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摘要[目的]制定大连海域黄鮟鱇开捕规格和总允许捕捞量。[方法]通过分析黄鮟鱇的体长—体重关系式和体长生长方程、体重生长方程、瞬时死亡率，计算体重生长的拐点年龄和临界年龄，估算大连海域黄鮟鱇的资源量。[结果]体长生长方程为Lt=576.4×[1-e-0.28（t+0.44）]，体重生长方程为Wt=5 344.3×[1-e-0.28（t+0.44）]3.005 2，黄鮟鱇体重生长的拐点年龄为4.2龄，临界年龄为4.7龄，大连海域黄鮟鱇的资源生物量为8 216.7 t。[结论]黄鮟鱇开捕体长419.2～439.7 mm，开捕体重2 052.2～2 369.5 g，总允许捕捞量1 182 t。
关键词黄鮟鱇；生长方程；临界年龄；资源生物量；大连海域
中图分类号S932文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）28-125-03
Growth and Rational Utilization of Lophius litulon in Dalian Sea
YIN Zengqiang， XU Chuancai， CHEN Yong （Marine Science and Environment College， Dalian Fisheries University， Dalian， Liaoning 116023）
Abstract [Objective] To formulate Lophius litulon catchable size and total allowable catch in Dalian sea. [Methods] Based on analyzing the lengthweight formula， body length and weight growth equation， and instantaneous mortality rate， to calculate weight growth inflexion age， the critical age and the biomass of Lophius litulon in Dalian sea. [Results] The growth equation of length and weight are respectively Lt=576.4×[1-e-0.28（t+0.44）] and Wt=5 344.3×[1-e-0.28（t+0.44）]3.005 2， and the weight growth inflection age and critical age of Lophius litulon are 4.2 age and 4.7 age. The biomass is about 8 216.7 t. [Conclusion] In terms of Lophius litulon stock in Dalian sea， the catchable length is about 419.2-439.7 mm， and catchable weight is about 2 052.2-2 369.5 g. Total allowable catch is about 1 182 t.
Key words Lophius litulon； VBGF； Critical age； Biomass； Dalian sea
黄鮟鱇（Lophius litulon）隶属鮟鱇目（Lophiiformes）、鮟鱇科（Lophiidae）黄鮟鱇属F（Lophius），俗称海蛤蟆，为近海底层鱼类，主要分布于西北太平洋和印度洋，在我国渤海、黄海、东海和南海均有产出[1]。黄鮟鱇肉质鲜美，干制品甚受欢迎，除具有较高的食用价值外，还具有较高的药用价值，在日韩等国外市场非常走俏，市场潜力巨大，是重要海产经济种类[2]。目前，有关黄鮟鱇资源研究主要集中于黄海南部和东海资源群体的研究[2-4]，针对大连海域黄鮟鱇研究的文章尚未报道。根据大连海域黄鮟鱇的调查资料，笔者对黄鮟鱇生长特征和资源管理进行研究，希望对大连海域黄鮟鱇资源的合理利用有所裨益。
1材料与方法
1.1数据来源
2010年10月、2013年10月和2014年10月分别在大连大黑石码头、黑石礁码头和孙家沟水产品市场随机取样，将样品带到实验室进行生物学测定（测定项目包括体长、体重和性别鉴定等），3次共采样53条黄鮟鱇。
1.2方法
（1）分析黄鮟鱇的平均体长、平均体重、体长组成和体重组成。
（2）求解体长与体重关系式：黄鮟鱇体长和体重的关系呈幂函数相关[5]，其表达式为W=a·Lb（式中，W为体重，L为体长，a、b为参数）。
（3）求解体长生长方程和体重生长方程：黄鮟鱇生长方程模型选用Von Bertalanffy生长方程。对最大渐进体长L∞和生长曲率K的估计采用FISATⅡ中的体长频率分析法ELEFAN I（Electronic length frequency analysis I）估算；理论初始年龄t0则采用Pauly经验公式[6]计算，ln（-t0）=-0.392 2-0.275 2lnL∞- 1.038lnK；最大渐进体重W∞由公式W∞=a×L∞b求得。
（4） 求解黄鮟鱇的资源量：采用体长股分析法求解，主要公式[7]为：Nt=Ct·（M+Ft）/Ft；Ci=Ni+Δt·（Fi/（M+Fi）·（e（M+Fi）Δti-1（式中，Δti=（ti+1-ti）；其中，ti=t0-（1/K）·ln（1-（Li/L∞））；Ni=Ni+Δt·eM+Fi。
式中，Nt为黄鮟鱇最大体长时的资源量，Ct为黄鮟鱇最大体长时的渔获量，M为自然死亡系数（由Pauly[8]经验公式：lnM=-0.006 6-0.279lnL∞+0.654 3lnK+0.463 4lnT，T为栖息海域年均水温，该试验取20 ℃），Ft为黄鮟鱇最大体长的捕捞死亡系数，Ni、Ni+△t为黄鮟鱇i龄和i+△t龄时的资源量，Ci为黄鮟鱇i龄时的渔获量，Fi为黄鮟鱇i龄的捕捞死亡系数。 2结果与分析
2.1黄鮟鱇的平均体长、平均体重、体长组成和体重组成
大连海域黄鮟鱇群体体长范围为90～491 mm，均值在220.5 mm左右，优势体长组为151～200 mm，占调查黄鮟鱇总数的28.3%（图1）； 大连海域黄鮟鱇群体体重范围为20～3 097 g，均值在540.3 g左右。体重分布主要集中在0～200 g，占群体总数的52.8%以上，优势体重组为101～200 g（图2）。
2.2体长与体重的关系式
在取样的53尾黄鮟鱇中，能够鉴别性别的尾数为49尾。协方差分析（ANCOVA）表明，雌性和雄性黄鮟鱇的体长与体重对应关系无明显差异（P>0.05），因此，体长与体重的关系按雌、雄合并拟合（图3），其表达式为 W=2.7×10-5L3.005 2（R2=0.993 3 ，n=53）。
2.3体长与体重生长
2.3.1体长生长方程与体重生长方程。
根据的大连海域黄鮟鱇的体长数据，求解大连海域黄鮟鱇的体长生长方程和体重生长方程，按10 mm间隔统计出体长频率数据。根据体长频率数据，应用ELEFAN I方法，求出Von Bertalanffy 方程的生长参数。生长曲率K 值为0.28a-1，最大渐进体长L∞为576.4 mm，理论初始年龄t0为-0.44a，由体长与体重的关系式可以求得W∞为5 344.3 g。因此，大连海域黄鮟鱇的Von Bertalanffy生长方程为：体长生长方程为Lt=576.4×[1-e-0.28（t+0.44）]，体重生长方程为Wt=5 344.3×[1-e-0.28（t+0.44）]3.005 2。
2.3.2体长与体重的瞬时生长速度。
由体长生长方程Lt=576.4×[1-e-0.28（t+0.44）]，得出体长生长速度方程dLt/dt=161.4×e-0.28（t+0.44）；由体重生长方程Wt=5 344.3×[1-e-0.28（t+0.44）]3.005 2，得出体重生长速度方程dWt/dt=4 496.99× e-0.28（t+0.44）×[1-e-0.18（t+0.44）]2。根据体长和体重生长速度方程，分别绘制体长生长速度和体重生长速度对年龄的曲线图。从图4可以看出，体长生长速度随年龄的增大而逐渐减小，体重生长速度随年龄的增大先逐渐增大，达到393.23 g/a后开始逐渐减小。体重生长速度由快变慢的年龄即为体重生长拐点年龄，可由d2Wt/dt2=0求得，即t=4.2龄。将体重拐点年龄带入生长方程，进而求出体重生长拐点年龄时的体长和体重分别为419.2 mm和2 052.2 g。
2.4临界年龄
临界年龄是指一个世代的渔业资源群体在没有捕捞的情况下生物量达到最大时的年龄，或重量的相对生长速度等于瞬时自然死亡率时的年龄[7]。根据Pauly[8]经验公式：lnM=-0.006 6-0.279lnL∞+0.654 3lnK+0.463 4lnT，其中T为栖息海域年均水温，该试验取20 ℃，求得M≈0.290 9 a-1；再根据Von Bertalanffy体重生长方程和瞬时自然死亡率M值，由dWt/（Wt×dt）≈ dB/（B×dt）=M，计算可得黄鮟鱇的临界年龄为4.7龄，代入生长方程，得出相应临界体长为439.8 mm，相应的临界体重为2 369.5 g。
2.5黄鮟鱇的资源量的估算
2.5.1瞬时捕捞死亡率的估算。
从图5可以看出，经线性回归，拟合的直线方程为ln（N/△t）=-0.991t+4.201，相关系数R为-0.822 4，方程的斜率为-0.991，因此瞬时总死亡率Z的估计量为0.991；已知M≈0.290 9a-1，则瞬时捕捞死亡率F=Z-M=0.700 1a-1
2.5.2黄鮟鱇的资源量估算。
根据黄鮟鱇的体长频率数据，设黄鮟鱇最大体长的瞬时捕捞死亡率Ft为0.700 1；由近年来大连市黄鮟鱇产量的统计数据，设采样量为黄鮟鱇年产量的1/10 000，运用体长股分析法通过FISATⅡ软件可估算大连海域黄鮟鱇的资源数量约为1 308.4万尾，黄鮟鱇的资源量约为8 126.7 t。
3讨论
鱼类体长和体重是衡量鱼类生长的重要指标。大连海域黄鮟鱇体长为90～491 mm，平均体长为220.5 mm，体重为20～3 097 g，平均体重为540.3 g。大连海域黄鮟鱇生物学资料甚少，难以纵向比较研究其生长变化情况。与东海北部和黄海南部的黄鮟鱇群体相比，鱼体规格整体偏小[4]。这可能与取样时间、调查海域等不同有关。
黄鮟鱇资源近年来引起渔业管理部门和渔民的关注。科学有效管理黄鮟鱇资源尤为重要。合理的开捕规格和总允许渔获量是实现其可持续利用的基础。①开捕规格的制定。从生物学角度来看，不但要保证鱼类个体的生长潜力，而且也要顾及鱼类世代生物量的变化。从鱼类个体生长潜能考虑，渔业利用开捕年龄应在拐点年龄之后[9]；从鱼类世代生物量变化的角度考虑，临界年龄才是最佳开捕年龄，此时鱼类世代的瞬间生物量最大，但大连海域黄鮟鱇可根据渔业管理部门的实际情况安排捕捞时间，因此为减少因自然死亡而造成的渔业损失，实际开捕年龄应定在临界年龄之前。根据计算所得的拐点年龄和临界年龄，确定黄鮟鱇开捕年龄为4.2～4.7龄比较合适。为便于操作，实践中可按相应的体长（或体重）来控制，即黄鮟鱇开捕体长（或体重）控制在419.2～439.7 mm（或2 052.2～2 369.5 g）为宜。②捕捞产量的确定，需要根据现有资源量，综合考虑海域情况后确定。计算的黄鮟鱇资源生物量为8 126.7 t。假设现在资源生物量为获取最大持续产量MSY时生物量（即1/2B0），即根据FMSY=M，MSY=FMSYBMSY=0.5 MK=0.5 MB0，因此由MSY=0.5 MB0可得MSY=1 182 t，即年最大可持续捕捞量，可作为渔业管理部门渔业资源管理的参考依据。
参考文献
[1] 苏锦祥，李春生.中国动物志：硬骨鱼纲，鲀形目，海蛾鱼目，喉盘鱼目，鮟鱇目[M].北京：科学出版社，2002：350.
[2] 徐开达，贺舟挺，李鹏飞，等.东海北部、黄海南部黄鮟鱇的年龄和生长[J].渔业科学进展，2010，31（6）：10-14.
[3] 张学健，沈伟，李建生，等.黄海南部和东海中北部黄鮟鱇数量分布及其与环境的关系[J].海洋渔业，2010，32（2）：59-65.
[4] 徐开达，贺舟挺，朱文斌，等.东海北部和黄海南部黄鮟鱇的数量分布及其群体结构特征[J].大连海洋大学学报，2010，25（5）：465-470.
[5] 费鸿年，张诗全.水产资源学[M].北京：中国科学技术出版社，1990.
[6] PAULY D.ELEFANI： User’s instructional program listings[M].Manila：ICLARM，1980.
[7] PAULY D.Fish population dynamics in tropical waters： A manual for use with programmable calculators[J].ICLARM Stud Rev，1984（8）：325.
[8] PAULY D.On the interrelationships between natural mortality，growth parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks [J].J Cons Int Exp Mer，1980，39（2）：175-192.
[9] 尹增强，章守宇，汪振华，等.浙江嵊泗人工鱼礁区小黄鱼生长特征与资源合理利用的初步研究[J].中国生态农业学报，2010（3）：588-594.
关键词黄鮟鱇；生长方程；临界年龄；资源生物量；大连海域
中图分类号S932文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）28-125-03
Growth and Rational Utilization of Lophius litulon in Dalian Sea
YIN Zengqiang， XU Chuancai， CHEN Yong （Marine Science and Environment College， Dalian Fisheries University， Dalian， Liaoning 116023）
Abstract [Objective] To formulate Lophius litulon catchable size and total allowable catch in Dalian sea. [Methods] Based on analyzing the lengthweight formula， body length and weight growth equation， and instantaneous mortality rate， to calculate weight growth inflexion age， the critical age and the biomass of Lophius litulon in Dalian sea. [Results] The growth equation of length and weight are respectively Lt=576.4×[1-e-0.28（t+0.44）] and Wt=5 344.3×[1-e-0.28（t+0.44）]3.005 2， and the weight growth inflection age and critical age of Lophius litulon are 4.2 age and 4.7 age. The biomass is about 8 216.7 t. [Conclusion] In terms of Lophius litulon stock in Dalian sea， the catchable length is about 419.2-439.7 mm， and catchable weight is about 2 052.2-2 369.5 g. Total allowable catch is about 1 182 t.
Key words Lophius litulon； VBGF； Critical age； Biomass； Dalian sea
黄鮟鱇（Lophius litulon）隶属鮟鱇目（Lophiiformes）、鮟鱇科（Lophiidae）黄鮟鱇属F（Lophius），俗称海蛤蟆，为近海底层鱼类，主要分布于西北太平洋和印度洋，在我国渤海、黄海、东海和南海均有产出[1]。黄鮟鱇肉质鲜美，干制品甚受欢迎，除具有较高的食用价值外，还具有较高的药用价值，在日韩等国外市场非常走俏，市场潜力巨大，是重要海产经济种类[2]。目前，有关黄鮟鱇资源研究主要集中于黄海南部和东海资源群体的研究[2-4]，针对大连海域黄鮟鱇研究的文章尚未报道。根据大连海域黄鮟鱇的调查资料，笔者对黄鮟鱇生长特征和资源管理进行研究，希望对大连海域黄鮟鱇资源的合理利用有所裨益。
1材料与方法
1.1数据来源
2010年10月、2013年10月和2014年10月分别在大连大黑石码头、黑石礁码头和孙家沟水产品市场随机取样，将样品带到实验室进行生物学测定（测定项目包括体长、体重和性别鉴定等），3次共采样53条黄鮟鱇。
1.2方法
（1）分析黄鮟鱇的平均体长、平均体重、体长组成和体重组成。
（2）求解体长与体重关系式：黄鮟鱇体长和体重的关系呈幂函数相关[5]，其表达式为W=a·Lb（式中，W为体重，L为体长，a、b为参数）。
（3）求解体长生长方程和体重生长方程：黄鮟鱇生长方程模型选用Von Bertalanffy生长方程。对最大渐进体长L∞和生长曲率K的估计采用FISATⅡ中的体长频率分析法ELEFAN I（Electronic length frequency analysis I）估算；理论初始年龄t0则采用Pauly经验公式[6]计算，ln（-t0）=-0.392 2-0.275 2lnL∞- 1.038lnK；最大渐进体重W∞由公式W∞=a×L∞b求得。
（4） 求解黄鮟鱇的资源量：采用体长股分析法求解，主要公式[7]为：Nt=Ct·（M+Ft）/Ft；Ci=Ni+Δt·（Fi/（M+Fi）·（e（M+Fi）Δti-1（式中，Δti=（ti+1-ti）；其中，ti=t0-（1/K）·ln（1-（Li/L∞））；Ni=Ni+Δt·eM+Fi。
式中，Nt为黄鮟鱇最大体长时的资源量，Ct为黄鮟鱇最大体长时的渔获量，M为自然死亡系数（由Pauly[8]经验公式：lnM=-0.006 6-0.279lnL∞+0.654 3lnK+0.463 4lnT，T为栖息海域年均水温，该试验取20 ℃），Ft为黄鮟鱇最大体长的捕捞死亡系数，Ni、Ni+△t为黄鮟鱇i龄和i+△t龄时的资源量，Ci为黄鮟鱇i龄时的渔获量，Fi为黄鮟鱇i龄的捕捞死亡系数。 2结果与分析
2.1黄鮟鱇的平均体长、平均体重、体长组成和体重组成
大连海域黄鮟鱇群体体长范围为90～491 mm，均值在220.5 mm左右，优势体长组为151～200 mm，占调查黄鮟鱇总数的28.3%（图1）； 大连海域黄鮟鱇群体体重范围为20～3 097 g，均值在540.3 g左右。体重分布主要集中在0～200 g，占群体总数的52.8%以上，优势体重组为101～200 g（图2）。
2.2体长与体重的关系式
在取样的53尾黄鮟鱇中，能够鉴别性别的尾数为49尾。协方差分析（ANCOVA）表明，雌性和雄性黄鮟鱇的体长与体重对应关系无明显差异（P>0.05），因此，体长与体重的关系按雌、雄合并拟合（图3），其表达式为 W=2.7×10-5L3.005 2（R2=0.993 3 ，n=53）。
2.3体长与体重生长
2.3.1体长生长方程与体重生长方程。
根据的大连海域黄鮟鱇的体长数据，求解大连海域黄鮟鱇的体长生长方程和体重生长方程，按10 mm间隔统计出体长频率数据。根据体长频率数据，应用ELEFAN I方法，求出Von Bertalanffy 方程的生长参数。生长曲率K 值为0.28a-1，最大渐进体长L∞为576.4 mm，理论初始年龄t0为-0.44a，由体长与体重的关系式可以求得W∞为5 344.3 g。因此，大连海域黄鮟鱇的Von Bertalanffy生长方程为：体长生长方程为Lt=576.4×[1-e-0.28（t+0.44）]，体重生长方程为Wt=5 344.3×[1-e-0.28（t+0.44）]3.005 2。
2.3.2体长与体重的瞬时生长速度。
由体长生长方程Lt=576.4×[1-e-0.28（t+0.44）]，得出体长生长速度方程dLt/dt=161.4×e-0.28（t+0.44）；由体重生长方程Wt=5 344.3×[1-e-0.28（t+0.44）]3.005 2，得出体重生长速度方程dWt/dt=4 496.99× e-0.28（t+0.44）×[1-e-0.18（t+0.44）]2。根据体长和体重生长速度方程，分别绘制体长生长速度和体重生长速度对年龄的曲线图。从图4可以看出，体长生长速度随年龄的增大而逐渐减小，体重生长速度随年龄的增大先逐渐增大，达到393.23 g/a后开始逐渐减小。体重生长速度由快变慢的年龄即为体重生长拐点年龄，可由d2Wt/dt2=0求得，即t=4.2龄。将体重拐点年龄带入生长方程，进而求出体重生长拐点年龄时的体长和体重分别为419.2 mm和2 052.2 g。
2.4临界年龄
临界年龄是指一个世代的渔业资源群体在没有捕捞的情况下生物量达到最大时的年龄，或重量的相对生长速度等于瞬时自然死亡率时的年龄[7]。根据Pauly[8]经验公式：lnM=-0.006 6-0.279lnL∞+0.654 3lnK+0.463 4lnT，其中T为栖息海域年均水温，该试验取20 ℃，求得M≈0.290 9 a-1；再根据Von Bertalanffy体重生长方程和瞬时自然死亡率M值，由dWt/（Wt×dt）≈ dB/（B×dt）=M，计算可得黄鮟鱇的临界年龄为4.7龄，代入生长方程，得出相应临界体长为439.8 mm，相应的临界体重为2 369.5 g。
2.5黄鮟鱇的资源量的估算
2.5.1瞬时捕捞死亡率的估算。
从图5可以看出，经线性回归，拟合的直线方程为ln（N/△t）=-0.991t+4.201，相关系数R为-0.822 4，方程的斜率为-0.991，因此瞬时总死亡率Z的估计量为0.991；已知M≈0.290 9a-1，则瞬时捕捞死亡率F=Z-M=0.700 1a-1
2.5.2黄鮟鱇的资源量估算。
根据黄鮟鱇的体长频率数据，设黄鮟鱇最大体长的瞬时捕捞死亡率Ft为0.700 1；由近年来大连市黄鮟鱇产量的统计数据，设采样量为黄鮟鱇年产量的1/10 000，运用体长股分析法通过FISATⅡ软件可估算大连海域黄鮟鱇的资源数量约为1 308.4万尾，黄鮟鱇的资源量约为8 126.7 t。
3讨论
鱼类体长和体重是衡量鱼类生长的重要指标。大连海域黄鮟鱇体长为90～491 mm，平均体长为220.5 mm，体重为20～3 097 g，平均体重为540.3 g。大连海域黄鮟鱇生物学资料甚少，难以纵向比较研究其生长变化情况。与东海北部和黄海南部的黄鮟鱇群体相比，鱼体规格整体偏小[4]。这可能与取样时间、调查海域等不同有关。
黄鮟鱇资源近年来引起渔业管理部门和渔民的关注。科学有效管理黄鮟鱇资源尤为重要。合理的开捕规格和总允许渔获量是实现其可持续利用的基础。①开捕规格的制定。从生物学角度来看，不但要保证鱼类个体的生长潜力，而且也要顾及鱼类世代生物量的变化。从鱼类个体生长潜能考虑，渔业利用开捕年龄应在拐点年龄之后[9]；从鱼类世代生物量变化的角度考虑，临界年龄才是最佳开捕年龄，此时鱼类世代的瞬间生物量最大，但大连海域黄鮟鱇可根据渔业管理部门的实际情况安排捕捞时间，因此为减少因自然死亡而造成的渔业损失，实际开捕年龄应定在临界年龄之前。根据计算所得的拐点年龄和临界年龄，确定黄鮟鱇开捕年龄为4.2～4.7龄比较合适。为便于操作，实践中可按相应的体长（或体重）来控制，即黄鮟鱇开捕体长（或体重）控制在419.2～439.7 mm（或2 052.2～2 369.5 g）为宜。②捕捞产量的确定，需要根据现有资源量，综合考虑海域情况后确定。计算的黄鮟鱇资源生物量为8 126.7 t。假设现在资源生物量为获取最大持续产量MSY时生物量（即1/2B0），即根据FMSY=M，MSY=FMSYBMSY=0.5 MK=0.5 MB0，因此由MSY=0.5 MB0可得MSY=1 182 t，即年最大可持续捕捞量，可作为渔业管理部门渔业资源管理的参考依据。
参考文献
[1] 苏锦祥，李春生.中国动物志：硬骨鱼纲，鲀形目，海蛾鱼目，喉盘鱼目，鮟鱇目[M].北京：科学出版社，2002：350.
[2] 徐开达，贺舟挺，李鹏飞，等.东海北部、黄海南部黄鮟鱇的年龄和生长[J].渔业科学进展，2010，31（6）：10-14.
[3] 张学健，沈伟，李建生，等.黄海南部和东海中北部黄鮟鱇数量分布及其与环境的关系[J].海洋渔业，2010，32（2）：59-65.
[4] 徐开达，贺舟挺，朱文斌，等.东海北部和黄海南部黄鮟鱇的数量分布及其群体结构特征[J].大连海洋大学学报，2010，25（5）：465-470.
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[7] PAULY D.Fish population dynamics in tropical waters： A manual for use with programmable calculators[J].ICLARM Stud Rev，1984（8）：325.
[8] PAULY D.On the interrelationships between natural mortality，growth parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks [J].J Cons Int Exp Mer，1980，39（2）：175-192.
[9] 尹增强，章守宇，汪振华，等.浙江嵊泗人工鱼礁区小黄鱼生长特征与资源合理利用的初步研究[J].中国生态农业学报，2010（3）：588-594.