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摘 要： 虽然杂交稻的应用大大提高了粮食生产产量，缓解了我国粮食安全问题，但是杂交种的生产却制约了杂交稻的进一步发展。提高雄性不育系的柱头外露率是提高杂交种产量的重要途径之一。本研究对在天津地区种植的一些核心亲本进行调查，对影响柱头外露率的相关性状进行测量分析，以期找到影响柱头外露的主要因素。结果发现，柱头及花柱长度对柱头外露率影响较大，且受环境因素影响较小。在育种过程中通过选择长柱头和花柱的后代可以提高柱头外露率。通过引入长柱头的亲本，成功地对不育系及保持系的柱头外露率及异交性状进行了改造，大大提高了杂交稻的制种产量。进一步对以罗2和II-32B构建的F2代群体进行调查分析，发现柱头及花柱总长的分布存在两个主峰，说明这个性状有可能是少数几个基因控制的。
关键词：水稻；柱头外露；育种
中图分类号：S511 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.11.014
Abstract： Hybrid rice dramatically increased the yield of rice， alleviated the problem of food security. But a main limiting factor hindering the extension of the hybrid rice application was the low yield of hybrid seed. The efficiency of hybrid seed production could be improved by increasing the percentage of exserted stigma. In this study， some of the core rice varieties were investigated in Tianjin， and the related traits affecting the stigma exsertion were analyzed in order to find out the main factors influencing the stigma exsertion. The result showed that the length of stigma and style had a big effect on stigma exsertion， and it was less affected by environmental factors. So the selection of long stigma and style could help improving the stigma exsertion in the breeding process. By introducing the long stigma from one parent， the stigma exsertion and outcrossing traits had been successfully transformed in the male-sterile and maintainer lines， which greatly improved the seed production of hybrid rice. And the result of further investigated on the F2 population constructed by Luo 2 and II-32B showed that there were two main peaks in the distribution of the total length of the stigma and style， indicating that the trait might be controlled by few genes.
Key words： rice；stigma exsertion；breeding
我国是世界人口大国，随着人民生活水平的提高和耕地面积的减少及退化，粮食安全问题变得愈加突出和重要。提高单位面积的粮食产量是解决这一矛盾的重要途径之一。杂种优势利用在提高作物产量中起到了十分重要的作用。尤其是杂交水稻的大面积推广应用，为解决我国的粮食安全问题做出了十分突出的贡献。水稻是自花授粉作物，在杂交水稻的推广过程中，制种产量一直是杂交水稻生产的关键和限制因素之一。杂交水稻的制种产量往往要低于常规品种水稻。研究如何提高杂交稻的制种产量有着十分重要的意义。而如何改善父母本的异交特性，从而提高母本异交结实率，是杂交水稻高产制种关鍵技术之一。研究表明，柱头外露率与制种产量存在显著的相关性[1]。水稻不育系的柱头外露特性是异交结实的基础，也是衡量不育系异交优劣的重要指标[2]。因此，研究水稻柱头外露特性，并在生产中选择具有较高柱头外露率的不育系是杂交水稻育种专家们的重要目标之一[3]。
研究表明，水稻的柱头外露率呈连续分布，是由多个基因控制的数量性状，在各种效应中，显性效应较大，加性效应次之，上位性效应较小，细胞质遗传效应不明显[4-5]。影响柱头外露率的内外因素众多，柱头外露率是由多个基因控制的复杂性状[6]。因此，对柱头外露率的基因研究也显得较为困难，目前主要集中在QTL定位和利用大规模数据的全基因组关联分析（GWS）上。目前，已经找到几个主要的QTL位点，如qSTL3、qRES-5、qRES-10等，及等位基因LOC_Os03g14850、GS3、GW5和GW2[7-14]。
水稻柱头外露是一个动态的过程，在生长实践中观察到其主要受颖花的开张角度及持续时间，柱头、花柱和颖花长度及宽度等影响，因此，分别对这些性状进行研究有利于加深对柱头外露率的认识[15]。VIRMANI等[5]研究表明，柱头外露率与柱头长、花药长呈显著正相关。HANG等[16]研究也表明，柱头外露率与柱头长、颖花长呈显著正相关。通径分析表明，柱头长和颖花长宽比与柱头外露率的相关性最大，而柱头宽对柱头外露率存在一定的负相关。GUI等[6]通过对90个来自不同地区和不同国家的美国农业部水稻核心种质进行观测，结果表明颖花长与柱头外露率存在相关性。MIYATA等[17]对F2代群体的研究表明，柱头外露率与粒长粒宽比呈正相关，而与抽穗期及穗长没有相关性。另外，花柱长、柱头长和柱头宽同样也影响柱头接受花粉的几率，长的柱头和宽的柱头可增加柱头受粉的有效面积，提高异交结实率。 笔者对在天津地区种植的一些核心亲本进行调查，发现柱头及花柱长度对柱头外露率影响较大，柱头宽度和颖壳宽度与柱头外露率存在显著的负相关性。其中，柱头及花柱长度受环境因素影响较小，可以在育种过程中加以利用。笔者进一步对以罗2和II-32B构建的F2代群体进行调查分析，发现柱头及花柱总长的分布存在两个主峰，说明这个性状有可能是少数几个基因控制的，有利于QTL定位。
1 材料和方法
1.1 材 料
供試材料选用柱头外露率高（粤泰、II-32B和博B等）、柱头外露率低（罗2和ipa1等）及中间型（内香B和钱1B等）等生产和研究的主要水稻品种。在天津市农作物研究所宝坻基地进行种植，田间管理同正常的生产管理。
1.2 柱头外露率等表型性状观察测量
1.2.1 柱头外露率 每个亲本开花完6～7 d后在晴天取样，每个亲本随机选取3个穗，调查柱头单、双、总外露数，得出外露率。
柱头单边外露率=柱头单边外露颖花数/总颖花数×100%
柱头双边外露率=柱头双边外露颖花数/总颖花数×100%
柱头总外露率=柱头单边外露率 + 柱头双边外露率
1.2.2 柱头长度及宽度、花柱长度 在晴天中午或下午，每个亲本随机选取中部开花的3个穗，带回实验室放入4 ℃冰箱保存，当天进行分析。每穗取5个当天开花的颖花进行解剖得到雌蕊，并用高清数码相机进行拍照。如图1，用Image J软件对柱头长度及宽度、花柱长度进行测量。
1.3 数据分析
将以上试验数据导出到MS Excel 软件中，并利用该软件进行数据的初步整理和分析。然后利用SAS 软件对各性状的数据进行统计，并进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 低柱头外露率及高柱头外露率品种调查分析
水稻品种罗2的柱头外露率很低，2014年调查发现其柱头外露率为0。而II-32B及粤泰有着极高的柱头外露率，在2014年的调查中分别为69%及73%（表1）。进一步对其花柱及柱头长度进行测量[图2（b）]，发现花柱和柱头长度之和与总柱头外露率存在正相关。这说明对花柱和柱头长度的研究能进一步加强对柱头外露率的认识。花柱及柱头长度能在一定程度上反映柱头外露率这个复杂性状。
2.2 不同亲本柱头外露率及相关性状调查分析
笔者在2015年对天津宝坻地区种植的19个主要栽培水稻品种及本单位育成的不育系品系进行了柱头外露率及相关性状的调查（表2）。结果发现，籼稻品种的柱头和花柱总长度都较粳稻品种的长。如典型的9311、粤泰、源丰占和黄华占等籼稻品种，这些品种的柱头外露率也较高。尤为突出的是，在此次调查中发现粳稻品种的柱头外露率极低，如ipa1、武运梗23、郑旱9号和大良203等品种品系柱头外露率都为0。 6A、nb19A和ob19A 是天津市农作物研究所培育的具有较强粳稻背景的优异不育系材料，而13lb02A、13lb03和13lb04是利用ipa1为亲本与以上不育系的恢复系杂交育成的新不育系及保持系品系。对比分析发现，该品系继承了ipa1花柱及柱头长的特点，但是株高得到大大的降低，且柱头外露率提高很大，亲本ipa1几乎不外露，而品系13lb02A及13lb03分别为8.2及8.8，对比发现ipa1的颖壳较宽，而改造后的不育系及保持系颖壳宽度都大大的降低。在生产实践中，杂交种的产量也得到明显的提高。因此，通过引入长花柱及柱头的粳稻亲本材料可以对粳稻不育系的柱头外露率进行改造，从而大大提高制种产量。对比2014年调查结果发现，花柱和柱头总长度变化不大。2014年粤泰的花柱及柱头总长为0.269，2015年为0.267，差异不显著，而2014年粤泰的总柱头外露率调查结果为73，2015年调查结果为51.79，差异显著。因此，花柱和柱头总长度在不同年份调查差异不大，而柱头外露率的差异较大。
通过对以上19个亲本材料的观察数据进行相关性分析，发现总花柱长度与总柱头外露率并不存在简单的相关性关系，而柱头长度与花柱长度也不是简单的相关关系（表3）。其中：柱头长度与柱头宽度存在着显著的负相关性，相关系数达到-0.66；与内颖宽也存在较强的负相关性，而与外颖宽相关性不强；与颖壳长都存在显著相关性，相关系数达到0.79。虽然外颖宽与内颖宽存在一定的相关性，相关系数为0.52，但内颖宽更加显著的与柱头宽度及柱头外露率相关，相关系数分别为0.67及-0.61。该结果表明，柱头长度与颖壳长存在显著的正相关性，其与柱头宽度及内颖宽存在显著的负相关性，而柱头宽度与内颖宽与柱头外露率存在显著的负相关。
2.3 罗2和II-32B的F2代群体调查
为对柱头外露率及相关性状进行QTLs定位，笔者用罗2与II-32B进行了杂交。对罗2和II-32B的F2代群体进行初步分析，如图3所示，花柱长度和柱头宽度呈正态分布，这说明这两个性状可能受较多基因控制，或受环境因素影响较大。而柱头长度及柱头和花柱总长度的分布存在偏分离，说明这两个性状很可能是由少数几个主效基因控制的数量性状。易于定位到主效QTLs，而柱头和花柱总长度与柱头外露率存在正相关，因此，定位到的QTLs可以应用到柱头外露率的改良中。
3 结论与讨论
生产上的栽培稻是从野生稻逐步选择驯化而来的。从具有高柱头外露率的野生稻向低柱头外露率的栽培稻演化是一个逐渐积累的过程[7]。野生稻往往具有比栽培稻高的柱头外露率[5]。本调查发现，籼稻的柱头长度及柱头外露率都较粳稻高，而籼稻品种中的偏野生型较栽培种的柱头长度和柱头外露率高。研究发现，柱头外露率易于受到环境因素的影响，因而在不同年份调查的数据相差很大。而柱头长度受环境因素影响相对较小，许多研究都认为柱头长度与柱头外露率存在显著的相关性[18]，因而利用柱头长度来衡量和选择雄性不育系更加实用[12]。如基因GS3和LOC_Os03g14850都是主要通过对柱头长度的影响而影响柱头外露率的[10，12]。 笔者以长柱头的ipa1为亲本，通过与保持系杂交及其后代选择，成功地选育到一个植株降低而柱头外露率增高的偏粳稻品系。通过比较发现，不育系与保持系的柱头长度及柱头外露率都得到了同步的提高。研究也表明，保持系与不育系的柱头外露存在极显著正相关[19]。因此，选择柱头外露率高的保持系能够选育出柱头外露率高的不育系。在制种试验中该不育系的应用大大提高了制种产量，这说明通过引入长柱头的水稻品种是提高柱头外露率及异交結实性的一个重要途径。而研究表明，一方面分离世代中籼型（含偏籼）株系的柱头外露率高于粳型（含偏粳）株系，另一方面由于高柱头外露率植株农艺性状普遍不佳，从而导致柱头外露率高的不育株入选率较低[20]。因此，高柱头外露率的粳稻不育系选育较籼稻不育系的选育更加困难。但是粳稻分离世代柱头外露率在40%的中低值区发生频率相对较高，因此，粳稻不育系柱头外露率的适度改良仍具有较大可行性[20]。
柱头外露率是受众多基因位点调控并受环境因素影响的一个复杂性状[21]。因此，笔者认为对柱头外露率的遗传调控研究应该首先对其组成因素进行分解，如将其分解成颖花的开张角度及持续时间，柱头和颖花长度及宽度等进行分别研究，最后综合在一起从而实现对柱头外露率的整体认识。从笔者的调查中发现，柱头长度与颖壳长存在显著的正相关性，其与柱头宽度及内颖宽存在显著的负相关性，而柱头宽度与内颖宽与柱头外露率存在显著的负相关。可见，用柱头长度及柱头宽度来衡量柱头外露率有一定的实际意义。由于水稻的柱头外露是与颖壳垂直的，颖壳的厚度对柱头外露率有着显著的影响，较薄的颖壳有利于柱头外露。所以控制颖壳厚度的基因GW5、GW2对柱头外露率也有影响[22]。笔者发现，内外颖壳似乎受到不同的基因调控，而内颖壳与柱头宽度相关性最大，与柱头外露率也存在显著的负相关。所以，笔者认为用内颖壳的宽度来衡量柱头外露率比用籽粒的宽度更好。
参考文献：
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关键词：水稻；柱头外露；育种
中图分类号：S511 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.11.014
Abstract： Hybrid rice dramatically increased the yield of rice， alleviated the problem of food security. But a main limiting factor hindering the extension of the hybrid rice application was the low yield of hybrid seed. The efficiency of hybrid seed production could be improved by increasing the percentage of exserted stigma. In this study， some of the core rice varieties were investigated in Tianjin， and the related traits affecting the stigma exsertion were analyzed in order to find out the main factors influencing the stigma exsertion. The result showed that the length of stigma and style had a big effect on stigma exsertion， and it was less affected by environmental factors. So the selection of long stigma and style could help improving the stigma exsertion in the breeding process. By introducing the long stigma from one parent， the stigma exsertion and outcrossing traits had been successfully transformed in the male-sterile and maintainer lines， which greatly improved the seed production of hybrid rice. And the result of further investigated on the F2 population constructed by Luo 2 and II-32B showed that there were two main peaks in the distribution of the total length of the stigma and style， indicating that the trait might be controlled by few genes.
Key words： rice；stigma exsertion；breeding
我国是世界人口大国，随着人民生活水平的提高和耕地面积的减少及退化，粮食安全问题变得愈加突出和重要。提高单位面积的粮食产量是解决这一矛盾的重要途径之一。杂种优势利用在提高作物产量中起到了十分重要的作用。尤其是杂交水稻的大面积推广应用，为解决我国的粮食安全问题做出了十分突出的贡献。水稻是自花授粉作物，在杂交水稻的推广过程中，制种产量一直是杂交水稻生产的关键和限制因素之一。杂交水稻的制种产量往往要低于常规品种水稻。研究如何提高杂交稻的制种产量有着十分重要的意义。而如何改善父母本的异交特性，从而提高母本异交结实率，是杂交水稻高产制种关鍵技术之一。研究表明，柱头外露率与制种产量存在显著的相关性[1]。水稻不育系的柱头外露特性是异交结实的基础，也是衡量不育系异交优劣的重要指标[2]。因此，研究水稻柱头外露特性，并在生产中选择具有较高柱头外露率的不育系是杂交水稻育种专家们的重要目标之一[3]。
研究表明，水稻的柱头外露率呈连续分布，是由多个基因控制的数量性状，在各种效应中，显性效应较大，加性效应次之，上位性效应较小，细胞质遗传效应不明显[4-5]。影响柱头外露率的内外因素众多，柱头外露率是由多个基因控制的复杂性状[6]。因此，对柱头外露率的基因研究也显得较为困难，目前主要集中在QTL定位和利用大规模数据的全基因组关联分析（GWS）上。目前，已经找到几个主要的QTL位点，如qSTL3、qRES-5、qRES-10等，及等位基因LOC_Os03g14850、GS3、GW5和GW2[7-14]。
水稻柱头外露是一个动态的过程，在生长实践中观察到其主要受颖花的开张角度及持续时间，柱头、花柱和颖花长度及宽度等影响，因此，分别对这些性状进行研究有利于加深对柱头外露率的认识[15]。VIRMANI等[5]研究表明，柱头外露率与柱头长、花药长呈显著正相关。HANG等[16]研究也表明，柱头外露率与柱头长、颖花长呈显著正相关。通径分析表明，柱头长和颖花长宽比与柱头外露率的相关性最大，而柱头宽对柱头外露率存在一定的负相关。GUI等[6]通过对90个来自不同地区和不同国家的美国农业部水稻核心种质进行观测，结果表明颖花长与柱头外露率存在相关性。MIYATA等[17]对F2代群体的研究表明，柱头外露率与粒长粒宽比呈正相关，而与抽穗期及穗长没有相关性。另外，花柱长、柱头长和柱头宽同样也影响柱头接受花粉的几率，长的柱头和宽的柱头可增加柱头受粉的有效面积，提高异交结实率。 笔者对在天津地区种植的一些核心亲本进行调查，发现柱头及花柱长度对柱头外露率影响较大，柱头宽度和颖壳宽度与柱头外露率存在显著的负相关性。其中，柱头及花柱长度受环境因素影响较小，可以在育种过程中加以利用。笔者进一步对以罗2和II-32B构建的F2代群体进行调查分析，发现柱头及花柱总长的分布存在两个主峰，说明这个性状有可能是少数几个基因控制的，有利于QTL定位。
1 材料和方法
1.1 材 料
供試材料选用柱头外露率高（粤泰、II-32B和博B等）、柱头外露率低（罗2和ipa1等）及中间型（内香B和钱1B等）等生产和研究的主要水稻品种。在天津市农作物研究所宝坻基地进行种植，田间管理同正常的生产管理。
1.2 柱头外露率等表型性状观察测量
1.2.1 柱头外露率 每个亲本开花完6～7 d后在晴天取样，每个亲本随机选取3个穗，调查柱头单、双、总外露数，得出外露率。
柱头单边外露率=柱头单边外露颖花数/总颖花数×100%
柱头双边外露率=柱头双边外露颖花数/总颖花数×100%
柱头总外露率=柱头单边外露率 + 柱头双边外露率
1.2.2 柱头长度及宽度、花柱长度 在晴天中午或下午，每个亲本随机选取中部开花的3个穗，带回实验室放入4 ℃冰箱保存，当天进行分析。每穗取5个当天开花的颖花进行解剖得到雌蕊，并用高清数码相机进行拍照。如图1，用Image J软件对柱头长度及宽度、花柱长度进行测量。
1.3 数据分析
将以上试验数据导出到MS Excel 软件中，并利用该软件进行数据的初步整理和分析。然后利用SAS 软件对各性状的数据进行统计，并进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 低柱头外露率及高柱头外露率品种调查分析
水稻品种罗2的柱头外露率很低，2014年调查发现其柱头外露率为0。而II-32B及粤泰有着极高的柱头外露率，在2014年的调查中分别为69%及73%（表1）。进一步对其花柱及柱头长度进行测量[图2（b）]，发现花柱和柱头长度之和与总柱头外露率存在正相关。这说明对花柱和柱头长度的研究能进一步加强对柱头外露率的认识。花柱及柱头长度能在一定程度上反映柱头外露率这个复杂性状。
2.2 不同亲本柱头外露率及相关性状调查分析
笔者在2015年对天津宝坻地区种植的19个主要栽培水稻品种及本单位育成的不育系品系进行了柱头外露率及相关性状的调查（表2）。结果发现，籼稻品种的柱头和花柱总长度都较粳稻品种的长。如典型的9311、粤泰、源丰占和黄华占等籼稻品种，这些品种的柱头外露率也较高。尤为突出的是，在此次调查中发现粳稻品种的柱头外露率极低，如ipa1、武运梗23、郑旱9号和大良203等品种品系柱头外露率都为0。 6A、nb19A和ob19A 是天津市农作物研究所培育的具有较强粳稻背景的优异不育系材料，而13lb02A、13lb03和13lb04是利用ipa1为亲本与以上不育系的恢复系杂交育成的新不育系及保持系品系。对比分析发现，该品系继承了ipa1花柱及柱头长的特点，但是株高得到大大的降低，且柱头外露率提高很大，亲本ipa1几乎不外露，而品系13lb02A及13lb03分别为8.2及8.8，对比发现ipa1的颖壳较宽，而改造后的不育系及保持系颖壳宽度都大大的降低。在生产实践中，杂交种的产量也得到明显的提高。因此，通过引入长花柱及柱头的粳稻亲本材料可以对粳稻不育系的柱头外露率进行改造，从而大大提高制种产量。对比2014年调查结果发现，花柱和柱头总长度变化不大。2014年粤泰的花柱及柱头总长为0.269，2015年为0.267，差异不显著，而2014年粤泰的总柱头外露率调查结果为73，2015年调查结果为51.79，差异显著。因此，花柱和柱头总长度在不同年份调查差异不大，而柱头外露率的差异较大。
通过对以上19个亲本材料的观察数据进行相关性分析，发现总花柱长度与总柱头外露率并不存在简单的相关性关系，而柱头长度与花柱长度也不是简单的相关关系（表3）。其中：柱头长度与柱头宽度存在着显著的负相关性，相关系数达到-0.66；与内颖宽也存在较强的负相关性，而与外颖宽相关性不强；与颖壳长都存在显著相关性，相关系数达到0.79。虽然外颖宽与内颖宽存在一定的相关性，相关系数为0.52，但内颖宽更加显著的与柱头宽度及柱头外露率相关，相关系数分别为0.67及-0.61。该结果表明，柱头长度与颖壳长存在显著的正相关性，其与柱头宽度及内颖宽存在显著的负相关性，而柱头宽度与内颖宽与柱头外露率存在显著的负相关。
2.3 罗2和II-32B的F2代群体调查
为对柱头外露率及相关性状进行QTLs定位，笔者用罗2与II-32B进行了杂交。对罗2和II-32B的F2代群体进行初步分析，如图3所示，花柱长度和柱头宽度呈正态分布，这说明这两个性状可能受较多基因控制，或受环境因素影响较大。而柱头长度及柱头和花柱总长度的分布存在偏分离，说明这两个性状很可能是由少数几个主效基因控制的数量性状。易于定位到主效QTLs，而柱头和花柱总长度与柱头外露率存在正相关，因此，定位到的QTLs可以应用到柱头外露率的改良中。
3 结论与讨论
生产上的栽培稻是从野生稻逐步选择驯化而来的。从具有高柱头外露率的野生稻向低柱头外露率的栽培稻演化是一个逐渐积累的过程[7]。野生稻往往具有比栽培稻高的柱头外露率[5]。本调查发现，籼稻的柱头长度及柱头外露率都较粳稻高，而籼稻品种中的偏野生型较栽培种的柱头长度和柱头外露率高。研究发现，柱头外露率易于受到环境因素的影响，因而在不同年份调查的数据相差很大。而柱头长度受环境因素影响相对较小，许多研究都认为柱头长度与柱头外露率存在显著的相关性[18]，因而利用柱头长度来衡量和选择雄性不育系更加实用[12]。如基因GS3和LOC_Os03g14850都是主要通过对柱头长度的影响而影响柱头外露率的[10，12]。 笔者以长柱头的ipa1为亲本，通过与保持系杂交及其后代选择，成功地选育到一个植株降低而柱头外露率增高的偏粳稻品系。通过比较发现，不育系与保持系的柱头长度及柱头外露率都得到了同步的提高。研究也表明，保持系与不育系的柱头外露存在极显著正相关[19]。因此，选择柱头外露率高的保持系能够选育出柱头外露率高的不育系。在制种试验中该不育系的应用大大提高了制种产量，这说明通过引入长柱头的水稻品种是提高柱头外露率及异交結实性的一个重要途径。而研究表明，一方面分离世代中籼型（含偏籼）株系的柱头外露率高于粳型（含偏粳）株系，另一方面由于高柱头外露率植株农艺性状普遍不佳，从而导致柱头外露率高的不育株入选率较低[20]。因此，高柱头外露率的粳稻不育系选育较籼稻不育系的选育更加困难。但是粳稻分离世代柱头外露率在40%的中低值区发生频率相对较高，因此，粳稻不育系柱头外露率的适度改良仍具有较大可行性[20]。
柱头外露率是受众多基因位点调控并受环境因素影响的一个复杂性状[21]。因此，笔者认为对柱头外露率的遗传调控研究应该首先对其组成因素进行分解，如将其分解成颖花的开张角度及持续时间，柱头和颖花长度及宽度等进行分别研究，最后综合在一起从而实现对柱头外露率的整体认识。从笔者的调查中发现，柱头长度与颖壳长存在显著的正相关性，其与柱头宽度及内颖宽存在显著的负相关性，而柱头宽度与内颖宽与柱头外露率存在显著的负相关。可见，用柱头长度及柱头宽度来衡量柱头外露率有一定的实际意义。由于水稻的柱头外露是与颖壳垂直的，颖壳的厚度对柱头外露率有着显著的影响，较薄的颖壳有利于柱头外露。所以控制颖壳厚度的基因GW5、GW2对柱头外露率也有影响[22]。笔者发现，内外颖壳似乎受到不同的基因调控，而内颖壳与柱头宽度相关性最大，与柱头外露率也存在显著的负相关。所以，笔者认为用内颖壳的宽度来衡量柱头外露率比用籽粒的宽度更好。
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