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摘 要:应用石蜡切片和电镜技术对克氏原螯虾消化系统的胃、中肠、后肠及肝胰腺等进行了组织学和超微结构研究。结果表明,克氏原螯虾的消化系统由消化道和消化腺组成。胃的柱状上皮层上覆盖几丁质层,贲门胃内具有特化结构-胃磨,幽门胃表面密集的刚毛深入胃腔。肠的柱状上皮层向肠腔内突起构成肠嵴,表面有棘刺,后肠的上皮层上还具有几丁质层。肝胰腺由指状肝小管紧密排列构成的多分支肝盲管组成,上皮细胞由F细胞、B细胞、R细胞和E细胞4种类型细胞构成,R细胞的细胞质中含有脂滴和吞噬泡以及少量的内质网和线粒体;F细胞的细胞质中粗面内质网发达;B细胞内有许多大小不一的液泡和消化泡;E细胞体积小,核质比大,细胞质中内质网和线粒体等细胞器数量少。克氏原螯虾消化系统的组织结构特征与其功能相一致。
关键词:克氏原螯虾; 消化系统; 组织学; 超微结构
Studies on hlstology and ultrastructure of the digestive system of freshwater crayfish, procambarus clarkii
Song Xin[1,2] Wei Ke-qiang[2] Xu Zi-rong[3]
( 1. Zhuozhou Branch School of Baoding Teachers College, Zhuozhou 072750, China;
2. School of Life Science, Shanxi University, Taiynan 030006, China;
3. College of Animal Sciences, Zhejiang University, Hangzhou, 310029, Zhejiang, China )
Abstract:The structure of the digestive system of freshwater crayfish, Procambarus clarkii, was studied with light and electronic microscopy. The digestive system consisted of digestive tract and hepatopancreas. The columnar epithelial surface of the stomach was covered by cuticle. The cuticle in the cardiac stomach evolved into gastric mill and seta were observed on the surface of phloric stomach. There was intestinal ridge from the columnar epithelial surface of the gut and spines were observed on the surface of the gut. The epithelial surface of the hind-gut was covered by cuticle also. The hepatopancreas was tubular type gland.According to morpha and function of epithlium cell, they could be divided into four type cells (E, R, F, B). R-cells were characterized by lipid droplet and phagosoma. There were abundant rough endoplasmic reticulum in the F-cells and a large number of vacuoles in B-cells. E-cells were small and showed a high radio of nuclear to cytoplasm. The cytoplasm contained relatively sparse rough endoplasmic reticulum and small mitochondria. These structure features of digestive system of Procambarus clarkii were identical to their function.
Keywords: Procambarus clarkii; digestive system; histology; ultrastructure
克氏原螯虾英文名Red Swamp Crayfish或Red Swamp Crawfish,学名Procambarus clarkii(Girard),俗称喇咕、淡水龙虾或螯虾等,隶属甲壳纲(Crustacea),十足目(Decapoda),螯虾亚目(Astacida),螯虾科 (Cabaridae),是一种适应性强,分布广,生长快,繁殖率高,食性杂的淡水虾类,原产于美国南部和墨西哥北部,2O世纪3O年代末期引入我国后成为归化于我国自然水体的一个种[1,2]。克氏原螯虾的营养丰富、味道鲜美,是一种世界性的食用虾类,特别是欧美国家将其作为珍贵的水产经济动物和美味佳肴加以利用,近年来随着国内螯虾的消费量和出口量猛增,市场供不应求,引起人们争相捕捞,导致天然资源量锐减。国内外从克氏原螯虾的幼体发育[3]、饵料配制[4]、重金属累积[5]、组织学[1,6,7]及生物学特性等方面进行了研究,但对其消化系统的组织学及超微结构的报道较少。本文通过对克氏原螯虾消化系统的组织结构研究,旨在为消化生理研究及合理开发利用螯虾资源提供科学依据。
一、材料与方法
1.材料
试验用克氏原螯虾15只购自太原市某农贸市场,平均体重约23.0g,平均体长约6.5cm。
2.组织切片制备及观察
活体解剖取出胃、肠及肝胰腺等组织,Davidson’s AFA液固定24 h,将样品置于组织脱水机(Leica TP1020)中进行乙醇系列脱水及二甲苯透明,在组织包埋机(Leica EG1160)上进行石蜡包埋,用石蜡切片机(Leica RM2135)进行连续切片,厚约6 μm,用毛笔将切片移至展片机(Leica HI1210)内展片和沾片,再置于染色机(Leica Autostainbr XL)内H.E染色,中性树胶封片,在Leica Qwin图像分析仪上观察并拍照。
3.电镜样品制备及观察
待螯虾消化道内食物残渣排净后,取胃、肠及肝胰腺等组织迅速切成1 mm3小块,以0.75%生理盐水冲洗消化道表面,2.5%冷戊二醛1%锇酸双重固定,0.1mol/L磷酸缓冲液(pH 7.0)漂洗三次,每次约15 min,系列乙醇梯度脱水。扫描电镜材料脱水后移入醋酸异戊酯置换,临界点干燥,渡膜,于XL30ESEM扫描电镜观察并拍照。透射电镜样品脱水后环氧树脂包埋,超薄切片,以醋酸铀和柠檬酸铅双重染色,在JEM-1200EX型透射电镜下观察并拍照。
二、结果
1.组织切片观察
克氏原螯虾消化系统的解剖学特征为:消化系统由消化道和消化腺组成,消化道分为前肠、中肠和后肠。前肠的前端开孔为口,口后分为食道和胃两部分,胃膨大成囊状,依其结构特征分为贲门胃和幽门胃,贲门胃壁薄,内表面多皱褶,其后为幽门胃,贲门胃与幽门胃连接处管腔变狭。中肠短,紧接在幽门胃后,并且幽门胃和中肠均被包埋在肝胰腺内,一对肝胰腺以短的肝管注入中肠。后肠较长,末端开口于肛门。
组织切片光镜观察显示,贲门胃与幽门胃的结构相似,均由几丁质层、上皮层、结缔组织和肌层组成(图版Ⅰ:1,2)。胃壁的几丁质层较厚,上皮层为单层柱状上皮细胞,细胞核椭圆形,位于细胞中部。上皮层下为疏松结缔组织,呈空泡状或管道状,无黏液腺。贲门胃内具有特化结构-胃磨,由贲门胃背面中央的一个钙质齿(背齿) 和两侧各一行钙质齿(侧齿)及几丁质板、刚毛等坚硬结构组成(图版Ⅰ:3),肌层内有放射肌和沿着身体纵向排列成束的纵肌,环肌层不连续,存在于胃壁较厚处(图版Ⅰ:4)。幽门胃壁及腔内的中垫上密生几丁质刚毛,疏松结缔组织内有纵肌束。
中肠由内向外分为上皮层、结缔组织、肌层和外膜层(图版Ⅰ:5),肠内壁向肠腔突起许多皱褶而构成肠嵴,后肠与中肠的组织结构相似,但其上皮层上还具有几丁质层(图版Ⅰ:6)。肠上皮层由排列紧密的单层柱状上皮细胞组成,细胞核椭圆形,位于细胞中部。结缔组织内散布有成束的纵行肌,肌层连续,其外是外膜层,由薄层结缔组织构成,结缔组织和肌肉中含有丰富的血窦(图版Ⅰ:5,6)。
肝胰腺的肝小管上皮由F细胞、B细胞、R细胞和E细胞4种类型细胞构成。R细胞的细胞质中含有脂滴和吞噬泡;F细胞常伴随在R细胞旁边,但两者的明暗程度相差悬殊,F细胞明显较暗;B细胞内含有许多大小不一的液泡和消化泡,成熟的B细胞中央有一大液泡为鉴别特征;E细胞体积小,呈多边形,主要分布于腺小管的盲端部位。(图版Ⅰ:7,8)。上皮细胞之间由结缔组织组成。
图版 Ⅰ
1. 贲门胃横切 x 50;2. 幽门胃纵切 x 50;3. 贲门胃内的胃磨 x 100;4. 贲门胃的肌层 x 50;5. 中肠纵切 x 50 ;6. 后肠纵切 x 50;7. 肝胰腺横切 x 200;8. 肝胰腺横切 x 200
图中:CE柱状上皮;CL几丁质层;CT结缔组织;HC肝细胞; LM纵肌;RM放射肌;Se刚毛
Plate Ⅰ
1. Transverse section of the cardiac stomach x 50;2. Longitudinal section of the phloric stomach x 50;3. Gastric mill in the cardiac stomach x 100;4. Tunica muscularis of cardiac stomach x 50; 5. Longitudinal section of the midgut x 50; 6. Longitudinal section of the hind-gut. x 50; 7. Transverse section of hepatopancreas x 200; 8. Transverse section of hepatopancreas x 200
In figures: CE: Columnar epithelium; CL: Chitin layer; CT: Connective tissue; HC:hepatopancereatic cell;LM: Longitudinal muscles; RM: Radical muscles; Se: Setae
2.扫描电镜观察
扫描电镜观察显示,幽门胃的表面皱褶,几丁质层有密集的长鞭状刚毛和节状刚毛深入胃腔,它们起阻止大的食物颗粒向中肠运送的作用(图版Ⅱ:1)。贲门胃的几丁质层发达,加厚特化成板状,在腹板上有成列的几丁质齿,用来研磨食物(图版Ⅱ:2)。中肠表面呈凸凹状,表面有许多短小的棘刺,前端尖锐(图版Ⅱ:3),中肠内壁向肠腔突起许多皱褶构成肠嵴(图版Ⅱ:4)。肝胰腺由指状肝小管紧密排列构成的多分支肝盲管组成(图版Ⅱ:5,6)。
图版 Ⅱ
1. 幽门胃表面x 500;2.贲门胃表面x 500;3.肠道表面x 3000;4.肠嵴x 200;5.肝胰腺表面x 500;6.肝盲管x 428
图中:Se刚毛;Sp棘刺
Plate Ⅱ
1. Surface of the phloric stomach. x 500;2. Surface of the cardiac stomach x 500;3. Surface of the gut x 3000; 4. Intestinal ridge x 200; 5. Surface of the hepatopancreas x 500;6.Tubular type gland x 428
In figures: Se :Setae;Sp: Spine
3.透射电镜观察
透射电镜观察显示,胃及后肠上皮层上具有几丁质层(图版Ⅲ:1,2),并且,肠的柱状上皮细胞和肝小管上皮细胞上有发达的微绒毛(图版Ⅲ:3,4)。肝胰腺上皮细胞中,R细胞的细胞质里含有脂滴和吞噬泡以及少量的内质网和线粒体(图版Ⅲ: 5,6);F细胞的细胞质中粗面内质网极为发达,几乎充满整个细胞,在细胞核周围粗面内质网呈平行或环形排列,线粒体长条形或椭圆形,嵴的数量多(图版 Ⅲ:9);B细胞的基部含有大量棒状或椭球状的线粒体,外围被排列不规则的管状粗面内质网包被(图版Ⅲ: 7, 8);而E细胞的细胞质中内质网和线粒体等细胞器数量少,核质比大(图版 Ⅲ:10)。
图版 Ⅲ
1.胃x 15k;2. 后肠 x 15k;3.肠单层柱状上皮细胞上的微绒毛 x 15k;4.肝上皮细胞上的微绒毛 x 15k;5.肝胰腺R细胞x 8000; 6.肝胰腺R细胞 x 9k; 7.肝胰腺B细胞 x 6000; 8.肝胰腺B细胞 x 20k;9.肝胰腺F细胞 x 8000; 10. 肝胰腺E细胞 x 6000
图中:EC上皮细胞; CL几丁质; Ld脂滴; Lu腔; Lv大液泡; M线粒体; Mi微绒毛; N 细胞核; Ni核仁; RER粗面内质网。
Plate Ⅲ
1. Stomach x 15k; 2. Hind-gut x 15k;3. Microvilli in gut cell x 15k; 4. Microvilli in hepatopancereatic cell x 15k; 5. R-cell in hepatopancreas x 8000; 6. R-cell in hepatopancreas x 9k; 7. B-cell in hepatopancreas x 6000; 8. B-cell in hepatopancreas x 20k; 9. F-cell in hepatopancreas x 8000 ; 10. E-cell in hepatopancreas x 6000
In figures: EC:Epithelial cell; CL:Chitin layer; Ld:Lipid droplet; Lu:Lumen; Lv:Large vaculoles; M:Mitochondrion; Mi:Microvilli;N:Nucleus; Ni:Nucleoli; RER:Rough endoplastic reticulum.
三、讨论
本研究表明,克氏原螯虾消化器官的组织结构与日本沼虾、中国对虾、南美白对虾及中华绒螯蟹等十足目动物基本一致[8～11],但十足目甲壳动物各类群由于演化环境、栖息环境及生活习性等不同,消化道的结构也呈现一定的差异。
1.十足目动物的消化道一般分为前肠、中肠和后肠三部分,食道和胃均由前肠发育而来,内表面衬有角质膜[12]。克氏螯虾与对虾类和中华绒螯蟹等十足目最显著的特征是贲门胃内具有特化结构-胃磨[13],而罗氏沼虾的贲门胃内无钙质齿或角质齿,只具增厚的角质板及棱突,不具典型的胃磨结构[14]。
2.克氏原螯虾的中肠外壁无几丁质覆盖,表明其起源于内胚层,而前、后肠内壁有几丁质层衬里,说明其起源于外胚层,这与南美白对虾、中国对虾等甲壳动物消化道发生的研究结果一致[11,15]。中肠外壁由单层上皮组织包裹,外表皮之下是肌肉层分布,环肌层连续分布,纵肌层成束分散,排列于横肌远腔侧;中肠内壁为柱状上皮组织,肠内壁向肠腔突起许多皱褶而构成肠嵴,肌肉层与肠内壁之间有大量结缔组织与脂肪组织填充,与欧阳珊等[17]的观察结果相同。
3.克氏原螯虾的肝胰腺在结构上主要分为肝总管和肝小管,肝小管是肝胰腺结构与功能的基本单位,其上皮细胞大多呈柱状,依结构和功能不同可分为4种类型,这与日本沼虾[17]以及Bunt[18] 对螯虾的研究结果一致。对虾的肝小管外壁由单层扁平细胞包围,各肝小管之间有结缔组织与脂肪组织包裹与分隔,并伴有血管分布[9]。日本沼虾的肝胰腺由大量的指状腺小管组成,小管末端为盲端,另一端通中肠;腺小管的管壁由单层柱状上皮细胞组成,上皮细胞顶端具有微绒毛,朝向管腔[17]。
克氏螯虾的食性杂,植物性饵料和动物性饵料均能食用,其消化器官的组织学特征和超微结构与这一生物学特性相一致。前肠的主要功能是摄食、碎化与过滤食物,并将其转运到中肠;中肠负责消化与吸收,肝胰腺具有多分支的盲管,扩大了中肠的表面积,加速完成消化与吸收;后肠排出不能消化的食物残渣。
参考文献
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[7] Terence HT, Tracy LB, Michael JC, et al. Histological organization of the intestine in the crayfish Procambarus clarkia [J]. Acta Zoologica,2004,85: 119~130
[8] 席贻龙、邓道贵、崔之学.日本沼虾消化道形态和组织学特点[J].动物学杂志, 1997,32(3):8~11
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[11] 姜永华、颜素芬、陈政强.南美白对虾消化系统的组织学和组织化学研究[J].海洋科学,2003.27(4):58~62
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[14] 赵维信、张勇波、叶奎圣等.罗氏沼虾消化系统组织学的光镜与扫描电镜观察[J].上海水产大学学报, 1996.5(2):69~74
[15] 王海林、廖承义、张志峰等.中国对虾消化系统发生的研究[J].青岛海洋大学学报,1997.27(3):339~346
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[17] 邱高峰.日本沼虾中肠腺细胞的超微结构研究[J].水产学报,1997.21(3):233~239
[18] Bunt AH. An ultrastructural study of the hepatopancreas of Procambarus clarkii (Girard) (Decapoda, Astacidea) [J]. Crustaceana, 1968, 15: 282~288
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收稿日期:2010-07-1
关键词:克氏原螯虾; 消化系统; 组织学; 超微结构
Studies on hlstology and ultrastructure of the digestive system of freshwater crayfish, procambarus clarkii
Song Xin[1,2] Wei Ke-qiang[2] Xu Zi-rong[3]
( 1. Zhuozhou Branch School of Baoding Teachers College, Zhuozhou 072750, China;
2. School of Life Science, Shanxi University, Taiynan 030006, China;
3. College of Animal Sciences, Zhejiang University, Hangzhou, 310029, Zhejiang, China )
Abstract:The structure of the digestive system of freshwater crayfish, Procambarus clarkii, was studied with light and electronic microscopy. The digestive system consisted of digestive tract and hepatopancreas. The columnar epithelial surface of the stomach was covered by cuticle. The cuticle in the cardiac stomach evolved into gastric mill and seta were observed on the surface of phloric stomach. There was intestinal ridge from the columnar epithelial surface of the gut and spines were observed on the surface of the gut. The epithelial surface of the hind-gut was covered by cuticle also. The hepatopancreas was tubular type gland.According to morpha and function of epithlium cell, they could be divided into four type cells (E, R, F, B). R-cells were characterized by lipid droplet and phagosoma. There were abundant rough endoplasmic reticulum in the F-cells and a large number of vacuoles in B-cells. E-cells were small and showed a high radio of nuclear to cytoplasm. The cytoplasm contained relatively sparse rough endoplasmic reticulum and small mitochondria. These structure features of digestive system of Procambarus clarkii were identical to their function.
Keywords: Procambarus clarkii; digestive system; histology; ultrastructure
克氏原螯虾英文名Red Swamp Crayfish或Red Swamp Crawfish,学名Procambarus clarkii(Girard),俗称喇咕、淡水龙虾或螯虾等,隶属甲壳纲(Crustacea),十足目(Decapoda),螯虾亚目(Astacida),螯虾科 (Cabaridae),是一种适应性强,分布广,生长快,繁殖率高,食性杂的淡水虾类,原产于美国南部和墨西哥北部,2O世纪3O年代末期引入我国后成为归化于我国自然水体的一个种[1,2]。克氏原螯虾的营养丰富、味道鲜美,是一种世界性的食用虾类,特别是欧美国家将其作为珍贵的水产经济动物和美味佳肴加以利用,近年来随着国内螯虾的消费量和出口量猛增,市场供不应求,引起人们争相捕捞,导致天然资源量锐减。国内外从克氏原螯虾的幼体发育[3]、饵料配制[4]、重金属累积[5]、组织学[1,6,7]及生物学特性等方面进行了研究,但对其消化系统的组织学及超微结构的报道较少。本文通过对克氏原螯虾消化系统的组织结构研究,旨在为消化生理研究及合理开发利用螯虾资源提供科学依据。
一、材料与方法
1.材料
试验用克氏原螯虾15只购自太原市某农贸市场,平均体重约23.0g,平均体长约6.5cm。
2.组织切片制备及观察
活体解剖取出胃、肠及肝胰腺等组织,Davidson’s AFA液固定24 h,将样品置于组织脱水机(Leica TP1020)中进行乙醇系列脱水及二甲苯透明,在组织包埋机(Leica EG1160)上进行石蜡包埋,用石蜡切片机(Leica RM2135)进行连续切片,厚约6 μm,用毛笔将切片移至展片机(Leica HI1210)内展片和沾片,再置于染色机(Leica Autostainbr XL)内H.E染色,中性树胶封片,在Leica Qwin图像分析仪上观察并拍照。
3.电镜样品制备及观察
待螯虾消化道内食物残渣排净后,取胃、肠及肝胰腺等组织迅速切成1 mm3小块,以0.75%生理盐水冲洗消化道表面,2.5%冷戊二醛1%锇酸双重固定,0.1mol/L磷酸缓冲液(pH 7.0)漂洗三次,每次约15 min,系列乙醇梯度脱水。扫描电镜材料脱水后移入醋酸异戊酯置换,临界点干燥,渡膜,于XL30ESEM扫描电镜观察并拍照。透射电镜样品脱水后环氧树脂包埋,超薄切片,以醋酸铀和柠檬酸铅双重染色,在JEM-1200EX型透射电镜下观察并拍照。
二、结果
1.组织切片观察
克氏原螯虾消化系统的解剖学特征为:消化系统由消化道和消化腺组成,消化道分为前肠、中肠和后肠。前肠的前端开孔为口,口后分为食道和胃两部分,胃膨大成囊状,依其结构特征分为贲门胃和幽门胃,贲门胃壁薄,内表面多皱褶,其后为幽门胃,贲门胃与幽门胃连接处管腔变狭。中肠短,紧接在幽门胃后,并且幽门胃和中肠均被包埋在肝胰腺内,一对肝胰腺以短的肝管注入中肠。后肠较长,末端开口于肛门。
组织切片光镜观察显示,贲门胃与幽门胃的结构相似,均由几丁质层、上皮层、结缔组织和肌层组成(图版Ⅰ:1,2)。胃壁的几丁质层较厚,上皮层为单层柱状上皮细胞,细胞核椭圆形,位于细胞中部。上皮层下为疏松结缔组织,呈空泡状或管道状,无黏液腺。贲门胃内具有特化结构-胃磨,由贲门胃背面中央的一个钙质齿(背齿) 和两侧各一行钙质齿(侧齿)及几丁质板、刚毛等坚硬结构组成(图版Ⅰ:3),肌层内有放射肌和沿着身体纵向排列成束的纵肌,环肌层不连续,存在于胃壁较厚处(图版Ⅰ:4)。幽门胃壁及腔内的中垫上密生几丁质刚毛,疏松结缔组织内有纵肌束。
中肠由内向外分为上皮层、结缔组织、肌层和外膜层(图版Ⅰ:5),肠内壁向肠腔突起许多皱褶而构成肠嵴,后肠与中肠的组织结构相似,但其上皮层上还具有几丁质层(图版Ⅰ:6)。肠上皮层由排列紧密的单层柱状上皮细胞组成,细胞核椭圆形,位于细胞中部。结缔组织内散布有成束的纵行肌,肌层连续,其外是外膜层,由薄层结缔组织构成,结缔组织和肌肉中含有丰富的血窦(图版Ⅰ:5,6)。
肝胰腺的肝小管上皮由F细胞、B细胞、R细胞和E细胞4种类型细胞构成。R细胞的细胞质中含有脂滴和吞噬泡;F细胞常伴随在R细胞旁边,但两者的明暗程度相差悬殊,F细胞明显较暗;B细胞内含有许多大小不一的液泡和消化泡,成熟的B细胞中央有一大液泡为鉴别特征;E细胞体积小,呈多边形,主要分布于腺小管的盲端部位。(图版Ⅰ:7,8)。上皮细胞之间由结缔组织组成。
图版 Ⅰ
1. 贲门胃横切 x 50;2. 幽门胃纵切 x 50;3. 贲门胃内的胃磨 x 100;4. 贲门胃的肌层 x 50;5. 中肠纵切 x 50 ;6. 后肠纵切 x 50;7. 肝胰腺横切 x 200;8. 肝胰腺横切 x 200
图中:CE柱状上皮;CL几丁质层;CT结缔组织;HC肝细胞; LM纵肌;RM放射肌;Se刚毛
Plate Ⅰ
1. Transverse section of the cardiac stomach x 50;2. Longitudinal section of the phloric stomach x 50;3. Gastric mill in the cardiac stomach x 100;4. Tunica muscularis of cardiac stomach x 50; 5. Longitudinal section of the midgut x 50; 6. Longitudinal section of the hind-gut. x 50; 7. Transverse section of hepatopancreas x 200; 8. Transverse section of hepatopancreas x 200
In figures: CE: Columnar epithelium; CL: Chitin layer; CT: Connective tissue; HC:hepatopancereatic cell;LM: Longitudinal muscles; RM: Radical muscles; Se: Setae
2.扫描电镜观察
扫描电镜观察显示,幽门胃的表面皱褶,几丁质层有密集的长鞭状刚毛和节状刚毛深入胃腔,它们起阻止大的食物颗粒向中肠运送的作用(图版Ⅱ:1)。贲门胃的几丁质层发达,加厚特化成板状,在腹板上有成列的几丁质齿,用来研磨食物(图版Ⅱ:2)。中肠表面呈凸凹状,表面有许多短小的棘刺,前端尖锐(图版Ⅱ:3),中肠内壁向肠腔突起许多皱褶构成肠嵴(图版Ⅱ:4)。肝胰腺由指状肝小管紧密排列构成的多分支肝盲管组成(图版Ⅱ:5,6)。
图版 Ⅱ
1. 幽门胃表面x 500;2.贲门胃表面x 500;3.肠道表面x 3000;4.肠嵴x 200;5.肝胰腺表面x 500;6.肝盲管x 428
图中:Se刚毛;Sp棘刺
Plate Ⅱ
1. Surface of the phloric stomach. x 500;2. Surface of the cardiac stomach x 500;3. Surface of the gut x 3000; 4. Intestinal ridge x 200; 5. Surface of the hepatopancreas x 500;6.Tubular type gland x 428
In figures: Se :Setae;Sp: Spine
3.透射电镜观察
透射电镜观察显示,胃及后肠上皮层上具有几丁质层(图版Ⅲ:1,2),并且,肠的柱状上皮细胞和肝小管上皮细胞上有发达的微绒毛(图版Ⅲ:3,4)。肝胰腺上皮细胞中,R细胞的细胞质里含有脂滴和吞噬泡以及少量的内质网和线粒体(图版Ⅲ: 5,6);F细胞的细胞质中粗面内质网极为发达,几乎充满整个细胞,在细胞核周围粗面内质网呈平行或环形排列,线粒体长条形或椭圆形,嵴的数量多(图版 Ⅲ:9);B细胞的基部含有大量棒状或椭球状的线粒体,外围被排列不规则的管状粗面内质网包被(图版Ⅲ: 7, 8);而E细胞的细胞质中内质网和线粒体等细胞器数量少,核质比大(图版 Ⅲ:10)。
图版 Ⅲ
1.胃x 15k;2. 后肠 x 15k;3.肠单层柱状上皮细胞上的微绒毛 x 15k;4.肝上皮细胞上的微绒毛 x 15k;5.肝胰腺R细胞x 8000; 6.肝胰腺R细胞 x 9k; 7.肝胰腺B细胞 x 6000; 8.肝胰腺B细胞 x 20k;9.肝胰腺F细胞 x 8000; 10. 肝胰腺E细胞 x 6000
图中:EC上皮细胞; CL几丁质; Ld脂滴; Lu腔; Lv大液泡; M线粒体; Mi微绒毛; N 细胞核; Ni核仁; RER粗面内质网。
Plate Ⅲ
1. Stomach x 15k; 2. Hind-gut x 15k;3. Microvilli in gut cell x 15k; 4. Microvilli in hepatopancereatic cell x 15k; 5. R-cell in hepatopancreas x 8000; 6. R-cell in hepatopancreas x 9k; 7. B-cell in hepatopancreas x 6000; 8. B-cell in hepatopancreas x 20k; 9. F-cell in hepatopancreas x 8000 ; 10. E-cell in hepatopancreas x 6000
In figures: EC:Epithelial cell; CL:Chitin layer; Ld:Lipid droplet; Lu:Lumen; Lv:Large vaculoles; M:Mitochondrion; Mi:Microvilli;N:Nucleus; Ni:Nucleoli; RER:Rough endoplastic reticulum.
三、讨论
本研究表明,克氏原螯虾消化器官的组织结构与日本沼虾、中国对虾、南美白对虾及中华绒螯蟹等十足目动物基本一致[8～11],但十足目甲壳动物各类群由于演化环境、栖息环境及生活习性等不同,消化道的结构也呈现一定的差异。
1.十足目动物的消化道一般分为前肠、中肠和后肠三部分,食道和胃均由前肠发育而来,内表面衬有角质膜[12]。克氏螯虾与对虾类和中华绒螯蟹等十足目最显著的特征是贲门胃内具有特化结构-胃磨[13],而罗氏沼虾的贲门胃内无钙质齿或角质齿,只具增厚的角质板及棱突,不具典型的胃磨结构[14]。
2.克氏原螯虾的中肠外壁无几丁质覆盖,表明其起源于内胚层,而前、后肠内壁有几丁质层衬里,说明其起源于外胚层,这与南美白对虾、中国对虾等甲壳动物消化道发生的研究结果一致[11,15]。中肠外壁由单层上皮组织包裹,外表皮之下是肌肉层分布,环肌层连续分布,纵肌层成束分散,排列于横肌远腔侧;中肠内壁为柱状上皮组织,肠内壁向肠腔突起许多皱褶而构成肠嵴,肌肉层与肠内壁之间有大量结缔组织与脂肪组织填充,与欧阳珊等[17]的观察结果相同。
3.克氏原螯虾的肝胰腺在结构上主要分为肝总管和肝小管,肝小管是肝胰腺结构与功能的基本单位,其上皮细胞大多呈柱状,依结构和功能不同可分为4种类型,这与日本沼虾[17]以及Bunt[18] 对螯虾的研究结果一致。对虾的肝小管外壁由单层扁平细胞包围,各肝小管之间有结缔组织与脂肪组织包裹与分隔,并伴有血管分布[9]。日本沼虾的肝胰腺由大量的指状腺小管组成,小管末端为盲端,另一端通中肠;腺小管的管壁由单层柱状上皮细胞组成,上皮细胞顶端具有微绒毛,朝向管腔[17]。
克氏螯虾的食性杂,植物性饵料和动物性饵料均能食用,其消化器官的组织学特征和超微结构与这一生物学特性相一致。前肠的主要功能是摄食、碎化与过滤食物,并将其转运到中肠;中肠负责消化与吸收,肝胰腺具有多分支的盲管,扩大了中肠的表面积,加速完成消化与吸收;后肠排出不能消化的食物残渣。
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收稿日期:2010-07-1