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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.070
摘要：以洛阳市13种绿化树种为研究对象，采用回归的方法，构建各树种叶面积与叶长、叶宽以及与叶长、叶宽乘积的线性回归和幂函数回归方程。结果表明，各树种叶面积的回归方程均存在差异，幂函数是估算各树种叶面积的最佳回归方程，并给出了各个树种的叶面积回归方程，为各树种叶面积的快速测定提供了简便科学的方法，有较好的应用价值。
关键词：洛阳市；叶长；叶宽；叶面积；回归方程；绿化树种
中图分类号： S718.42文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）10-0254-04
收稿日期：2015-11-13
基金项目：国家自然科学基金（编号：41201224）；河南科技大学博士科研基金（编号：09001520）。
作者简介：赵燕（1982—），女，河南安阳人，博士，讲师，研究方向为树木栽培生理生态。E-mail：zhaoyanvip2008@163.com。叶片是植物进行光合作用、制造养料、气体交换和水分蒸腾的重要器官[1-3]。叶面积的大小关系到植物光合作用和蒸腾作用的强弱，进而影响到植物生长量的大小。叶面积的测定对研究植物的生物学特性和指导生产实践有重大意义[4]，叶面积的测定方法有很多种，如求积仪法、叶模法、叶面积仪法、方格法、复印称重法、图形分解法等[5-7]，但这些方法会破坏植株，且测算程序较为繁琐、花费时间较多，在实际的生产实践中有很大不便，而回归方程法无须对叶面积进行离体测定，对植株无损伤、操作简单快捷[8-9]，在生产中被广泛应用。本试验通过对洛阳市13种常见园林绿化树种叶长、叶宽与叶面积的回归方程进行比较研究，以期找出各树种最适合的叶面积回归方程，为进一步科学研究和生产实践提供参考。
1材料与方法
1.1研究地概况
本研究地河南省洛阳市位于112°16′～112°37′E、34°32′～34°45′N，属温带季风气候，四季分明，春季干旱，夏热多雨，秋季温和，冬季寒冷。全年日照时数为2 141.6 h，平均气温14.86 ℃，年均降水量578.2 mm。
1.2材料
以洛阳市常见的女贞（Ligustrum lucidum）、石楠（Photinia serrulata Lindl）、槐（Sophora japonica Linn）、毛白杨（Populus tomentosa）、白兰（Michelia alba DC.）、桂花（Osmanthus sp.）、樟[Cinnamomum camphora （L.） Presl]、黄杨[Buxus sinica （Rehd.et Wils.） Cheng]、紫叶李（Prunus cerasifera）、紫荆（Cercis chinensis Bunge）、栾树（Koelreuteria paniculata）、木槿（Hibiscus syriacus Linn.）、蜡梅[Chimonanthus praecox（Linn.） Link]等13种园林树种为研究对象，每种树种采集完好无损、没有病虫害、发育成熟的叶片40张。采集时为了防止葉片失水后皱缩，影响叶面积的测量，将叶片摘取后应立即放入密封袋保存好，带回实验室。
1.3方法
将叶柄剪下后的叶片平铺于1 mm2小方格组成的方格纸上，用铅笔描出叶片的轮廓，统计叶片所占的方格数，再乘以每个方格的面积即为叶片的面积；用直尺测量13种植物叶片的长度（叶柄基部到叶尖的距离）和宽度（与主脉垂直的最大宽度），计算叶形指数（宽度/长度值）。
2结果与分析
2.113个绿化树种的叶形特征值分析
如表1所示，不同树种叶长、叶宽、叶面积和叶形指数等特征值差异较大。蜡梅的叶长最大，为13.54 cm，白兰次之，为12.36 cm，槐最小，为4.76 cm；毛白杨的叶宽最大，为 7.95 cm，白兰、紫荆次之，分别为6.81、6.41 cm，槐最小，为2.26 cm；白兰叶面积最大，达到58.44 cm2，毛白杨次之，为54.29 cm2。叶形指数能够较准确地反映植物的叶形特征，蜡梅的叶形指数最低，仅为0.33，表明其叶形最为狭长；毛白杨叶形指数平均值最高，达0.85，表明其叶形短宽。
2.2各回归方程与叶面积相关指标的选择
与叶面积（LA）相关的指标有叶长（L）、叶宽（W）和二者的乘积（LW），这3个指标都与叶面积有显著的相关性。通过对白玉兰各回归方程的R2和回归方程标准误（SE）（表2）的比较可以看出，一元线型回归方程中，叶长与叶面积的相关性最好，R2为0.971；叶面积与叶长、叶宽的二元回归方程中，R2为0.889，在这几种形式中较低；三元线型回归方程的拟合性较好；叶长、叶长与叶宽乘积的幂函数的回归方程中，R2较高，均为0.899，而SE最低，均为0.107，以叶长、叶长与叶宽乘积为指标的幂函数均可较好地拟合叶面积，但叶长测量相对方便快捷，因此采用这一指标较好。
毛白杨、木槿和槐一元回归方程中，叶面积与叶长、叶宽乘积的相关性最好，并且SE最低；二元和三元线性回归方程的拟合性较好；在幂函数回归中，毛白杨和木槿叶宽的相关性最好，并且SE最低，而槐叶长、叶宽乘积的相关性最好，SE最低（表3）。
以紫荆为例，通过R2和SE的比较，以叶长、叶宽乘积为指标的幂函数回归方程的R2最大，为0.929，并且SE最小，仅为0.111（表4）。
石楠的一元回归方程中，叶面积与叶长、叶宽乘积的拟合性最好；二元回归方程拟合性较好；三元回归的相关性最大，R2达到0.983，SE较小，为1.330；幂函数的回归方程中，叶面积与叶长、叶宽乘积的拟合性最好，R2较大，为 0.946，同时SE最小，仅为0.070（表4）。 栾树和女贞的一元回归方程中，以栾树为例（表5），叶面积与叶长、叶宽乘积的相关性最好，R2为0.907；二元线性回归方程的拟合性较好；三元回归方程的相关性最大，略高于叶长、叶宽乘积的一元回归方程的相关性（R2=0.908）；幂函数的回归方程中，叶面积与叶长、叶宽乘积的拟合性最好，R2较大，为0.883，SE最小，仅为0.097。
2.3各树种回归方程的比较分析与建立
白兰二元线性回归方程和三元线性回归方程的R2均较小，且涉及的指标较多，而一元线性回归和幂函数只需要叶长1个指标，操作简便，因此在实际的应用中白兰的叶面积测算采用以叶长为指标的一元线性回归方程和幂函数方程较为合适（表6）。
对于毛白杨和木槿来说，三元线性回归R2较大，SE也大，且涉及的指标多，测量计算较为繁琐，而二元线性回归R2较小，因此在实际应用中毛白杨和木槿的叶面积测量采用以叶长、叶宽乘积为指标的一元线性回归方程和以叶宽为指标的幂函数回归方程较为合适。
槐以叶长、叶宽乘积为指标的一元线性回归方程R2最大，以叶长、叶宽乘积为指标幂函数R2较大，且其SE最小，而二元回归和三元回归方程的R2较一元线性回归小，且其SE较大。因此在实际应用中，槐叶面积测量采用以叶长、叶宽乘积为指标的一元线性回归方程和幂函数回归方程较为合适。
紫荆等6个树种以叶长、叶宽乘积为指标的幂函数的叶面积回归方程R2均为最大，SE均为最小。因此，在实际应用中紫荆等6个树种叶面积的测量采用以叶长、叶宽乘积为指标的幂函数回归方程较为合适。
对于石楠、栾树等3个树种来说，三元线性回归R2最大，其次为以叶长、叶宽乘积为指标的一元线性回归方程的R2，但三元线性回归方程由于涉及因子较多，测算麻烦，不适合采用。以叶长、叶宽乘积为指标的幂函数R2略低于以叶长、叶宽乘积为指标的一元线性回归方程的R2，但其SE远低于一元线性回归方程，因此石楠、女贞、栾树叶面积的测量采用以叶长、叶宽乘积为指标的幂函数回归方程较为合适。
2.4叶面积不同回归方程的检验
经t检验，由13个树种叶面积的回归方程计算出来的叶面积与实际面积差异均未达到显著水平（表6），说明利用回归方程测算出的叶面积与实际叶面积具有很好的拟合性，测定结果可靠。
3结论与讨论
该研究通过测量洛阳市13个常见绿化树种女贞、石楠、槐、毛白杨、白兰、桂花、樟、黄杨、紫叶李、紫荆、栾树、木槿和蜡梅的叶长、叶宽与叶面积，构建了各树种叶面积与叶长、叶宽以及与叶长、叶宽乘积的回归模型。值得注意的是，在一元线性回归方程中有一个最小的L和LW乘积值的要求，如白兰和槐的一元回归方程，如果L或者LW较小，也就是因为采集了未展开的幼嫩叶，测得的结果为负值，显然不能准确地表示叶面积，故一元线性回归方程不能用来测定白兰和槐幼嫩叶片，而幂函数则无此限制，幂函数对于较小的叶片叶面积模拟效果要比一元线性回归方程好，一元线性回归方程只适用于完全展开成熟的叶片。因此白兰、木槿和槐的最佳回归方程应为幂函数，分別为LA=1.218×L1.531、LA=1.721×W1.565和LA=0.618×LW1.119。
本研究只测定成熟叶片，并没有研究和考虑不同生长阶段叶片的回归方程。因此为了更精确估算某一品种在不同生长阶段的叶面积，应求出其不同阶段的回归方程[10-11]。
用回归方程法测定植物叶面积简单快捷，只需要活体测量叶片的长和宽，代入相应的回归方程即可得出叶片的面积，从而更利于在生产和科研中应用。
参考文献：
[1]李波，陈雪梅，李铁缘，等. 2种不同抗旱性冰草叶片解剖结构的比较[J]. 江苏农业科学，2015，43（9）：247-249.
[2]华鹤良，陈源，张祥，等. 基因导入对棉花叶片生长特征的影响[J]. 江苏农业科学，2015，43（7）：53-55.
[3]张丽颖，冯新新，高晶晶，等. 根际浇灌ALA溶液对苹果叶片生理特性与果实品质的影响[J]. 江苏农业学报，2015，31（1）：158-165.
[4]宿庆连. 回归方程法测定红掌叶面积研究[J]. 广东农业科学，2009（1）：57-59.
[5]张传来，郝峰鸽，宋荷英，等. 金光杏梅叶面积回归测算研究[J]. 北方园艺，2009（9）：85-87.
[6]陶洪斌，林杉. 打孔称重法与复印称重法和长宽校正法测定水稻叶面积的方法比较[J]. 植物生理学通讯，2006，42（3）：496-498.
[7]乔宝营，黄海帆，张信栓，等. 草莓叶面积简易测定方法[J]. 果树学报，2004，21（6）：621-623.
[8]陈宗礼，雷婷，齐向英，等. 20个品种枣树叶面积回归方程的建立[J]. 生物学杂志，2013，30（1）：86-90.
[9]周瑞金，赵凤义，张传来，等. 中华寿桃叶面积测算方程的建立[J]. 江苏农业科学，2012，40（5）：122-123.
[10]薛义霞，栗东霞，李亚灵. 番茄叶面积测量方法的研究[J]. 西北农林科技大学学报：自然科学版，2006，34（8）：116-120.
[11]赵燕，董雯怡，李吉跃，等. 毛白杨无性系叶面积的回归测算[J]. 中国农学通报，2010，26（12）：94-97.孟长军，陶贵荣，崔琴琴. 北方地区铁皮石斛温室较优栽培方式筛选[J]. 江苏农业科学，2016，44（10）：258-260.
摘要：以洛阳市13种绿化树种为研究对象，采用回归的方法，构建各树种叶面积与叶长、叶宽以及与叶长、叶宽乘积的线性回归和幂函数回归方程。结果表明，各树种叶面积的回归方程均存在差异，幂函数是估算各树种叶面积的最佳回归方程，并给出了各个树种的叶面积回归方程，为各树种叶面积的快速测定提供了简便科学的方法，有较好的应用价值。
关键词：洛阳市；叶长；叶宽；叶面积；回归方程；绿化树种
中图分类号： S718.42文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）10-0254-04
收稿日期：2015-11-13
基金项目：国家自然科学基金（编号：41201224）；河南科技大学博士科研基金（编号：09001520）。
作者简介：赵燕（1982—），女，河南安阳人，博士，讲师，研究方向为树木栽培生理生态。E-mail：zhaoyanvip2008@163.com。叶片是植物进行光合作用、制造养料、气体交换和水分蒸腾的重要器官[1-3]。叶面积的大小关系到植物光合作用和蒸腾作用的强弱，进而影响到植物生长量的大小。叶面积的测定对研究植物的生物学特性和指导生产实践有重大意义[4]，叶面积的测定方法有很多种，如求积仪法、叶模法、叶面积仪法、方格法、复印称重法、图形分解法等[5-7]，但这些方法会破坏植株，且测算程序较为繁琐、花费时间较多，在实际的生产实践中有很大不便，而回归方程法无须对叶面积进行离体测定，对植株无损伤、操作简单快捷[8-9]，在生产中被广泛应用。本试验通过对洛阳市13种常见园林绿化树种叶长、叶宽与叶面积的回归方程进行比较研究，以期找出各树种最适合的叶面积回归方程，为进一步科学研究和生产实践提供参考。
1材料与方法
1.1研究地概况
本研究地河南省洛阳市位于112°16′～112°37′E、34°32′～34°45′N，属温带季风气候，四季分明，春季干旱，夏热多雨，秋季温和，冬季寒冷。全年日照时数为2 141.6 h，平均气温14.86 ℃，年均降水量578.2 mm。
1.2材料
以洛阳市常见的女贞（Ligustrum lucidum）、石楠（Photinia serrulata Lindl）、槐（Sophora japonica Linn）、毛白杨（Populus tomentosa）、白兰（Michelia alba DC.）、桂花（Osmanthus sp.）、樟[Cinnamomum camphora （L.） Presl]、黄杨[Buxus sinica （Rehd.et Wils.） Cheng]、紫叶李（Prunus cerasifera）、紫荆（Cercis chinensis Bunge）、栾树（Koelreuteria paniculata）、木槿（Hibiscus syriacus Linn.）、蜡梅[Chimonanthus praecox（Linn.） Link]等13种园林树种为研究对象，每种树种采集完好无损、没有病虫害、发育成熟的叶片40张。采集时为了防止葉片失水后皱缩，影响叶面积的测量，将叶片摘取后应立即放入密封袋保存好，带回实验室。
1.3方法
将叶柄剪下后的叶片平铺于1 mm2小方格组成的方格纸上，用铅笔描出叶片的轮廓，统计叶片所占的方格数，再乘以每个方格的面积即为叶片的面积；用直尺测量13种植物叶片的长度（叶柄基部到叶尖的距离）和宽度（与主脉垂直的最大宽度），计算叶形指数（宽度/长度值）。
2结果与分析
2.113个绿化树种的叶形特征值分析
如表1所示，不同树种叶长、叶宽、叶面积和叶形指数等特征值差异较大。蜡梅的叶长最大，为13.54 cm，白兰次之，为12.36 cm，槐最小，为4.76 cm；毛白杨的叶宽最大，为 7.95 cm，白兰、紫荆次之，分别为6.81、6.41 cm，槐最小，为2.26 cm；白兰叶面积最大，达到58.44 cm2，毛白杨次之，为54.29 cm2。叶形指数能够较准确地反映植物的叶形特征，蜡梅的叶形指数最低，仅为0.33，表明其叶形最为狭长；毛白杨叶形指数平均值最高，达0.85，表明其叶形短宽。
2.2各回归方程与叶面积相关指标的选择
与叶面积（LA）相关的指标有叶长（L）、叶宽（W）和二者的乘积（LW），这3个指标都与叶面积有显著的相关性。通过对白玉兰各回归方程的R2和回归方程标准误（SE）（表2）的比较可以看出，一元线型回归方程中，叶长与叶面积的相关性最好，R2为0.971；叶面积与叶长、叶宽的二元回归方程中，R2为0.889，在这几种形式中较低；三元线型回归方程的拟合性较好；叶长、叶长与叶宽乘积的幂函数的回归方程中，R2较高，均为0.899，而SE最低，均为0.107，以叶长、叶长与叶宽乘积为指标的幂函数均可较好地拟合叶面积，但叶长测量相对方便快捷，因此采用这一指标较好。
毛白杨、木槿和槐一元回归方程中，叶面积与叶长、叶宽乘积的相关性最好，并且SE最低；二元和三元线性回归方程的拟合性较好；在幂函数回归中，毛白杨和木槿叶宽的相关性最好，并且SE最低，而槐叶长、叶宽乘积的相关性最好，SE最低（表3）。
以紫荆为例，通过R2和SE的比较，以叶长、叶宽乘积为指标的幂函数回归方程的R2最大，为0.929，并且SE最小，仅为0.111（表4）。
石楠的一元回归方程中，叶面积与叶长、叶宽乘积的拟合性最好；二元回归方程拟合性较好；三元回归的相关性最大，R2达到0.983，SE较小，为1.330；幂函数的回归方程中，叶面积与叶长、叶宽乘积的拟合性最好，R2较大，为 0.946，同时SE最小，仅为0.070（表4）。 栾树和女贞的一元回归方程中，以栾树为例（表5），叶面积与叶长、叶宽乘积的相关性最好，R2为0.907；二元线性回归方程的拟合性较好；三元回归方程的相关性最大，略高于叶长、叶宽乘积的一元回归方程的相关性（R2=0.908）；幂函数的回归方程中，叶面积与叶长、叶宽乘积的拟合性最好，R2较大，为0.883，SE最小，仅为0.097。
2.3各树种回归方程的比较分析与建立
白兰二元线性回归方程和三元线性回归方程的R2均较小，且涉及的指标较多，而一元线性回归和幂函数只需要叶长1个指标，操作简便，因此在实际的应用中白兰的叶面积测算采用以叶长为指标的一元线性回归方程和幂函数方程较为合适（表6）。
对于毛白杨和木槿来说，三元线性回归R2较大，SE也大，且涉及的指标多，测量计算较为繁琐，而二元线性回归R2较小，因此在实际应用中毛白杨和木槿的叶面积测量采用以叶长、叶宽乘积为指标的一元线性回归方程和以叶宽为指标的幂函数回归方程较为合适。
槐以叶长、叶宽乘积为指标的一元线性回归方程R2最大，以叶长、叶宽乘积为指标幂函数R2较大，且其SE最小，而二元回归和三元回归方程的R2较一元线性回归小，且其SE较大。因此在实际应用中，槐叶面积测量采用以叶长、叶宽乘积为指标的一元线性回归方程和幂函数回归方程较为合适。
紫荆等6个树种以叶长、叶宽乘积为指标的幂函数的叶面积回归方程R2均为最大，SE均为最小。因此，在实际应用中紫荆等6个树种叶面积的测量采用以叶长、叶宽乘积为指标的幂函数回归方程较为合适。
对于石楠、栾树等3个树种来说，三元线性回归R2最大，其次为以叶长、叶宽乘积为指标的一元线性回归方程的R2，但三元线性回归方程由于涉及因子较多，测算麻烦，不适合采用。以叶长、叶宽乘积为指标的幂函数R2略低于以叶长、叶宽乘积为指标的一元线性回归方程的R2，但其SE远低于一元线性回归方程，因此石楠、女贞、栾树叶面积的测量采用以叶长、叶宽乘积为指标的幂函数回归方程较为合适。
2.4叶面积不同回归方程的检验
经t检验，由13个树种叶面积的回归方程计算出来的叶面积与实际面积差异均未达到显著水平（表6），说明利用回归方程测算出的叶面积与实际叶面积具有很好的拟合性，测定结果可靠。
3结论与讨论
该研究通过测量洛阳市13个常见绿化树种女贞、石楠、槐、毛白杨、白兰、桂花、樟、黄杨、紫叶李、紫荆、栾树、木槿和蜡梅的叶长、叶宽与叶面积，构建了各树种叶面积与叶长、叶宽以及与叶长、叶宽乘积的回归模型。值得注意的是，在一元线性回归方程中有一个最小的L和LW乘积值的要求，如白兰和槐的一元回归方程，如果L或者LW较小，也就是因为采集了未展开的幼嫩叶，测得的结果为负值，显然不能准确地表示叶面积，故一元线性回归方程不能用来测定白兰和槐幼嫩叶片，而幂函数则无此限制，幂函数对于较小的叶片叶面积模拟效果要比一元线性回归方程好，一元线性回归方程只适用于完全展开成熟的叶片。因此白兰、木槿和槐的最佳回归方程应为幂函数，分別为LA=1.218×L1.531、LA=1.721×W1.565和LA=0.618×LW1.119。
本研究只测定成熟叶片，并没有研究和考虑不同生长阶段叶片的回归方程。因此为了更精确估算某一品种在不同生长阶段的叶面积，应求出其不同阶段的回归方程[10-11]。
用回归方程法测定植物叶面积简单快捷，只需要活体测量叶片的长和宽，代入相应的回归方程即可得出叶片的面积，从而更利于在生产和科研中应用。
参考文献：
[1]李波，陈雪梅，李铁缘，等. 2种不同抗旱性冰草叶片解剖结构的比较[J]. 江苏农业科学，2015，43（9）：247-249.
[2]华鹤良，陈源，张祥，等. 基因导入对棉花叶片生长特征的影响[J]. 江苏农业科学，2015，43（7）：53-55.
[3]张丽颖，冯新新，高晶晶，等. 根际浇灌ALA溶液对苹果叶片生理特性与果实品质的影响[J]. 江苏农业学报，2015，31（1）：158-165.
[4]宿庆连. 回归方程法测定红掌叶面积研究[J]. 广东农业科学，2009（1）：57-59.
[5]张传来，郝峰鸽，宋荷英，等. 金光杏梅叶面积回归测算研究[J]. 北方园艺，2009（9）：85-87.
[6]陶洪斌，林杉. 打孔称重法与复印称重法和长宽校正法测定水稻叶面积的方法比较[J]. 植物生理学通讯，2006，42（3）：496-498.
[7]乔宝营，黄海帆，张信栓，等. 草莓叶面积简易测定方法[J]. 果树学报，2004，21（6）：621-623.
[8]陈宗礼，雷婷，齐向英，等. 20个品种枣树叶面积回归方程的建立[J]. 生物学杂志，2013，30（1）：86-90.
[9]周瑞金，赵凤义，张传来，等. 中华寿桃叶面积测算方程的建立[J]. 江苏农业科学，2012，40（5）：122-123.
[10]薛义霞，栗东霞，李亚灵. 番茄叶面积测量方法的研究[J]. 西北农林科技大学学报：自然科学版，2006，34（8）：116-120.
[11]赵燕，董雯怡，李吉跃，等. 毛白杨无性系叶面积的回归测算[J]. 中国农学通报，2010，26（12）：94-97.孟长军，陶贵荣，崔琴琴. 北方地区铁皮石斛温室较优栽培方式筛选[J]. 江苏农业科学，2016，44（10）：258-260.