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摘要[目的]为明确菌根与根际土壤环境的互作关系。[方法]以大青山油松人工林为研究对象，探讨大青山油松人工林地根际土壤理化因子对土生空团菌分布的影响。[结果]油松人工林地阴坡中部位根际土壤有机质、全氮、速效氮、速效磷、速效钾含量均高于阴坡下部、阴坡上部，而土生空团菌主要分布在油松人工林地阴坡中部样地。[结论]油松人工林地根际土壤理化因子对土生空团菌分布具有一定的影响。
关键词大青山；油松人工林地；土生空团菌；生态分布；土壤理化因子
中图分类号S714.2文献标识码A文章编号0517-6611（2015）31-135-03
Distribution of Cenococcum geophilum and Its Relationship with Soil Physicochemical Factors of Rhizosphere in Artificial Chinese Pine Forest of Daqing Mountains Title
WURENTAOGESI1，HAN Shengli2
（1.Department of Environmental Engineering， Huhhot Nationality College， Huhhot， Inner Mongolia 010051； 2. Forestry College， Inner Mongolia Agriculture University， Huhhot， Inner Mongolia 010018）
Abstract [Objective] The research aimed to clarify the environment adaptation mechanism of Cenococcum geophilum in arid and semi arid region. [Method] We measured the distribution of Cenococcum geophilum and its relationship with soil physicochemical factors of rhizosphere in artificial chinese pine forest of Daqing Mountain. [Result] Cenococcum geophilum was mainly distributed in the middle shady slope of artificial Chinese pine forest， however， it wasn’t found or rare to see in upper and lower part of shady slope of the plots. Distribution of Cenococcum geophilum was related to stand density. Cenococcum geophilum was mainly distributed in the higher organic matter content in the rhizosphere soil of artificial chinese pine forest. The content of rhizosphere soil total nitrogen， available nitrogen， available phosphorus， available potassium in the middle shady slope was higher than the upper and lower part of shady slope of the plots. Therefore， the distribution of Cenococcum geophilum had a certain effect on content of rhizosphere soil available nitrogen， available phosphorus， available potassium and the other factor. [Conclusion]Cenococcum geophilum has strong adaptability in arid and semi arid areas and its distribution has a certain effect on the improvementc of physical and chemical properties of rhizosphere soil.
Key words Daqing mountains； Pinus tabulaeformis planation； Cenococcum geophilum； Ecolcgical distribution； Physical and chemical properties of soil
外生菌根是真菌的菌丝包被在植物幼根的外面形成菌套和在细胞间形成哈蒂氏网结构与植物细根形成的的共生体[1-6]。在北方森林中，外生菌根菌是乔木树种菌根的主要类型。这对维持森林生态系统的稳定性具有重要意义。
近年来，菌根与根际土壤环境的互作关系研究已成为菌根学领域的热点之一。关于外生菌根真菌分布与环境因子关系的研究，国内外均有报道[7-10]。Matsuday等[11-13]对土生空团菌（Cenococcum geophilum Fr.（简称C.g））生态学功能做了较为深人的研究，证明土生空团菌与土壤温湿度、气候等环境因子关系。Claudia等[14]研究了外生菌根在城市椴樹及其与土壤性质的关系。以大青山油松人工林为研究对象，笔者探讨了根际土壤理化因子对Cg分布的影响，为干旱半干旱地区外生菌根菌资源分布与环境因子的作用机理研究提供依据。 1材料与方法
1.1研究区概况
研究区位于阴山山脉中部大青山油松人工林内（111°49′38.6″～111°49′53.4″ E，40°55′58.4″～40°56′71.5″ N），属典型的大陆性半干旱季风气候，年降水量350～450 mm，年蒸发量1 800～2 300 mm，土壤主要为栗钙土，土壤质地多为砂壤和轻壤土。主要乔木树种是30～40年生人工栽植油松（Pinus tabulaeformis），灌木树种有山杏（Prunus armeniaca）、黄刺玫（Rosa xanthina）等。草本植物有细叶早熟禾（Poa angustifolia）、冷蒿（Artemisia frigida）、蒙古蒿（Artemisia mongolica）等。
1.2土样采集
采用5点取样法，在大青山30年生油松人工林内，选择4个20 m×20 m具有代表性样方。分别于2009年5、7、9月，在所选定的采样点，用小铁锹取根际20～35 cm深处10 cm×10 cm×10 cm带有细根的土块装入塑料袋中，并且密封、编号。同时，认真填写野外调查信息表，包括海拔、经纬度、周围环境等。
1.3菌根形态观察
将采回的根系洗净后剪成长约1 cm的根段，然后将小根段置于体视显微镜下用镊子、小牛毛刷及解剖针清洗。根据菌根颜色、形状、表面质地、外延菌丝的特征分类编号，并且计算Cg出现频率，置于盛有FAA固定液的EPpendorf管中，室温保存。
出现频率=某菌根真菌出现次数/土样数×100%[15]
1.4根际土壤理化因子的测定
在采集的根际土样自然烘干后，分别测定根际土壤pH、有机质、全氮和速效氮、速效磷、速效钾等各项土壤理化因子指标，具体测定方法如下：
土壤pH用pHs2C型酸度计测定；
有机质的测定采用烘箱加热-重铬酸钾容量法；
全氮的测定采用半微量开氏定氮法；
速效氮的测定采用碱解扩散法；
速效磷的测定采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法；
速效钾的测定采用NH4OAc浸提—火焰光度法。
1.5数据处理方法
采用Excel 2003和SPSS 17.0软件对数据进行处理。
2结果与分析
2.1不同季节油松人工林地土生空团菌分布
研究表明，大青山前山区2009年各植被类型林地土壤水分季节变化总体呈现先下降，7月以后土壤含水量变化趋于稳定，其中5月土壤含水量最大，7月最小，属于土壤水分消耗年[16]。由表1可知，油松人工林地阴坡中部样地，均发现土生空团菌，而且5、9月土生空团菌出现频率高于7月。这说明5、9月份温湿度条件较适宜土生空团菌菌丝体生长。
2.2根际土壤理化因子对土生空团菌分布的影响
2.2.1根际土壤pH对土生空团菌分布的影响。
土壤酸碱度是影响外生菌根菌丝体生长的重要因素之一。大多数外生菌根真菌以微酸性为佳。土生空团菌对pH的适应范围较广[17-18]。由图1可知，大青山油松人工林地各样地根际土壤pH差异性不显著（P>0.05），阴坡中部根际土壤平均pH低于阴坡上、下坡。根际土壤pH变化对土生空团菌的分布有一定的影响。
2.2.2根际土壤有机质、全氮对土生空团菌分布的影响。
由图2、图3可知，大青山油松人工林地阴坡各样地不同季节根际土壤有机质、全氮含量分别为26.03～51.03和1.62～2.89 g/kg，根际土壤平均有机质、全氮含量变化为阴坡中部>阴坡下部>阴坡上部。从季节动态变化来看，根际土壤有机质、全氮含量随生长季均有所增加，但各月份之间变化差异性不显著（P>0.05）。在油松人工林地根际土壤全氮含量较高的阴坡中、下部均发现土生空团菌，其中阴坡中部出现频率高于阴坡下部。这也证实土生空团菌分布在油松人工林地有机质含量、全氮含量较高的地段。
2.2.3根际土壤速效氮、速效磷、速效钾对土生空团菌分布的影响。
土壤速效氮、速效磷、速效钾是土壤中活跃的速效性养分。由图4～5可知，大青山油松人工林地阴坡样地不同季节根际土壤速效氮、速效磷和速效钾含量分别为17.18～67.34、1.64～2.34、22.8～161.79 g/kg。随着季节的变化，根际土壤速效氮、速效磷和速效钾含量均有所增加，但各月份土壤速效氮、速效磷、速效钾含量变化差异性不显著（P>0.05）。根际土壤平均速效氮含量变化为阴坡中部>阴坡上部>阴坡下部，根际土壤速效磷、速效钾变化为阴坡中部>阴坡下部>阴坡上部。油松人工林地阴坡中部位土生空团菌出现频率较高。这与根际土壤速效氮、速效磷、速效钾含量有一定的关系。
3讨论
菌根（Mycorrhizas）是真菌与植物营养根共生所形成的复合生命体。菌根真菌的活动直接或间接地影响植物的根际环境，而根际环境影响到根际微生物种类与活性，进而影响宿主植物根系的养分吸收[19-20]。菌根真菌的外延菌丝扩展在土壤中。研究表明，菌根与土壤环境的相互作用是多方面的[8，21]。土壤是影响外生菌根菌分布的重要因子之一。土壤因子包括土壤pH、养分、土壤类型、土壤质地以及土壤含水量等。何绍昌[22]对贵州林木外生菌根真菌种类及生态、分布进行调查，发现在上层肥厚、质地疏松、湿润、灌丛杂草稀疏的林地，林木繁茂，外生菌根真菌的种类多；在土壤贫膺、干燥、含砂量高的林地，外生菌根真菌的种类少[22]。结果表明，阴坡中部林分密度较大、土壤疏松、林地腐殖质及枯枝落叶较多，土壤保水性能较好，土生空团菌出现频率较高，有利于外生菌根菌的生长与分布。这与贺小香等[8]研究结果一致。大多数菌根真菌菌丝生长的最适温度为22～28 ℃，而土生空团菌较耐旱性，在土壤水勢降至-1 MPa具有一定的生长速度，-1.5 MPa时仍能生长。在大青山油松人工林地，5、9月份气候条件较适宜，土生空团菌的出现频率较高，也可能与根际土壤温湿度有关，尚需更进一步的研究。 参考文献
[1] SMITH S E，SMITH F A.Structure and function of the interfaces in biotrophic symbioses as they relate to nutrient transport[J].Microbiology，1990，114：1-38.
[2] BRUNDRETT M，BOUGHER N，DELL B，et al.Working with mycorrhizas in forestry and agriculture[M].Canberra：ACIAR Monograph，1996.
[3] PETERSON L，FARQUHAR M.Mycorrhizasintegrated development between roots and fungi [J].Mycologia，1994，86：311-326.
[4] BRUNDRETT M C.Coevolution of roots and mycorrhizal of land plants[J].New Phytol，2002，154：275-304.
[5] BLASIUS D，FEIL W，KOTTKE I，et al.Hartig net structure and formation in fully sheathed ectomycorrhizas[J].Nordic J Bet，1986，6（6）：837-842.
[6] 乌仁陶格斯，闫伟.土生空团菌（Cenococcum geophilum Fr.）菌株筛选及其与油松幼苗合成效应[J].内蒙古农业大学学报（自然科学版），2010，31（4）：134-138.
[7] HARVEY A E，JURGENSEN M F，LARSEN M J.Seasonal distribution of ectomycorrhizaein a mature Douglasfir/Larch forest soil in Western Montana[J].For Sci，1978，24：203-208.
[8] 贺小香，谭周进，肖启明，等.外生菌根的功能及与环境因子的关系[J].中国生态农业学报，2007，15（2）：201-204.
[9] 乌仁陶格斯，韩胜利，闫伟.浅析土生空团菌（Cenococcum geophilum Fr.）自然侵染率与植被、根际土壤因子的关系[J].中国农学通报，2012，28（25）：47-51.
[10] 乌仁陶格斯.大青山油松人工林地外生菌根分布与立地条件关系[J].内蒙古林业调查设计，2013，36（6）：101-104.
[11] MATSUDAY Y，HAYAKAWA N，ITO S.Local and microscale distributions of Cenococcum geophilum in soils of coastal pine forests[J].Fungal ecology，2009，2：31-35.
[12] CHRISTOPHER W F，LUKE M M，JASON M H，et al.On the persistence of Cenococcum geophilum ectomycorrhizas and its implications for forest carbon and nutrient cycles[J].Soil biology & biochemistry，2013，65：141-143.
[13] HERZOG C，PETER M，PRITSCH K，et al.Drought and air warming affects abundance and exoenzyme profiles of Cenococcum geophilum associated with Quercus robur，Q.petraea and Q.pubescens[J].Plant biology，2013，15（1）：230-237.
[14] CLAUDIA A，LINDA S，CRISTINA S.The ectomycorrhizal community in urban linden trees and its relationship with soil properties[J].Trees，2012，26：751-767.
[15] 劉润进，陈应龙.菌根学[M].北京：科学出版社，2007.
[16] 陈晓燕.大青山前山区主要植被类型土壤水分动态和植被承载力研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2010.
[17] TRAPPE J M.Fungus associates of ectotrophic mycorrhizae[J].Bot Rev，1962，28：538-606.
[18] 宝秋利，闫伟，梁显丽.土生空团菌（Cenococcum geophilum Fr.）菌丝体纯培养条件的初步研究[J].内蒙古农业大学学报，2005，26（1）：33-36.
[19] 弓明钦，陈应龙，仲崇禄.菌根研究及应用[M].北京：中国林业出版社，1997.
[20] 赵忠.王真辉.菌根真菌与根际微生物间的关系及其对宿主植物的影响[J].西北林学院学报，2001，16（1）：70-75.
[21] 许美玲，朱教君，孙君德，等.林木外生菌根菌与环境因子关系研究进展[J].生态学杂志，2004，23（5）：212-217.
[22] 何绍昌.贵州林木外生菌根菌种类及生态分布的初步研究[J].贵州科学，1991，1（9）：51-58.
关键词大青山；油松人工林地；土生空团菌；生态分布；土壤理化因子
中图分类号S714.2文献标识码A文章编号0517-6611（2015）31-135-03
Distribution of Cenococcum geophilum and Its Relationship with Soil Physicochemical Factors of Rhizosphere in Artificial Chinese Pine Forest of Daqing Mountains Title
WURENTAOGESI1，HAN Shengli2
（1.Department of Environmental Engineering， Huhhot Nationality College， Huhhot， Inner Mongolia 010051； 2. Forestry College， Inner Mongolia Agriculture University， Huhhot， Inner Mongolia 010018）
Abstract [Objective] The research aimed to clarify the environment adaptation mechanism of Cenococcum geophilum in arid and semi arid region. [Method] We measured the distribution of Cenococcum geophilum and its relationship with soil physicochemical factors of rhizosphere in artificial chinese pine forest of Daqing Mountain. [Result] Cenococcum geophilum was mainly distributed in the middle shady slope of artificial Chinese pine forest， however， it wasn’t found or rare to see in upper and lower part of shady slope of the plots. Distribution of Cenococcum geophilum was related to stand density. Cenococcum geophilum was mainly distributed in the higher organic matter content in the rhizosphere soil of artificial chinese pine forest. The content of rhizosphere soil total nitrogen， available nitrogen， available phosphorus， available potassium in the middle shady slope was higher than the upper and lower part of shady slope of the plots. Therefore， the distribution of Cenococcum geophilum had a certain effect on content of rhizosphere soil available nitrogen， available phosphorus， available potassium and the other factor. [Conclusion]Cenococcum geophilum has strong adaptability in arid and semi arid areas and its distribution has a certain effect on the improvementc of physical and chemical properties of rhizosphere soil.
Key words Daqing mountains； Pinus tabulaeformis planation； Cenococcum geophilum； Ecolcgical distribution； Physical and chemical properties of soil
外生菌根是真菌的菌丝包被在植物幼根的外面形成菌套和在细胞间形成哈蒂氏网结构与植物细根形成的的共生体[1-6]。在北方森林中，外生菌根菌是乔木树种菌根的主要类型。这对维持森林生态系统的稳定性具有重要意义。
近年来，菌根与根际土壤环境的互作关系研究已成为菌根学领域的热点之一。关于外生菌根真菌分布与环境因子关系的研究，国内外均有报道[7-10]。Matsuday等[11-13]对土生空团菌（Cenococcum geophilum Fr.（简称C.g））生态学功能做了较为深人的研究，证明土生空团菌与土壤温湿度、气候等环境因子关系。Claudia等[14]研究了外生菌根在城市椴樹及其与土壤性质的关系。以大青山油松人工林为研究对象，笔者探讨了根际土壤理化因子对Cg分布的影响，为干旱半干旱地区外生菌根菌资源分布与环境因子的作用机理研究提供依据。 1材料与方法
1.1研究区概况
研究区位于阴山山脉中部大青山油松人工林内（111°49′38.6″～111°49′53.4″ E，40°55′58.4″～40°56′71.5″ N），属典型的大陆性半干旱季风气候，年降水量350～450 mm，年蒸发量1 800～2 300 mm，土壤主要为栗钙土，土壤质地多为砂壤和轻壤土。主要乔木树种是30～40年生人工栽植油松（Pinus tabulaeformis），灌木树种有山杏（Prunus armeniaca）、黄刺玫（Rosa xanthina）等。草本植物有细叶早熟禾（Poa angustifolia）、冷蒿（Artemisia frigida）、蒙古蒿（Artemisia mongolica）等。
1.2土样采集
采用5点取样法，在大青山30年生油松人工林内，选择4个20 m×20 m具有代表性样方。分别于2009年5、7、9月，在所选定的采样点，用小铁锹取根际20～35 cm深处10 cm×10 cm×10 cm带有细根的土块装入塑料袋中，并且密封、编号。同时，认真填写野外调查信息表，包括海拔、经纬度、周围环境等。
1.3菌根形态观察
将采回的根系洗净后剪成长约1 cm的根段，然后将小根段置于体视显微镜下用镊子、小牛毛刷及解剖针清洗。根据菌根颜色、形状、表面质地、外延菌丝的特征分类编号，并且计算Cg出现频率，置于盛有FAA固定液的EPpendorf管中，室温保存。
出现频率=某菌根真菌出现次数/土样数×100%[15]
1.4根际土壤理化因子的测定
在采集的根际土样自然烘干后，分别测定根际土壤pH、有机质、全氮和速效氮、速效磷、速效钾等各项土壤理化因子指标，具体测定方法如下：
土壤pH用pHs2C型酸度计测定；
有机质的测定采用烘箱加热-重铬酸钾容量法；
全氮的测定采用半微量开氏定氮法；
速效氮的测定采用碱解扩散法；
速效磷的测定采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法；
速效钾的测定采用NH4OAc浸提—火焰光度法。
1.5数据处理方法
采用Excel 2003和SPSS 17.0软件对数据进行处理。
2结果与分析
2.1不同季节油松人工林地土生空团菌分布
研究表明，大青山前山区2009年各植被类型林地土壤水分季节变化总体呈现先下降，7月以后土壤含水量变化趋于稳定，其中5月土壤含水量最大，7月最小，属于土壤水分消耗年[16]。由表1可知，油松人工林地阴坡中部样地，均发现土生空团菌，而且5、9月土生空团菌出现频率高于7月。这说明5、9月份温湿度条件较适宜土生空团菌菌丝体生长。
2.2根际土壤理化因子对土生空团菌分布的影响
2.2.1根际土壤pH对土生空团菌分布的影响。
土壤酸碱度是影响外生菌根菌丝体生长的重要因素之一。大多数外生菌根真菌以微酸性为佳。土生空团菌对pH的适应范围较广[17-18]。由图1可知，大青山油松人工林地各样地根际土壤pH差异性不显著（P>0.05），阴坡中部根际土壤平均pH低于阴坡上、下坡。根际土壤pH变化对土生空团菌的分布有一定的影响。
2.2.2根际土壤有机质、全氮对土生空团菌分布的影响。
由图2、图3可知，大青山油松人工林地阴坡各样地不同季节根际土壤有机质、全氮含量分别为26.03～51.03和1.62～2.89 g/kg，根际土壤平均有机质、全氮含量变化为阴坡中部>阴坡下部>阴坡上部。从季节动态变化来看，根际土壤有机质、全氮含量随生长季均有所增加，但各月份之间变化差异性不显著（P>0.05）。在油松人工林地根际土壤全氮含量较高的阴坡中、下部均发现土生空团菌，其中阴坡中部出现频率高于阴坡下部。这也证实土生空团菌分布在油松人工林地有机质含量、全氮含量较高的地段。
2.2.3根际土壤速效氮、速效磷、速效钾对土生空团菌分布的影响。
土壤速效氮、速效磷、速效钾是土壤中活跃的速效性养分。由图4～5可知，大青山油松人工林地阴坡样地不同季节根际土壤速效氮、速效磷和速效钾含量分别为17.18～67.34、1.64～2.34、22.8～161.79 g/kg。随着季节的变化，根际土壤速效氮、速效磷和速效钾含量均有所增加，但各月份土壤速效氮、速效磷、速效钾含量变化差异性不显著（P>0.05）。根际土壤平均速效氮含量变化为阴坡中部>阴坡上部>阴坡下部，根际土壤速效磷、速效钾变化为阴坡中部>阴坡下部>阴坡上部。油松人工林地阴坡中部位土生空团菌出现频率较高。这与根际土壤速效氮、速效磷、速效钾含量有一定的关系。
3讨论
菌根（Mycorrhizas）是真菌与植物营养根共生所形成的复合生命体。菌根真菌的活动直接或间接地影响植物的根际环境，而根际环境影响到根际微生物种类与活性，进而影响宿主植物根系的养分吸收[19-20]。菌根真菌的外延菌丝扩展在土壤中。研究表明，菌根与土壤环境的相互作用是多方面的[8，21]。土壤是影响外生菌根菌分布的重要因子之一。土壤因子包括土壤pH、养分、土壤类型、土壤质地以及土壤含水量等。何绍昌[22]对贵州林木外生菌根真菌种类及生态、分布进行调查，发现在上层肥厚、质地疏松、湿润、灌丛杂草稀疏的林地，林木繁茂，外生菌根真菌的种类多；在土壤贫膺、干燥、含砂量高的林地，外生菌根真菌的种类少[22]。结果表明，阴坡中部林分密度较大、土壤疏松、林地腐殖质及枯枝落叶较多，土壤保水性能较好，土生空团菌出现频率较高，有利于外生菌根菌的生长与分布。这与贺小香等[8]研究结果一致。大多数菌根真菌菌丝生长的最适温度为22～28 ℃，而土生空团菌较耐旱性，在土壤水勢降至-1 MPa具有一定的生长速度，-1.5 MPa时仍能生长。在大青山油松人工林地，5、9月份气候条件较适宜，土生空团菌的出现频率较高，也可能与根际土壤温湿度有关，尚需更进一步的研究。 参考文献
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[2] BRUNDRETT M，BOUGHER N，DELL B，et al.Working with mycorrhizas in forestry and agriculture[M].Canberra：ACIAR Monograph，1996.
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[4] BRUNDRETT M C.Coevolution of roots and mycorrhizal of land plants[J].New Phytol，2002，154：275-304.
[5] BLASIUS D，FEIL W，KOTTKE I，et al.Hartig net structure and formation in fully sheathed ectomycorrhizas[J].Nordic J Bet，1986，6（6）：837-842.
[6] 乌仁陶格斯，闫伟.土生空团菌（Cenococcum geophilum Fr.）菌株筛选及其与油松幼苗合成效应[J].内蒙古农业大学学报（自然科学版），2010，31（4）：134-138.
[7] HARVEY A E，JURGENSEN M F，LARSEN M J.Seasonal distribution of ectomycorrhizaein a mature Douglasfir/Larch forest soil in Western Montana[J].For Sci，1978，24：203-208.
[8] 贺小香，谭周进，肖启明，等.外生菌根的功能及与环境因子的关系[J].中国生态农业学报，2007，15（2）：201-204.
[9] 乌仁陶格斯，韩胜利，闫伟.浅析土生空团菌（Cenococcum geophilum Fr.）自然侵染率与植被、根际土壤因子的关系[J].中国农学通报，2012，28（25）：47-51.
[10] 乌仁陶格斯.大青山油松人工林地外生菌根分布与立地条件关系[J].内蒙古林业调查设计，2013，36（6）：101-104.
[11] MATSUDAY Y，HAYAKAWA N，ITO S.Local and microscale distributions of Cenococcum geophilum in soils of coastal pine forests[J].Fungal ecology，2009，2：31-35.
[12] CHRISTOPHER W F，LUKE M M，JASON M H，et al.On the persistence of Cenococcum geophilum ectomycorrhizas and its implications for forest carbon and nutrient cycles[J].Soil biology & biochemistry，2013，65：141-143.
[13] HERZOG C，PETER M，PRITSCH K，et al.Drought and air warming affects abundance and exoenzyme profiles of Cenococcum geophilum associated with Quercus robur，Q.petraea and Q.pubescens[J].Plant biology，2013，15（1）：230-237.
[14] CLAUDIA A，LINDA S，CRISTINA S.The ectomycorrhizal community in urban linden trees and its relationship with soil properties[J].Trees，2012，26：751-767.
[15] 劉润进，陈应龙.菌根学[M].北京：科学出版社，2007.
[16] 陈晓燕.大青山前山区主要植被类型土壤水分动态和植被承载力研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2010.
[17] TRAPPE J M.Fungus associates of ectotrophic mycorrhizae[J].Bot Rev，1962，28：538-606.
[18] 宝秋利，闫伟，梁显丽.土生空团菌（Cenococcum geophilum Fr.）菌丝体纯培养条件的初步研究[J].内蒙古农业大学学报，2005，26（1）：33-36.
[19] 弓明钦，陈应龙，仲崇禄.菌根研究及应用[M].北京：中国林业出版社，1997.
[20] 赵忠.王真辉.菌根真菌与根际微生物间的关系及其对宿主植物的影响[J].西北林学院学报，2001，16（1）：70-75.
[21] 许美玲，朱教君，孙君德，等.林木外生菌根菌与环境因子关系研究进展[J].生态学杂志，2004，23（5）：212-217.
[22] 何绍昌.贵州林木外生菌根菌种类及生态分布的初步研究[J].贵州科学，1991，1（9）：51-58.