆虫：象虫金小蜂Anisopteromalus calandrae、烟草甲Lasioderma serricorne 采自贵州中烟公司烟仓（贵阳），烟草甲用玉米渣、酵母粉和烟叶粉末饲养（玉米渣∶酵母粉∶烟叶粉末=15∶1∶0.75），烟草甲幼虫长至3～5 龄后，可用来饲养象虫金小蜂，饲养方法简单，向养有烟草甲幼虫的装置里接入象虫金小蜂成虫即可。饲养条件如下：温度（25±1）℃、相对湿度（70±10）%、光周期16L∶8D。 养虫装置：罐头瓶（直径7.5 cm，高10 cm的玻璃罐頭瓶），养虫盒（直径5 cm，高2.5 cm的小塑料盒）。
1.2 象虫金小蜂寄生烟草甲功能反应
在25 ℃恒温条件下，烟草甲虫态为老熟幼虫（5～6龄）或蛹，试验设置5、10、15、20、25、30头，6个寄主密度处理，每个处理5次重复。将刚羽化的象虫金小蜂雌雄配对，放入指形管中让其交配6～7 h。将以上6个处理的烟草甲幼虫放入养虫盒内，用人工饲料饲喂。待寄生蜂交配完成后接入养虫盒，待其分别寄生24、48和72 h后将蜂取出。在体式镜下逐日观察。发现烟草甲幼虫上有寄生蜂幼虫孵化时，连同烟草甲幼虫移至指形管单头饲养，统计各处理寄主幼虫被寄生数量和被寄生率。由于寄生蜂实际产卵量统计困难，本文中寄生蜂的产卵量以从寄主茧内羽化的寄生蜂数量（出蜂数）替代。
1.3 象虫金小蜂自身密度干扰效应
设置6个密度的接蜂量：1、2、3、4、5和6头，每个处理放30头老熟烟草甲幼虫作为寄主。首先将寄主放入养虫盒中，然后放入刚羽化且已交配过的雌蜂。寄生24 h后将雌蜂移走，继续饲养烟草甲幼虫，培养至出蜂。观察并记录寄生蜂的情况，每处理重复20次。
1.4 数据分析
使用Excel 2016、SPSS 20.0软件进行统计分析，数据以平均数±标准误（Mean±SE） 表示，单因素方差分析显著后采用Duncan氏新复极差法进行多重比较。
HollingⅡ型功能反应模型[18]：Na为被寄生的寄主数;a为瞬时攻击率;Tr为总的寄生总时间（本试验为1 d，2 d，3 d）;N0为设置的寄主密度;Th为处理时间，即平均寄生一头寄主所花的时间。Hassell-Varley干扰模型：a=Q，a为发现域;Q为寻找系数;Pt为寄生蜂密度;m为相互干扰系数。a和Th的计算，参照陈福寿等[19]的方法进行线性转换。采用最小二乘法对参数进行估计，模型方程的拟合性通过卡方检验。
2 结果与分析
2.1 象虫金小蜂对不同密度烟草甲的功能反应
不同时段内象虫金小蜂对烟草甲幼虫和蛹的寄生量随着寄主密度的增加而增加（表1、表2）。当烟草甲幼虫为5头时，24 h内被象虫金小蜂寄生的幼虫数为3.0头，随着寄生时间的延长，被寄生幼虫数并未出现显著性差异;当烟草甲幼虫为10头时，寄生时间延长至48 h后，被寄生幼虫数即出现显著性差异（α=0.05）;当烟草甲幼虫为30头时，24 h内被寄生数增长至8.4头，48 h内被寄生数增长至11.2头，72 h内被寄生数增长至18.2头，与相同时段内只提供5头幼虫的寄生量4.4头存在显著性差异。根据表1、表2的数据，分别建立了不同时间段内的Holling Ⅱ方程，拟合精度均在89%以上，并进行适合性卡方检验（表3、表4）。
比较表1、表2发现，在同一烟草甲蛹和幼虫密度下（5、10、15、20、25、30头），象虫金小蜂对烟草甲幼虫寄生量较蛹大。比较表3、表4中象虫金小蜂对烟草甲幼虫、蛹的功能反应模型参数可知，相同处理时间下，象虫金小蜂对烟草甲幼虫的相关系数r值和理论最多被寄生数都大于对烟草甲蛹的，由此可知，烟草甲幼虫更适合象虫金小蜂寄生产卵。
2.2 象虫金小蜂自身密度干扰效应
在一定空间范围内象虫金小蜂的发现域随着自身密度的不断增大而相应减小，即搜索寄主的效率降低，个体之间的干扰效应随着密度增加而逐渐增大，且越来越明显，其干扰效应符合Hassell-Varley模型a=0.0804 Pt- 0.4055 （χ2=0.0009<χ2（0.05，4）=18.31）。
3 结论与讨论
寄生蜂的功能反应是衡量寄生蜂寄生能力的重要指标之一，是评价寄生蜂对寄主的控制作用的重要依据[22-25]。本文研究了象虫金小蜂对烟草甲的寄生功能反应，为进一步在烟仓中释放该蜂防治烟草甲提供依据。本试验研究了象虫金小蜂对烟草甲老熟幼虫和蛹的寄生作用，结果表明无论寄主为烟草甲老熟幼虫还是蛹，该蜂的寄生功能反应均符合HollingⅡ型方程，1头象虫金小蜂在24 h内对烟草甲老熟幼虫的最大寄生量为14.14头，对蛹的最大寄生数量为5.19头，且随着时间的延长始终都是对烟草甲老熟幼虫的寄生量大于对蛹的寄生量。通过比较象虫金小蜂对烟草甲幼虫、蛹的功能反应模型参数发现，烟草甲幼虫更适合象虫金小蜂寄生产卵。该结果与赵海燕等[26]对蝇蛹金小蜂的研究结果相似。推测象虫金小蜂幼虫对蛹的寄生率低的原因是由于蛹的体壁较硬，较滑，且蛹蠕动时，寄生在其体壁上的低龄象虫金小蜂幼虫容易掉落，烟草甲高龄幼虫发育到后期蛹的时间与象虫金小蜂卵发育到高龄幼虫的时间刚好相同，在烟草甲幼虫还未化蛹前，已被象虫金小蜂寄生致死，相关研究值得进一步开展。
象虫金小蜂自身密度对寄生率也具有一定的影响。当寄生蜂密度较低时，单头雌蜂搜索寄主的成功概率较高，而且不易受到其它寄生蜂个体的干扰;随着蜂密度增加，单头雌蜂可成功搜索的寄主数量相对减少，个体之间产生竞争和干扰，导致实际寄生的害虫数量反而下降，其变化规律符合Hassell-Varley模型：a=0.0804 Pt- 0.4055。这说明当烟草甲的密度处于一定水平时，随着寄生蜂自身密度的增加，象虫金小蜂对烟草甲的寄生效率降低，该结果与赵海燕等[26]对蝇蛹金小蜂的研究结果相似。
本研究结果表明，象虫金小蜂对烟草甲老熟幼虫的寄生效能较好，对其发生具有一定的控制作用。该研究能在一定程度上评估象虫金小蜂的寄生潜能，为其繁殖和开展仓储害虫的生物防治提供科学依据。
参 考 文 献：
[1] 冯小明，王方晓.烟草甲的生物学特性研究[J].昆虫知识，1997，34（2）：85-87. [2] ARBOGAST R，TKENDRA P E，MANKIN R W，et al.Insect infestation of a botanicals warehouse in north-central Florida[J].Journal of Stored Products Research，2002，38（4）：349-363.
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