论文部分内容阅读
摘要 在特定的温湿度环境条件下，霉菌易产生霉菌毒素。玉米在生长、收获、储藏、运输等环节均易感染霉菌，污染的玉米常常含有超过一种生物毒素。霉菌毒素是引起玉米霉变的主要风险因子，我国玉米饲料存在多种霉菌毒素污染隐患。介绍了玉米生物毒素污染产生原因和类型，并提出了预防玉米生物毒素产生的措施，以降低玉米和玉米饲料霉菌感染的程度。
关键词 玉米;生物毒素;污染;预防措施
中图分类号 TS201.6文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2019）19-0183-03
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.19.053
Abstract Under the condition of specific temperature and humidity，mold is prone to produce mycotoxins.Maize is prone to be infected by mold during growth，harvest，storage and transportation，etc.Mold contaminated maize often contains more than one kind of toxin.Mold toxin is the main risk factor of corn mildew.Multiple mycotoxins contamination risk exists in corn feed in China.The causes and types of maize mycotoxin pollution were introduced，and measures to prevent the production of maize mycotoxin were proposed，in order to reduce the extent of fungal infection in maize and maize feed.
Key words Maize;Mycotoxin;Pollution;Preventive measure
2017年我国玉米总产量约为21 589万t，居粮食作物之首。饲料消费占60%左右，80%～90%玉米消费与人和动物有关，因此玉米质量安全至关重要。
玉米作物真菌毒素问题首次由印度Bilgrami提出 [1]。玉米属于不耐储品种，在储藏期间会受到各种微生物特别是霉菌的危害，霉菌感染粮谷作物后，在高温高湿的环境下生长旺盛，分泌的毒素对人体有很强的致癌作用。
Lichtwardt等[2]对储粮真菌进行了调查和分类，得出危害玉米的主要微生物是霉菌，发现灰绿曲霉和白曲霉是引起储粮劣变的主要真菌。Ayerst等[3]研究了主要储粮真菌的生长条件，得出多数霉菌生长的最適温度是25～30 ℃，繁殖所需最低含水量一般为13%～18%。唐芳等[4]采用孢子计数法检测，当玉米水分含量在16%以下时，灰绿曲霉是优势菌，当水分含量高于16%时，灰绿曲霉生长缓慢，被其他菌所替代;白曲霉在低水分区生长缓慢，在17%～18%水分时为优势菌。
霉菌毒素污染是全球性的，北美及东亚是真菌毒素污染最严重的区域。全球72个国家的18 757个农产品样品受到霉菌毒素污染，我国除T-2毒素外，呕吐毒素、玉米赤霉烯酮、黄曲霉毒素、伏马毒素、赭曲霉毒素等检出率均超过25%，混合污染是主要形式[5]。开展玉米中真菌毒素产生条件、发生规律、含量水平的研究并建立相应的控制体系和措施，逐步实现从田间到餐桌的全过程质量监控，对保障农民增收、企业增效及玉米产业健康持续发展具有重要意义。
1 玉米生物毒素污染产生原因
1.1 玉米生长期的生物毒素污染
1.1.1 穗腐病与玉米生物毒素含量间关系。
穗腐病是发生在玉米生长后期的主要病害之一，引起玉米穗腐病的病原菌有 20 余种，各国或各地报道的优势种类不完全相同。玉米穗腐病的发生受多种因素控制，通常早熟品种发病重于中晚熟品种;相同条件下，春播玉米发病率高于夏播玉米，而且春玉米播期越早发病越重。玉米乳熟期—蜡熟期是玉米穗腐病发病的关键时期。玉米穗腐病发生程度与生长季降水量呈正相关，在相同害虫危害情况下，降水量高和相对湿度大更适合玉米穗腐病的发生。玉米田间感染生物毒素，在后期储藏过程中真菌毒素生长与活力不会降低[6]。
玉米穗腐病的病原真菌在适当条件下可以产生霉菌毒素，并在玉米籽粒中积累。不同的病原真菌产生的霉菌毒素种类不同，相同病原真菌有时亦能产生多种不同的霉菌毒素。病害发生程度的差异常会导致玉米籽粒中霉菌毒素积累量的差异。
病原菌可通过3种方式感染玉米穗，即种子、玉米须和由昆虫、鸟等引起的伤口[7]。镰孢菌穗腐病病原为串珠镰孢（刀）菌（Fusarium moniliforme）、层出镰孢菌（Fusarium proliferatum）和亚粘团镰孢霉（Fusarium subglutinans），是玉米生长过程中常见病害，肉眼可见白色或深灰色菌落，或者在籽粒之间可见粉色或三文鱼色物质。感染籽实变为灰色至棕色，或带有白色条纹。在各种温度和湿度条件下，这些霉菌都能够生长。已有研究表明，镰孢菌穗腐病在干燥的年份最严重，作物受害虫影响程度对镰孢菌穗腐病发病程度影响最大，冰雹损害也会加重霉菌与霉菌毒素问题。
1.1.2 虫害与玉米生物毒素含量间关系。
亚洲玉米螟是造成我国玉米穗腐病的一个主要原因。亚洲玉米螟为害造成的机械损伤加重了玉米穗腐病的发生。玉米螟为害也会导致穗腐病发生严重[8]。伴随昆虫腐蚀污染镰刀菌的玉米穗呈现蓝-绿色或黄色[9]。在气候温和地区，玉米串珠镰刀菌与昆虫损坏关系密切，是最重要的霉菌感染途径[10]。第二代欧洲玉米螟幼虫是串珠镰刀菌的载体，伏马毒素的产生与欧洲玉米螟损害有关[11-13]。另外，昆虫危害水平与穗腐病感病程度高度相关[14]。 1.2 玉米储藏环节的生物毒素污染
玉米收获后，储藏条件（包括储藏环境温度、湿度和储藏用具等）变化导致生物毒素产生。高温高湿环境条件是玉米生物毒素污染的主要因素。
1.2.1 环境条件对玉米生物毒素的影响。
玉米水分、储存的环境温度和气体成分是影响玉米脂肪酸值变化即玉米品质劣变程度的重要因素。密闭储藏技术和膜下环流技术是保持玉米堆低温条件和调节粮堆气体成分常用的方法，对保持玉米良好品质效果明显。采用机械通风、粮面压盖、就仓（垛） 干燥等储粮技术来降低玉米水分、控制玉米堆温度、调节玉米堆气体成分是常用的储粮技术。
李听听等[15]研究表明，在不同储藏环境下，玉米中霉菌的生长受环境湿度和玉米本身水分含量的雙重影响。随着环境湿度和水分含量的增加，霉菌数量也增加，但玉米本身水分含量对霉菌生长影响更显著。在温度30 ℃、相对湿度75%～84%时，玉米上黄曲霉和黑曲霉总数均与黄曲霉毒素B1呈极显著和显著正相关（相关系数分别为0.997，0.921）。在中、高湿度（92%）的环境下，玉米上的黄曲霉毒素B1与黄曲霉总数间的相关性不显著，即受其他霉菌的影响越来越显著。Prakash等[16]报道玉米籽粒在正常日照、100%相对湿度和25 ℃下接种12 d，黄曲霉毒素B1含量最高。潮湿环境下真菌污染的玉米变棕或粉-红色[17]。
李瑞芳等[18]通过控制培养箱温度和相对湿度，建立了黄曲霉生长模型。研究表明，黄曲霉在水活度低于0.90、温度低于或接近15 ℃时不生长;当环境温度在20～30 ℃、相对湿度低于90%时，可抑制黄曲霉的生长;当环境温度高于30 ℃时，储藏环境相对湿度要低于80%，才能实现抑制产毒黄曲霉的生长，从而保证玉米的储藏质量。
1.2.2 玉米品种对生物毒素的影响。
玉米原始水分含量高、成熟度不均匀、未熟粒和破损粒较多时，极易遭受虫霉侵害。玉米胚部占整个籽粒面积较大，吸湿性强，正常玉米的呼吸强度比正常小麦的呼吸强度大8～11倍;玉米胚部含脂肪较多，容易酸败，在储藏期间胚部极易遭受虫霉侵害;玉米胚部带菌量较大，在适宜的温度下，霉菌大量生长繁殖导致霉变，玉米耐储性变差。
当玉米的水分含量超过14.3%，串珠镰刀菌数量大幅度增加，而玉米赤霉烯酮ZEA积累量开始逐渐下降。一是此时环境不适合玉米赤霉烯酮的产生，即产毒菌株玉米赤霉烯酮的能力下降;二是霉菌中其他菌尤其是木霉均能通过细胞壁吸附、产生某种降解玉米赤霉烯酮的物质和营养竞争作用等多种方式抑制镰刀菌生长、产毒及增强玉米上毒素的降解能力。进一步说明，并不是镰刀菌的数量越多，产生毒素的量就越多，镰刀菌产毒是多种因素共同作用的结果[15]。
2 玉米饲料生物毒素污染现状
玉米是我国主要的饲用原料，玉米穗腐病的发生增加了霉菌毒素在玉米籽粒中的积累量。霉菌毒素污染已成为影响养殖业和饲料业发展的主要因素之一。傲志刚等[19]报道，我国饲料原料和全价饲料产品多种霉菌毒素同时存在;黄曲霉毒素超标率和检出水平均比较低;玉米赤霉烯酮、伏马毒素和呕吐毒素超标率和检出水平较高。单安山等[20]采用酶联免疫吸附法测定了黑龙江省和吉林省玉米、玉米酒糟蛋白饲料、玉米蛋白粉、玉米胚芽粕、玉米蛋白饲料等116份样品中的黄曲霉毒素B1、玉米赤霉烯酮、呕吐毒素、伏马毒素、赭曲霉毒素A、T-2这六大毒素含量。结果表明，除玉米胚芽粕外，玉米酒糟蛋白饲料、玉米蛋白粉和玉米蛋白饲料中各种霉菌毒素检出率和含量均高于玉米。副产物中霉菌毒素污染程度比玉米本身更严重，污染较严重的霉菌毒素为玉米赤霉烯酮、呕吐毒素和伏马毒素。
王金勇等[21]调查研究发现，在玉米副产品中，玉米酒糟蛋白饲料 和其他玉米副产品（如玉米皮、胚芽粕和蛋白粉等）霉菌毒素污染主要类型是呕吐毒素、伏马毒素和玉米赤霉烯酮。
玉米油糟蛋白、玉米皮蛋白粉和胚芽粕等都是高呕吐毒素、伏马毒素和玉米赤霉烯酮的原料。目前大型奶企饲料与原料中黄曲霉毒素已经得到有效控制，当前应重点防控呕吐毒素与玉米赤霉烯酮。
3 预防玉米生物毒素产生的措施
通过各种有效的农艺措施可以减轻玉米收获前真菌毒素的污染[22]，但尚无法根除。培育和种植玉米抗病品种是解决毒素污染问题最为经济有效的措施。
3.1 玉米生长期生物毒素的预防措施
3.1.1 选用抗性品种。
玉米种皮在抵御霉菌侵染中有重要作用[23]。前人研究表明，种皮厚度与硬度与玉米抗穗腐病的能力有关[24]。种皮的细胞壁、表皮细胞间紧密程度、栅栏细胞层、裂缝和气孔、蜡质层以及种皮渗透性的强弱、耐破损程度等都与玉米抵抗黄曲霉菌侵染有关[25-26]。
玉米在田间生长后期具有抵抗真菌侵染或产毒的特性，取决于果穗苞叶的完整性和特有生化成分，称为收获前污染抗性。抗侵染是玉米种皮的完整性及特殊的生化成分抵御真菌毒素的侵染和定殖，以阻止或降低毒素污染的特性;抗产毒是玉米在受到真菌侵染后不产生真菌毒素或产毒量低的特性。
玉米品种本身对病虫的抗性也是影响穗腐病发生的因素之一。研究表明，采用抗穗腐病品种，在长期阴雨的天气中，病原菌在最敏感时期、最佳部位、最佳条件下超菌量接种，最多造成20%左右的严重损失;而采用感穗腐病品种，则在病原菌和气候条件都适合侵染情况下，产量损失可高达80%以上。
3.1.2 调节田间土壤湿度和温度。
在收获前21～35 d内适当灌溉，防止作物遭受干旱胁迫，可以起到降低收获前毒素污染的作用。灌水不仅可降低干旱胁迫，还可降低土壤温度。在没有灌溉条件的田块，可以通过调整生育期、增施钙素（如石灰） 和适时收获等措施减轻作物收获前黄曲霉毒素的污染[27]。
3.1.3 防治病虫害。玉米生长过程中，为防止玉米螟、棉铃虫、黏虫和蝗虫等害虫对籽粒的破坏，采取各种措施将作物田间的害虫数量减少到最低水平，可有效降低毒素污染。目前广泛采用生物技术防治作物病虫害，减少了农药对环境的污染[28]。对玉米二代玉米螟幼虫可应用菊酯类和有机磷农药等进行化学防治[29]。 3.1.4 適时播种。播种时期对降低病原真菌起到很大作用，研究表明[30-32]，适时播种在防治霉菌对玉米的感染时具有重要作用。①玉米延迟种植后，玉米螟幼虫对玉米幼穗蚕食率增大，玉米受害严重[33-34]，伏马毒素含量增多[34]。②严格按照玉米不同品种的特性要求，适时播种，合理密植，提高植株的抗逆抗病能力，采用有效措施避开高温干旱，提防低温冷害，促进玉米充分成熟，降低含水量。
3.1.5 防止玉米果穗和种子的破损。收获前黄曲霉菌可通过昆虫或机械引起的伤口侵染玉米果穗而造成毒素污染。在籽粒发育过程中应尽可能避免机械损伤和病虫害发生造成破损，防止外界因素和人为措施对果穗和种子的损伤。
3.2 玉米收获期生物毒素的预防措施
①早种植和早收获可减少串珠镰刀菌和伏马毒素污染[35]。掌握玉米生长发育特性，明确其成熟期特征，适时收获。②采用良好的收获方式，防止玉米在收获时受损或破裂。选择适宜的收获日期，避免在阴雨天收获。③对刚收获的玉米果穗应避免堆放，要摊开晾晒，将含水量迅速降至安全水分。如收获遇持续阴雨天气，有条件的地区，应采用干燥设备及时处理[36-37]。④延迟收获，玉米在田间长期存留，真菌毒素污染风险增高[38-40]。
3.3 玉米储藏期生物毒素的预防措施
玉米储藏与运输过程中易受到害虫和霉菌的污染，每年因储粮虫霉造成的损失高达 200亿～300 亿元，挽回这些粮食损失就相当于开垦了数十万顷“无形良田”。目前，国内外主要利用化学药剂防治储粮害虫和霉菌，常用的主要有防虫磷（马拉硫磷）、杀虫松（甲基嘧啶硫磷）和凯安保（溴氰菊酯）等。
①玉米收获后要及时晒干，有条件的采用烘干设备进行烘干，控制玉米含水量17%以下及时售出。
②尽量采用储粮仓储藏玉米，并对储粮仓进行杀菌消毒，减少“地扒粮”。③从玉米中清除碎渣和病粒，因为破碎和霉变的玉米粒对霉菌的感染风险比正常玉米粒高3～4倍。
参考文献
[1]CHILAKA C A，DE KOCK S，PHOKU J Z，et al.Fungal and mycotoxin contamination of South African commercial maize[J].Journal of food agriculture and environment，2012，10（2）：296-303.
[2] LICHTWARDT R W，TIFFANY L H.Mold flora associated with shelled corn in Iowa[J].Iowa State J Sci，1958，33：1-11.
[3] AYERST G.The effects of moisture and temperature on growth and spore germination in some fungi[J].Stores Prod Res，1969，5：127-141.
[4] 唐芳，程树峰，伍松陵.储粮真菌危害早期检测技术研究：玉米储藏主要危害真菌生长规律的研究[J].粮油仓储科技通迅，2008（4）：41-44.
[5] 百奥明.2017百奥明原料与饲料霉菌毒素检测报告[R].2018.
[6] WAGACHA J M，MUTHOMI J W.Mycotoxin problem in Africa：Current status，implications to food safety and health and possible management strategies[J].Int J Food Microbiol，2008，124：1-12.
[7] MUNKVOLD G P，MCGEE D C，CARLTON W M.Importance of different path-ways for maize kernel infection by Fusarium moniliforme[J].Phytopathology，1997，87（2）：209-217.
[8] MAGG T，MELCHINGER A E，KLEIN D，et al Relationship between European corn borer resistance and concentration of mycotoxins produced by Fusarium spp.in grains of transgenic Bt maize hybrids，their isogenic counterparts，and commercial varieties[J].Plant breeding，2002，121（2）：146-154.
[9] PAYNE G A.Ear and kernel rots[M]//WHITE D G.Compendium of corn diseases.3rd Ed.St.Paul，MN：APS Press，1999：44-47.
[10] AVANTAGGIATO G，QUARANTA F，DESIDERIO E，et al.Fumonisins contamination of maize hybrids visibly damaged by Sesamia[J].J Sci Food Agric，2002，83（1）：13-18.
[11] MUNKVOLD G P，HELLMICH R L，SHOWERS W B.Reduced Fusarium ear rot and symptomless infection in kernels of maize genetically engineered for European corn borer resistance[J].Phytopathology，1997，87（10）：1071-1077. [12] SOBEK E A，MUNKVOLD G P.European corn borer （Lepidoptera：Pyralidae） larvae as vectors of Fusarium moniliforme，causing kernel rot and symptomless infection of maize kernels[J].J Econ Entomol，1999，92（3）：503-509.
[13] PAPST C，UTZ H F，MELCHINGER A E，et al.Mycotoxins produced by Fusarium spp.in isogenic Bt vs.nonBt maize hybrids under European cornborer pressure[J].Agron J，2005，97（1）：219-224.
[14] MUNKVOLD G P.Cultural and genetic approaches to managing mycotoxins in maize[J].Annu Rev Phytopathol，2003，41：99-116.
[15] 李聽听，陈伟，李广富，等.不同储藏条件下玉米中霉菌对黄曲霉毒素B1的影响[J].食品与发酵工业，2014，40（6）：211-215.
[16] PRAKASH O，SIRADHANA B S.Factors affecting formation of aflatoxin B 1 by Aspergillus flavus on Ganga5 maize hybrid[J].Curr Sci，1978，47：695-696.
[17] MACDONALD M V，CHAPMAN R.The incidence of Fusarium moniliforme on maize from Central America，Africa and Asia during 1992-1995[J].Plant Pathol，1997，46（1）：112-125.
[18] 李瑞芳，韩北忠，陈晶瑜，等.黄曲霉生长预测模型的建立及其在玉米储藏中的应用[J].中国粮油学报，2008，23（3）：144-147.
[19] 傲志刚，陈代文.2006～2007年中国饲料及饲料原料霉菌毒素污染调查报告[J].中国畜牧兽医，2008，35（1）：152-156.
[20] 单安山，周长路，张圆圆，等.东北地区不同饲料原料中霉菌毒素含量的测定[J].东北农业大学学报，2013，44（6）：96-100.
[21] 王金勇，刘颖莉.2012 年上半年中国饲料和原料霉菌毒素污染情况调查报告[J].饲料工业，2012，33（22）：40-43.
[22] BATTILANI P，PIETRI A，BARBANO C，et al.Logistic regression modeling of cropping systems to predict fumonisin contamination in maize[J].J Agric Food Chem，2008，56（21）：10433-10438.
[23] HOENISCH R W，DAVIS R M.Relationship between grain pericarp thickness and susceptibility to Fusarium ear rot[J].Plant Dis，1994，78（5）：517-519.
[24] WARFIELD C Y，DAVIS R M.Importance of husk covering on the susceptibility of corn hybrids to Fusarium ear rot[J].Plant Dis，1996，80（2）：208-210.
[25] PALANISAMI A.Fungus afl atoxin producing inrelation to post harvest practices in groundnut[J].Madrea Agric J，1990，77：26-31.
[26] 梁炫强.花生抗菌黄霉（Aspergillus flavus Link）侵染和产毒机制以及抗性遗传规律的研究[D].广州：华南师范大学，2002.
[27] 廖伯寿.中国种植业优质高产技术丛书——花生[M].武汉：湖北科学技术出版社，2003.
[28] CHARAN A R，REDDY V P，REDDY P N，et al.Assessment of genetic diversity in Pseudomonas fluorescens using PCRbased methods[J].Biorem Biodiv Bioavail，2011，5：10-16.
[29] BLANDINO M，ALMA A，REYNERI A，et al.Control of European corn borer （Ostrinia nubilalis） in maize and mycotoxin contamination[C]//The third world mycotoxin forum.Proceedings of the third Conference.Noordwijk aan Zee，the Netherlands：[s.n.]，2005：88.
[30] JONES R K，DUNCAN H E，HAMILTON P B.Planting date，harvest date and irrigation effect on infection and aflatoxin production by Aspergillus flavus in field corn[J].Phytopathology，1981，71（8）：810-816. [31] BILGRAMI K S，CHOUDHARY A K.Mycotoxins in preharvest contamination of agricultural crops[M]//SINHA K K，BHATNAGAR D.Mycotoxins in agriculture and food safety.New York：Marcel Dekker Publishers，1998：1-43.
[32] WIATRAK P J，WRIGHT D L，MAROIS J J，et al.Influence of planting date on aflatoxin accumulation in Bt，non-Bt，and Tropical non-Bt Hybrids[J].Agron J，2005，97：440-445.
[33] PARSONS M W，MUNKVOLD G P.Associations of planting date，drought stress，and insects with Fusarium ear rot and fumonisin B1 contamination in California maize[J].Food Addit Contam：Part A，2010，27（5）：591-607.
[34] BLANDINO M，REYNERI A，VANARA F，et al.Effect of sowing date and insecticide application against European corn borer （Lepidoptera：Crambidae） on fumonisin contamination in maize kernels[J].Crop Prot，2008，27（11）：1432-1436.
[35] ABBAS H K，SHIER W T，CARTWRIGHT R D.Effect of temperature，rainfall and planting date on aflatoxin and fumonisin contamination in commercial Bt and nonBt corn hybrids in Arkansas[J].Phytoprotection，2007，88：41-50.
[36] 孫大容.花生育种学[M].北京：中国农业出版社，1998.
[37] 王伶俐，王翠霞，赵春香.发生花生黄曲霉毒素的主要原因及防治措施[J].吉林农业，2010（4）：113.
[38] BATTILANI P，PIETRI A，BARBANO C，et al.Logistic regression modelling of cropping systems to predict fumonisin contamination in maize[J].Journal of agricultural and food chemistry，2008，56（21）：10433-10438.
[39] LAUREN D R，SMITH W A，DI MENNA M E.Influence of harvest date and hybrid on the mycotoxin content of maize （Zea mays） grain grown in New Zealand[J].New Zealand journal of crop horticultural science，2007，35（3）：331-340.
[40] PRESELLO D A，IGLESIAS J，BOTTA G，et al.Severity of Fusarium ear rot and concentration of fumonisin in grain of Argentinian maize hybrids[J].Crop protection，2007，26（6）：852-855.
关键词 玉米;生物毒素;污染;预防措施
中图分类号 TS201.6文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2019）19-0183-03
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.19.053
Abstract Under the condition of specific temperature and humidity，mold is prone to produce mycotoxins.Maize is prone to be infected by mold during growth，harvest，storage and transportation，etc.Mold contaminated maize often contains more than one kind of toxin.Mold toxin is the main risk factor of corn mildew.Multiple mycotoxins contamination risk exists in corn feed in China.The causes and types of maize mycotoxin pollution were introduced，and measures to prevent the production of maize mycotoxin were proposed，in order to reduce the extent of fungal infection in maize and maize feed.
Key words Maize;Mycotoxin;Pollution;Preventive measure
2017年我国玉米总产量约为21 589万t，居粮食作物之首。饲料消费占60%左右，80%～90%玉米消费与人和动物有关，因此玉米质量安全至关重要。
玉米作物真菌毒素问题首次由印度Bilgrami提出 [1]。玉米属于不耐储品种，在储藏期间会受到各种微生物特别是霉菌的危害，霉菌感染粮谷作物后，在高温高湿的环境下生长旺盛，分泌的毒素对人体有很强的致癌作用。
Lichtwardt等[2]对储粮真菌进行了调查和分类，得出危害玉米的主要微生物是霉菌，发现灰绿曲霉和白曲霉是引起储粮劣变的主要真菌。Ayerst等[3]研究了主要储粮真菌的生长条件，得出多数霉菌生长的最適温度是25～30 ℃，繁殖所需最低含水量一般为13%～18%。唐芳等[4]采用孢子计数法检测，当玉米水分含量在16%以下时，灰绿曲霉是优势菌，当水分含量高于16%时，灰绿曲霉生长缓慢，被其他菌所替代;白曲霉在低水分区生长缓慢，在17%～18%水分时为优势菌。
霉菌毒素污染是全球性的，北美及东亚是真菌毒素污染最严重的区域。全球72个国家的18 757个农产品样品受到霉菌毒素污染，我国除T-2毒素外，呕吐毒素、玉米赤霉烯酮、黄曲霉毒素、伏马毒素、赭曲霉毒素等检出率均超过25%，混合污染是主要形式[5]。开展玉米中真菌毒素产生条件、发生规律、含量水平的研究并建立相应的控制体系和措施，逐步实现从田间到餐桌的全过程质量监控，对保障农民增收、企业增效及玉米产业健康持续发展具有重要意义。
1 玉米生物毒素污染产生原因
1.1 玉米生长期的生物毒素污染
1.1.1 穗腐病与玉米生物毒素含量间关系。
穗腐病是发生在玉米生长后期的主要病害之一，引起玉米穗腐病的病原菌有 20 余种，各国或各地报道的优势种类不完全相同。玉米穗腐病的发生受多种因素控制，通常早熟品种发病重于中晚熟品种;相同条件下，春播玉米发病率高于夏播玉米，而且春玉米播期越早发病越重。玉米乳熟期—蜡熟期是玉米穗腐病发病的关键时期。玉米穗腐病发生程度与生长季降水量呈正相关，在相同害虫危害情况下，降水量高和相对湿度大更适合玉米穗腐病的发生。玉米田间感染生物毒素，在后期储藏过程中真菌毒素生长与活力不会降低[6]。
玉米穗腐病的病原真菌在适当条件下可以产生霉菌毒素，并在玉米籽粒中积累。不同的病原真菌产生的霉菌毒素种类不同，相同病原真菌有时亦能产生多种不同的霉菌毒素。病害发生程度的差异常会导致玉米籽粒中霉菌毒素积累量的差异。
病原菌可通过3种方式感染玉米穗，即种子、玉米须和由昆虫、鸟等引起的伤口[7]。镰孢菌穗腐病病原为串珠镰孢（刀）菌（Fusarium moniliforme）、层出镰孢菌（Fusarium proliferatum）和亚粘团镰孢霉（Fusarium subglutinans），是玉米生长过程中常见病害，肉眼可见白色或深灰色菌落，或者在籽粒之间可见粉色或三文鱼色物质。感染籽实变为灰色至棕色，或带有白色条纹。在各种温度和湿度条件下，这些霉菌都能够生长。已有研究表明，镰孢菌穗腐病在干燥的年份最严重，作物受害虫影响程度对镰孢菌穗腐病发病程度影响最大，冰雹损害也会加重霉菌与霉菌毒素问题。
1.1.2 虫害与玉米生物毒素含量间关系。
亚洲玉米螟是造成我国玉米穗腐病的一个主要原因。亚洲玉米螟为害造成的机械损伤加重了玉米穗腐病的发生。玉米螟为害也会导致穗腐病发生严重[8]。伴随昆虫腐蚀污染镰刀菌的玉米穗呈现蓝-绿色或黄色[9]。在气候温和地区，玉米串珠镰刀菌与昆虫损坏关系密切，是最重要的霉菌感染途径[10]。第二代欧洲玉米螟幼虫是串珠镰刀菌的载体，伏马毒素的产生与欧洲玉米螟损害有关[11-13]。另外，昆虫危害水平与穗腐病感病程度高度相关[14]。 1.2 玉米储藏环节的生物毒素污染
玉米收获后，储藏条件（包括储藏环境温度、湿度和储藏用具等）变化导致生物毒素产生。高温高湿环境条件是玉米生物毒素污染的主要因素。
1.2.1 环境条件对玉米生物毒素的影响。
玉米水分、储存的环境温度和气体成分是影响玉米脂肪酸值变化即玉米品质劣变程度的重要因素。密闭储藏技术和膜下环流技术是保持玉米堆低温条件和调节粮堆气体成分常用的方法，对保持玉米良好品质效果明显。采用机械通风、粮面压盖、就仓（垛） 干燥等储粮技术来降低玉米水分、控制玉米堆温度、调节玉米堆气体成分是常用的储粮技术。
李听听等[15]研究表明，在不同储藏环境下，玉米中霉菌的生长受环境湿度和玉米本身水分含量的雙重影响。随着环境湿度和水分含量的增加，霉菌数量也增加，但玉米本身水分含量对霉菌生长影响更显著。在温度30 ℃、相对湿度75%～84%时，玉米上黄曲霉和黑曲霉总数均与黄曲霉毒素B1呈极显著和显著正相关（相关系数分别为0.997，0.921）。在中、高湿度（92%）的环境下，玉米上的黄曲霉毒素B1与黄曲霉总数间的相关性不显著，即受其他霉菌的影响越来越显著。Prakash等[16]报道玉米籽粒在正常日照、100%相对湿度和25 ℃下接种12 d，黄曲霉毒素B1含量最高。潮湿环境下真菌污染的玉米变棕或粉-红色[17]。
李瑞芳等[18]通过控制培养箱温度和相对湿度，建立了黄曲霉生长模型。研究表明，黄曲霉在水活度低于0.90、温度低于或接近15 ℃时不生长;当环境温度在20～30 ℃、相对湿度低于90%时，可抑制黄曲霉的生长;当环境温度高于30 ℃时，储藏环境相对湿度要低于80%，才能实现抑制产毒黄曲霉的生长，从而保证玉米的储藏质量。
1.2.2 玉米品种对生物毒素的影响。
玉米原始水分含量高、成熟度不均匀、未熟粒和破损粒较多时，极易遭受虫霉侵害。玉米胚部占整个籽粒面积较大，吸湿性强，正常玉米的呼吸强度比正常小麦的呼吸强度大8～11倍;玉米胚部含脂肪较多，容易酸败，在储藏期间胚部极易遭受虫霉侵害;玉米胚部带菌量较大，在适宜的温度下，霉菌大量生长繁殖导致霉变，玉米耐储性变差。
当玉米的水分含量超过14.3%，串珠镰刀菌数量大幅度增加，而玉米赤霉烯酮ZEA积累量开始逐渐下降。一是此时环境不适合玉米赤霉烯酮的产生，即产毒菌株玉米赤霉烯酮的能力下降;二是霉菌中其他菌尤其是木霉均能通过细胞壁吸附、产生某种降解玉米赤霉烯酮的物质和营养竞争作用等多种方式抑制镰刀菌生长、产毒及增强玉米上毒素的降解能力。进一步说明，并不是镰刀菌的数量越多，产生毒素的量就越多，镰刀菌产毒是多种因素共同作用的结果[15]。
2 玉米饲料生物毒素污染现状
玉米是我国主要的饲用原料，玉米穗腐病的发生增加了霉菌毒素在玉米籽粒中的积累量。霉菌毒素污染已成为影响养殖业和饲料业发展的主要因素之一。傲志刚等[19]报道，我国饲料原料和全价饲料产品多种霉菌毒素同时存在;黄曲霉毒素超标率和检出水平均比较低;玉米赤霉烯酮、伏马毒素和呕吐毒素超标率和检出水平较高。单安山等[20]采用酶联免疫吸附法测定了黑龙江省和吉林省玉米、玉米酒糟蛋白饲料、玉米蛋白粉、玉米胚芽粕、玉米蛋白饲料等116份样品中的黄曲霉毒素B1、玉米赤霉烯酮、呕吐毒素、伏马毒素、赭曲霉毒素A、T-2这六大毒素含量。结果表明，除玉米胚芽粕外，玉米酒糟蛋白饲料、玉米蛋白粉和玉米蛋白饲料中各种霉菌毒素检出率和含量均高于玉米。副产物中霉菌毒素污染程度比玉米本身更严重，污染较严重的霉菌毒素为玉米赤霉烯酮、呕吐毒素和伏马毒素。
王金勇等[21]调查研究发现，在玉米副产品中，玉米酒糟蛋白饲料 和其他玉米副产品（如玉米皮、胚芽粕和蛋白粉等）霉菌毒素污染主要类型是呕吐毒素、伏马毒素和玉米赤霉烯酮。
玉米油糟蛋白、玉米皮蛋白粉和胚芽粕等都是高呕吐毒素、伏马毒素和玉米赤霉烯酮的原料。目前大型奶企饲料与原料中黄曲霉毒素已经得到有效控制，当前应重点防控呕吐毒素与玉米赤霉烯酮。
3 预防玉米生物毒素产生的措施
通过各种有效的农艺措施可以减轻玉米收获前真菌毒素的污染[22]，但尚无法根除。培育和种植玉米抗病品种是解决毒素污染问题最为经济有效的措施。
3.1 玉米生长期生物毒素的预防措施
3.1.1 选用抗性品种。
玉米种皮在抵御霉菌侵染中有重要作用[23]。前人研究表明，种皮厚度与硬度与玉米抗穗腐病的能力有关[24]。种皮的细胞壁、表皮细胞间紧密程度、栅栏细胞层、裂缝和气孔、蜡质层以及种皮渗透性的强弱、耐破损程度等都与玉米抵抗黄曲霉菌侵染有关[25-26]。
玉米在田间生长后期具有抵抗真菌侵染或产毒的特性，取决于果穗苞叶的完整性和特有生化成分，称为收获前污染抗性。抗侵染是玉米种皮的完整性及特殊的生化成分抵御真菌毒素的侵染和定殖，以阻止或降低毒素污染的特性;抗产毒是玉米在受到真菌侵染后不产生真菌毒素或产毒量低的特性。
玉米品种本身对病虫的抗性也是影响穗腐病发生的因素之一。研究表明，采用抗穗腐病品种，在长期阴雨的天气中，病原菌在最敏感时期、最佳部位、最佳条件下超菌量接种，最多造成20%左右的严重损失;而采用感穗腐病品种，则在病原菌和气候条件都适合侵染情况下，产量损失可高达80%以上。
3.1.2 调节田间土壤湿度和温度。
在收获前21～35 d内适当灌溉，防止作物遭受干旱胁迫，可以起到降低收获前毒素污染的作用。灌水不仅可降低干旱胁迫，还可降低土壤温度。在没有灌溉条件的田块，可以通过调整生育期、增施钙素（如石灰） 和适时收获等措施减轻作物收获前黄曲霉毒素的污染[27]。
3.1.3 防治病虫害。玉米生长过程中，为防止玉米螟、棉铃虫、黏虫和蝗虫等害虫对籽粒的破坏，采取各种措施将作物田间的害虫数量减少到最低水平，可有效降低毒素污染。目前广泛采用生物技术防治作物病虫害，减少了农药对环境的污染[28]。对玉米二代玉米螟幼虫可应用菊酯类和有机磷农药等进行化学防治[29]。 3.1.4 適时播种。播种时期对降低病原真菌起到很大作用，研究表明[30-32]，适时播种在防治霉菌对玉米的感染时具有重要作用。①玉米延迟种植后，玉米螟幼虫对玉米幼穗蚕食率增大，玉米受害严重[33-34]，伏马毒素含量增多[34]。②严格按照玉米不同品种的特性要求，适时播种，合理密植，提高植株的抗逆抗病能力，采用有效措施避开高温干旱，提防低温冷害，促进玉米充分成熟，降低含水量。
3.1.5 防止玉米果穗和种子的破损。收获前黄曲霉菌可通过昆虫或机械引起的伤口侵染玉米果穗而造成毒素污染。在籽粒发育过程中应尽可能避免机械损伤和病虫害发生造成破损，防止外界因素和人为措施对果穗和种子的损伤。
3.2 玉米收获期生物毒素的预防措施
①早种植和早收获可减少串珠镰刀菌和伏马毒素污染[35]。掌握玉米生长发育特性，明确其成熟期特征，适时收获。②采用良好的收获方式，防止玉米在收获时受损或破裂。选择适宜的收获日期，避免在阴雨天收获。③对刚收获的玉米果穗应避免堆放，要摊开晾晒，将含水量迅速降至安全水分。如收获遇持续阴雨天气，有条件的地区，应采用干燥设备及时处理[36-37]。④延迟收获，玉米在田间长期存留，真菌毒素污染风险增高[38-40]。
3.3 玉米储藏期生物毒素的预防措施
玉米储藏与运输过程中易受到害虫和霉菌的污染，每年因储粮虫霉造成的损失高达 200亿～300 亿元，挽回这些粮食损失就相当于开垦了数十万顷“无形良田”。目前，国内外主要利用化学药剂防治储粮害虫和霉菌，常用的主要有防虫磷（马拉硫磷）、杀虫松（甲基嘧啶硫磷）和凯安保（溴氰菊酯）等。
①玉米收获后要及时晒干，有条件的采用烘干设备进行烘干，控制玉米含水量17%以下及时售出。
②尽量采用储粮仓储藏玉米，并对储粮仓进行杀菌消毒，减少“地扒粮”。③从玉米中清除碎渣和病粒，因为破碎和霉变的玉米粒对霉菌的感染风险比正常玉米粒高3～4倍。
参考文献
[1]CHILAKA C A，DE KOCK S，PHOKU J Z，et al.Fungal and mycotoxin contamination of South African commercial maize[J].Journal of food agriculture and environment，2012，10（2）：296-303.
[2] LICHTWARDT R W，TIFFANY L H.Mold flora associated with shelled corn in Iowa[J].Iowa State J Sci，1958，33：1-11.
[3] AYERST G.The effects of moisture and temperature on growth and spore germination in some fungi[J].Stores Prod Res，1969，5：127-141.
[4] 唐芳，程树峰，伍松陵.储粮真菌危害早期检测技术研究：玉米储藏主要危害真菌生长规律的研究[J].粮油仓储科技通迅，2008（4）：41-44.
[5] 百奥明.2017百奥明原料与饲料霉菌毒素检测报告[R].2018.
[6] WAGACHA J M，MUTHOMI J W.Mycotoxin problem in Africa：Current status，implications to food safety and health and possible management strategies[J].Int J Food Microbiol，2008，124：1-12.
[7] MUNKVOLD G P，MCGEE D C，CARLTON W M.Importance of different path-ways for maize kernel infection by Fusarium moniliforme[J].Phytopathology，1997，87（2）：209-217.
[8] MAGG T，MELCHINGER A E，KLEIN D，et al Relationship between European corn borer resistance and concentration of mycotoxins produced by Fusarium spp.in grains of transgenic Bt maize hybrids，their isogenic counterparts，and commercial varieties[J].Plant breeding，2002，121（2）：146-154.
[9] PAYNE G A.Ear and kernel rots[M]//WHITE D G.Compendium of corn diseases.3rd Ed.St.Paul，MN：APS Press，1999：44-47.
[10] AVANTAGGIATO G，QUARANTA F，DESIDERIO E，et al.Fumonisins contamination of maize hybrids visibly damaged by Sesamia[J].J Sci Food Agric，2002，83（1）：13-18.
[11] MUNKVOLD G P，HELLMICH R L，SHOWERS W B.Reduced Fusarium ear rot and symptomless infection in kernels of maize genetically engineered for European corn borer resistance[J].Phytopathology，1997，87（10）：1071-1077. [12] SOBEK E A，MUNKVOLD G P.European corn borer （Lepidoptera：Pyralidae） larvae as vectors of Fusarium moniliforme，causing kernel rot and symptomless infection of maize kernels[J].J Econ Entomol，1999，92（3）：503-509.
[13] PAPST C，UTZ H F，MELCHINGER A E，et al.Mycotoxins produced by Fusarium spp.in isogenic Bt vs.nonBt maize hybrids under European cornborer pressure[J].Agron J，2005，97（1）：219-224.
[14] MUNKVOLD G P.Cultural and genetic approaches to managing mycotoxins in maize[J].Annu Rev Phytopathol，2003，41：99-116.
[15] 李聽听，陈伟，李广富，等.不同储藏条件下玉米中霉菌对黄曲霉毒素B1的影响[J].食品与发酵工业，2014，40（6）：211-215.
[16] PRAKASH O，SIRADHANA B S.Factors affecting formation of aflatoxin B 1 by Aspergillus flavus on Ganga5 maize hybrid[J].Curr Sci，1978，47：695-696.
[17] MACDONALD M V，CHAPMAN R.The incidence of Fusarium moniliforme on maize from Central America，Africa and Asia during 1992-1995[J].Plant Pathol，1997，46（1）：112-125.
[18] 李瑞芳，韩北忠，陈晶瑜，等.黄曲霉生长预测模型的建立及其在玉米储藏中的应用[J].中国粮油学报，2008，23（3）：144-147.
[19] 傲志刚，陈代文.2006～2007年中国饲料及饲料原料霉菌毒素污染调查报告[J].中国畜牧兽医，2008，35（1）：152-156.
[20] 单安山，周长路，张圆圆，等.东北地区不同饲料原料中霉菌毒素含量的测定[J].东北农业大学学报，2013，44（6）：96-100.
[21] 王金勇，刘颖莉.2012 年上半年中国饲料和原料霉菌毒素污染情况调查报告[J].饲料工业，2012，33（22）：40-43.
[22] BATTILANI P，PIETRI A，BARBANO C，et al.Logistic regression modeling of cropping systems to predict fumonisin contamination in maize[J].J Agric Food Chem，2008，56（21）：10433-10438.
[23] HOENISCH R W，DAVIS R M.Relationship between grain pericarp thickness and susceptibility to Fusarium ear rot[J].Plant Dis，1994，78（5）：517-519.
[24] WARFIELD C Y，DAVIS R M.Importance of husk covering on the susceptibility of corn hybrids to Fusarium ear rot[J].Plant Dis，1996，80（2）：208-210.
[25] PALANISAMI A.Fungus afl atoxin producing inrelation to post harvest practices in groundnut[J].Madrea Agric J，1990，77：26-31.
[26] 梁炫强.花生抗菌黄霉（Aspergillus flavus Link）侵染和产毒机制以及抗性遗传规律的研究[D].广州：华南师范大学，2002.
[27] 廖伯寿.中国种植业优质高产技术丛书——花生[M].武汉：湖北科学技术出版社，2003.
[28] CHARAN A R，REDDY V P，REDDY P N，et al.Assessment of genetic diversity in Pseudomonas fluorescens using PCRbased methods[J].Biorem Biodiv Bioavail，2011，5：10-16.
[29] BLANDINO M，ALMA A，REYNERI A，et al.Control of European corn borer （Ostrinia nubilalis） in maize and mycotoxin contamination[C]//The third world mycotoxin forum.Proceedings of the third Conference.Noordwijk aan Zee，the Netherlands：[s.n.]，2005：88.
[30] JONES R K，DUNCAN H E，HAMILTON P B.Planting date，harvest date and irrigation effect on infection and aflatoxin production by Aspergillus flavus in field corn[J].Phytopathology，1981，71（8）：810-816. [31] BILGRAMI K S，CHOUDHARY A K.Mycotoxins in preharvest contamination of agricultural crops[M]//SINHA K K，BHATNAGAR D.Mycotoxins in agriculture and food safety.New York：Marcel Dekker Publishers，1998：1-43.
[32] WIATRAK P J，WRIGHT D L，MAROIS J J，et al.Influence of planting date on aflatoxin accumulation in Bt，non-Bt，and Tropical non-Bt Hybrids[J].Agron J，2005，97：440-445.
[33] PARSONS M W，MUNKVOLD G P.Associations of planting date，drought stress，and insects with Fusarium ear rot and fumonisin B1 contamination in California maize[J].Food Addit Contam：Part A，2010，27（5）：591-607.
[34] BLANDINO M，REYNERI A，VANARA F，et al.Effect of sowing date and insecticide application against European corn borer （Lepidoptera：Crambidae） on fumonisin contamination in maize kernels[J].Crop Prot，2008，27（11）：1432-1436.
[35] ABBAS H K，SHIER W T，CARTWRIGHT R D.Effect of temperature，rainfall and planting date on aflatoxin and fumonisin contamination in commercial Bt and nonBt corn hybrids in Arkansas[J].Phytoprotection，2007，88：41-50.
[36] 孫大容.花生育种学[M].北京：中国农业出版社，1998.
[37] 王伶俐，王翠霞，赵春香.发生花生黄曲霉毒素的主要原因及防治措施[J].吉林农业，2010（4）：113.
[38] BATTILANI P，PIETRI A，BARBANO C，et al.Logistic regression modelling of cropping systems to predict fumonisin contamination in maize[J].Journal of agricultural and food chemistry，2008，56（21）：10433-10438.
[39] LAUREN D R，SMITH W A，DI MENNA M E.Influence of harvest date and hybrid on the mycotoxin content of maize （Zea mays） grain grown in New Zealand[J].New Zealand journal of crop horticultural science，2007，35（3）：331-340.
[40] PRESELLO D A，IGLESIAS J，BOTTA G，et al.Severity of Fusarium ear rot and concentration of fumonisin in grain of Argentinian maize hybrids[J].Crop protection，2007，26（6）：852-855.