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摘 要 豆天蛾是大豆生产上的暴发性害虫，但其本身也是一种极具开发潜力的蛋白资源。通过对比在不同温度影响下豆天蛾2个地理种群的发育历期和生命参数，并应用Jackknife技术统计分析。结果表明：海南种群蛹的发育历期为18.60～32.67 d，江苏种群蛹的发育历期为126.46～318.33 d，造成2个种群全世代的发育历期相差数倍；豆天蛾2个种群的存活率都在25 ℃时达到最高值，海南种群为71.42%，江苏种群为90.00%；在28 ℃条件下饲养豆天蛾海南种群具有最高的rm值为1.083 5。本研究找出适合人工饲养的最佳种群及人工饲养的最佳温度，这将对解决供不应求的市场难题提供理论支持。
关键词 豆天蛾；发育历期；生命表；Jackknife
中图分类号 S435.21 文献标识码 A
Abstract Clanis bilineata tsingtauica Mell is one of the explosive pests on soybean production， but it is also a kind of extremely potential resource of protein. In the paper， we reported the temperature effect on the development and life table of the insect populations from two geographical zones. Data were analyzed using pseudo-values， which were produced by jackknife re-sampling. The results showed that： at 19～31°C， the pupa’s developmental periods of the population from Hainan were ranged from 18.60 days to 32.67 days and the values of the population from Jiangsu were ranged from 126.46 days to 318.33 days， it also led to the developmental periods of the whole generation of population from Jiangsu were several times longer than that of the population from Hainan. For the both population， the highest survival rates were recorded at 25 ℃（Hainan population： 71.42%， Jiangsu population： 90%）. The intrinsic rate of increase（rm）value of the Hainan population was the highest at 28 ℃， with a maximum of 1.083 5. Through the test， a promoting population and temperature to increase C. bilineata tsingtauica numbers， which would be useful for its production at large scale for commercialization purpose were found .
Key words Clanis bilineata tsingtauica；Developmental periods；Llife table；Jackknife
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.11.029
豆天蛾（Clanis bilineata tsingtauica Mell），别名大豆天蛾， 其幼虫俗称豆虫、 豆丹、 豆蝉，属鳞翅目（Lepidoptera）天蛾科（Sphingidae）云纹天蛾亚科（Ambulicinae）豆天蛾属（Clanis）， 分布在中国黄淮流域、长江流域及华南地区，主要寄主是大豆（Glycine max（Linn.）Merr）、 洋槐（Sophora japonica L.）、 刺槐（Robinia pseudoacacia L.）、 藤萝（Wisteria sinensis（Sims）Sweet）及葛属（Pueraria）、 黎豆属（Mucuna）植物[1]。豆天蛾是大豆生产上的暴发性害虫[2]， 也是一种渐渐走上人们餐桌的美味佳肴。关于豆天蛾幼虫营养价值方面的研究屡屡见刊。与鸡蛋、牛奶、大豆等食物相比，豆天蛾幼虫的蛋白质、必需氨基酸及必需脂肪酸等指标都表现出较大优势，不但风味独特，而且有一定的保健功能[3-9]。而有关其生物学方面的研究却鲜有报道。因豆天蛾大陆种群存在明显滞育现象，故一年发生一代（河北、山东、江苏、安徽）至两代（湖北武昌、江西南昌）[2]。但据冯雨艳等[10]研究发现豆天蛾海南种群一年可发生五代。笔者应用Jackknife技术对豆天蛾2个种群之间的发育与生命表参数的差异进行对比，以找出适合人工饲养的最佳种群及人工饲养的最佳温度，解决供不应求的市场难题，提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 供试虫源
1.1.1 海南种群 豆天蛾成虫，采集于海南儋州，在养虫笼（150 cm × 100 cm × 200 cm）中进行饲养，待其交配产卵，收集所产虫卵并开始试验。
1.1.2 江苏种群 豆天蛾虫卵，购买于江苏连云港，进行室内人工饲养，幼虫置于养虫盒（25 cm× 14 cm × 10 cm）中饲养，每盒放新鲜黄豆叶片5～6 片，每天更换新鲜叶片并清理虫粪。老熟幼虫入土化蛹，待其羽化，雌雄配对移入自制的养虫笼内（150 cm ×100 cm×200 cm），以5%的蜂蜜水饲养，待其产卵，收集所产虫卵并用于试验。 1.2 饲养方法
将2个种群发育较整齐的新产卵粒放入养虫盒中，再将养虫盒置于人工气候箱（RXZ 型，宁波江南仪器厂生产）中，试验共设置（19±1）、 （22±1）、（25±1）、 （28±1）、 （31±1）℃ 共5个温度处理， L ∶ D=14 ∶ 10， RH=（75±5）%。每个处理卵30粒，待其孵化单头饲养，饲养方法同上。每日8：00、17：00观察2次并清理虫粪，记录不同温度下各虫态的发育历期和存活率，成虫期经雌雄配对，观察其存活率及产卵量，直至死亡。全世代历期均采用卵历期+幼虫历期+蛹历期[11-12]。
1.3 数据处理
通过组建不同温度条件下豆天蛾的试验种群生命表，计算出各主要生命参数：净增值率R0，平均世代周期T，内禀增长率rm，周限增长率λ，种群加倍时间DT。计算方法参照徐汝梅等[13-14]研究方法。如若比较不同昆虫种群生命表综合参数如内禀增长率rm的差异，须明确综合参数的变异程度。而传统的生命表统计方法无法计算综合参数的变异程度。这种情况下，变异的计算可采用Jackknife方法[15]。Meyer等[16-17]利用Jackknife原理提出了计算rm及其变异的方法，并证明这是一种相对有效的变异估计方法。Jackknife方法计算变异利用如下公式：其中rmi为依次从实验种群中去除第i个个体时，再根据余下的（n-1）个个体计算得到的种群内禀增长率（i=1，2，…，n）；ri为第i个体的Jackknife内禀增长率“假值”； 为估算内禀增长率的总体估计值；Si为 的标准误差。
试验所得数据用Microsoft office Excel，SAS 9.1.3和Microsoft Visual FoxPro 6.0软件程序进行统计和分析。统计方法采用Meyer等[16-17]研究的Jackknife技术进行。
文中豆天蛾海南种群的所有数据皆引自冯雨艳等[10]的试验数据。
2 结果与分析
2.1 温度对2个种群豆天蛾各虫态发育历期的影响
从表1可看出，在19～31 ℃条件下2个种群的豆天蛾都可以完成其从卵到成虫的发育。各个阶段的发育历期均随着温度的升高而缩短。在19～31℃条件下，海南种群蛹的发育历期为18.60～32.67 d，江苏种群蛹的发育历期为126.46～318.33 d；海南种群全世代的发育历期为47.10～100.89 d，江苏种群全世代的发育历期为157.19～389.75 d，可见江苏种群蛹的发育历期要长出海南种群数倍，造成2个种群全世代的发育历期相差数倍。
2.2 温度对2个种群豆天蛾各虫态存活率的影响
由表2可知，在19～31 ℃条件下，2个种群的存活率均随温度的上升先升高后下降的变化趋势，并且都在25 ℃达到最高值，海南种群为71.42%，江苏种群为90.00%。在各个温度下蛹的存活率均较高，而3龄和4龄幼虫的死亡率较高。从整个试验阶段来看，相同温度条件下江苏种群的存活率均高于海南种群的存活率。
2.3 温度对2个种群豆天蛾各虫态存活率的影响
由表3可知，江苏种群R0、T和DT值普遍高于海南种群，但rm和λ值却普遍低于海南种群。在25～31 ℃条件下江苏种群有较大的净增长率，而海南种群表现出了较短的T、较大的rm与λ和较短的DT等诸多利于大量繁殖的生命参数。为了对各较有利温度条件下的生命表参数进行差异性比较，应用Jackknife技术进行统计分析，结果见表4。
由表4可知，海南种群具有显著性优势的rm、λ和DT值，并且最适宜的饲养温度应在28 ℃，并且差异显著。
3 讨论与结论
本试验主要通过比较在不同温度下豆天蛾海南种群和豆天蛾江苏种群的生命参数，从而找到适合豆天蛾室内人工饲养的优势种群与适宜的温度条件。通过对比发现，豆天蛾江苏种群蛹期的发育历期明显长于海南种群蛹历期的数倍，这与肖婷等[18]研究结果相符，主要原因是豆天蛾江苏种群存在明显的滞育现象，而海南种群并未发现明显的滞育过程[18-19]。通过对比2个种群的存活率，在25 ℃条件下出现最高值。rm是一个非常重要的生命指标，因为它不仅可以指示出有利于种群增长的最适温度，还可以从总体上反映出温度对生长发育，繁殖能力和存活率的综合影响[20]。显然豆天蛾海南种群在各个温度下的rm值均高于江苏种群，但无法确定是否具有显著性差异，而通过jackknife技术进行差异性比较分析得出豆天蛾海南种群在28 ℃条件下rm值最高，且与其他各处理有显著性差异（p<0.05），这与其较高的发育速率和较高的存活率有关。说明豆天蛾海南种群较江苏种群更适合进行人工饲养，且在28 ℃条件下最适合大量繁殖。
本试验从温度和地理种群选择方面研究，为大规模工厂化人工饲养豆天蛾提供了理论条件，从理论上解决了豆天蛾生产的季节性限制。
参考文献
[1] 朱弘复，王林瑶. 中国经济昆虫志[M]. 北京：科学出版社，1980： 37-38.
[2] 田 华. 大豆害虫豆天蛾的危害与综合防治[J]. 南阳师范学院学报， 2009， 8（6）： 58-60.
[3] 田 华， 张义明. 豆天蛾氨基酸及脂肪酸分析与评价[J]. 食品科技， 2012， 37（5）： 68-70， 73.
[4] 田 华， 张义明. 豆天蛾多糖CBP3抗氧化活性研究[J]. 食品科技， 2012， 37（6）： 228-231.
[5] 田 华， 张义明. 豆天蛾主要营养成分分析及营养评价[J]. 营养学报， 2012， 34（3）： 289-291.
[6] 吴胜军， 江龙法， 陈绍军. 豆天蛾幼虫水解试验研究[J]. 淮海工学院学报， 2002， 11（1）： 52-55. [7] 李孟楼. 资源昆虫学[M]. 北京： 中国林业出版社， 2004： 138-141.
[8] 杨冠煌. 中国昆虫资源利用和产业化[M]. 北京： 中国农业出版社， 1998： 42-46.
[9] 吴胜军， 孟 旭，陈绍军. 豆天蛾主要营养成分的分析和评价[J]. 淮海工学院学报， 2000， 9（1）： 58-61.
[10] 冯雨艳， 马光昌， 金启安，等. 豆天蛾海南种群发育历期和实验种群生命表[J]. 植物保护， 2014， 40（4）： 80-83.
[11] 徐世才， 延志连， 贺 民，等. 菜粉蝶在不同温度下的实验种群生命表[J]. 植物保护， 2011， 37（1）： 79-81.
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[14] 王少山，黄寿山，梁广文，等. 荔枝蒂蛀虫（Conopomorpha sinensis Bradley）的饲养及其实验种群生命表[J]. 生态学报，2008（2）： 836-841.
[15] Maia A D H， Luiz A J B， Campanhola C. Statistical inference on associated fertility life table parameters using jackknife technique： computational aspects[J]. Econ. Entomol. 2000， 93（2）： 511-518.
[16] Meyer J S， Ingersoll C G， McDonald L L， et al. Estimating uncertainty in population growth rates： Jackknife vs. bootstrap techniques[J]. Ecol. 1986， 67： 1 156-1 166.
[17] 陶士强，吴福安. 应用Jackknife技术统计昆虫生命表参数变异的VFP实现[J]. 昆虫知识， 2006（2）： 262-265.
[18] 肖 婷， 郭 建， 陈宏州，等. 低温处理对豆天蛾幼虫越冬以及化蛹的影响[J]. 经济动物学报， 2010（1）： 49-51.
[19] 林华峰， 吴福中， 李世广，等. 不同饲养基质对豆天蛾越冬影响的研究[J]. 经济动物学报， 2006（3）： 161-163.
[20] Liu Y H， Tsai JH. Effects of temperature on biology and life table parameters of the Asian citrus psyllid， Diaphorina citri Kuwayama（Homoptera： Psyllidae）[J]. Ann. Appl. Biol. 2000， 137： 201-206.
关键词 豆天蛾；发育历期；生命表；Jackknife
中图分类号 S435.21 文献标识码 A
Abstract Clanis bilineata tsingtauica Mell is one of the explosive pests on soybean production， but it is also a kind of extremely potential resource of protein. In the paper， we reported the temperature effect on the development and life table of the insect populations from two geographical zones. Data were analyzed using pseudo-values， which were produced by jackknife re-sampling. The results showed that： at 19～31°C， the pupa’s developmental periods of the population from Hainan were ranged from 18.60 days to 32.67 days and the values of the population from Jiangsu were ranged from 126.46 days to 318.33 days， it also led to the developmental periods of the whole generation of population from Jiangsu were several times longer than that of the population from Hainan. For the both population， the highest survival rates were recorded at 25 ℃（Hainan population： 71.42%， Jiangsu population： 90%）. The intrinsic rate of increase（rm）value of the Hainan population was the highest at 28 ℃， with a maximum of 1.083 5. Through the test， a promoting population and temperature to increase C. bilineata tsingtauica numbers， which would be useful for its production at large scale for commercialization purpose were found .
Key words Clanis bilineata tsingtauica；Developmental periods；Llife table；Jackknife
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豆天蛾（Clanis bilineata tsingtauica Mell），别名大豆天蛾， 其幼虫俗称豆虫、 豆丹、 豆蝉，属鳞翅目（Lepidoptera）天蛾科（Sphingidae）云纹天蛾亚科（Ambulicinae）豆天蛾属（Clanis）， 分布在中国黄淮流域、长江流域及华南地区，主要寄主是大豆（Glycine max（Linn.）Merr）、 洋槐（Sophora japonica L.）、 刺槐（Robinia pseudoacacia L.）、 藤萝（Wisteria sinensis（Sims）Sweet）及葛属（Pueraria）、 黎豆属（Mucuna）植物[1]。豆天蛾是大豆生产上的暴发性害虫[2]， 也是一种渐渐走上人们餐桌的美味佳肴。关于豆天蛾幼虫营养价值方面的研究屡屡见刊。与鸡蛋、牛奶、大豆等食物相比，豆天蛾幼虫的蛋白质、必需氨基酸及必需脂肪酸等指标都表现出较大优势，不但风味独特，而且有一定的保健功能[3-9]。而有关其生物学方面的研究却鲜有报道。因豆天蛾大陆种群存在明显滞育现象，故一年发生一代（河北、山东、江苏、安徽）至两代（湖北武昌、江西南昌）[2]。但据冯雨艳等[10]研究发现豆天蛾海南种群一年可发生五代。笔者应用Jackknife技术对豆天蛾2个种群之间的发育与生命表参数的差异进行对比，以找出适合人工饲养的最佳种群及人工饲养的最佳温度，解决供不应求的市场难题，提供理论支持。
1 材料与方法
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1.1.2 江苏种群 豆天蛾虫卵，购买于江苏连云港，进行室内人工饲养，幼虫置于养虫盒（25 cm× 14 cm × 10 cm）中饲养，每盒放新鲜黄豆叶片5～6 片，每天更换新鲜叶片并清理虫粪。老熟幼虫入土化蛹，待其羽化，雌雄配对移入自制的养虫笼内（150 cm ×100 cm×200 cm），以5%的蜂蜜水饲养，待其产卵，收集所产虫卵并用于试验。 1.2 饲养方法
将2个种群发育较整齐的新产卵粒放入养虫盒中，再将养虫盒置于人工气候箱（RXZ 型，宁波江南仪器厂生产）中，试验共设置（19±1）、 （22±1）、（25±1）、 （28±1）、 （31±1）℃ 共5个温度处理， L ∶ D=14 ∶ 10， RH=（75±5）%。每个处理卵30粒，待其孵化单头饲养，饲养方法同上。每日8：00、17：00观察2次并清理虫粪，记录不同温度下各虫态的发育历期和存活率，成虫期经雌雄配对，观察其存活率及产卵量，直至死亡。全世代历期均采用卵历期+幼虫历期+蛹历期[11-12]。
1.3 数据处理
通过组建不同温度条件下豆天蛾的试验种群生命表，计算出各主要生命参数：净增值率R0，平均世代周期T，内禀增长率rm，周限增长率λ，种群加倍时间DT。计算方法参照徐汝梅等[13-14]研究方法。如若比较不同昆虫种群生命表综合参数如内禀增长率rm的差异，须明确综合参数的变异程度。而传统的生命表统计方法无法计算综合参数的变异程度。这种情况下，变异的计算可采用Jackknife方法[15]。Meyer等[16-17]利用Jackknife原理提出了计算rm及其变异的方法，并证明这是一种相对有效的变异估计方法。Jackknife方法计算变异利用如下公式：其中rmi为依次从实验种群中去除第i个个体时，再根据余下的（n-1）个个体计算得到的种群内禀增长率（i=1，2，…，n）；ri为第i个体的Jackknife内禀增长率“假值”； 为估算内禀增长率的总体估计值；Si为 的标准误差。
试验所得数据用Microsoft office Excel，SAS 9.1.3和Microsoft Visual FoxPro 6.0软件程序进行统计和分析。统计方法采用Meyer等[16-17]研究的Jackknife技术进行。
文中豆天蛾海南种群的所有数据皆引自冯雨艳等[10]的试验数据。
2 结果与分析
2.1 温度对2个种群豆天蛾各虫态发育历期的影响
从表1可看出，在19～31 ℃条件下2个种群的豆天蛾都可以完成其从卵到成虫的发育。各个阶段的发育历期均随着温度的升高而缩短。在19～31℃条件下，海南种群蛹的发育历期为18.60～32.67 d，江苏种群蛹的发育历期为126.46～318.33 d；海南种群全世代的发育历期为47.10～100.89 d，江苏种群全世代的发育历期为157.19～389.75 d，可见江苏种群蛹的发育历期要长出海南种群数倍，造成2个种群全世代的发育历期相差数倍。
2.2 温度对2个种群豆天蛾各虫态存活率的影响
由表2可知，在19～31 ℃条件下，2个种群的存活率均随温度的上升先升高后下降的变化趋势，并且都在25 ℃达到最高值，海南种群为71.42%，江苏种群为90.00%。在各个温度下蛹的存活率均较高，而3龄和4龄幼虫的死亡率较高。从整个试验阶段来看，相同温度条件下江苏种群的存活率均高于海南种群的存活率。
2.3 温度对2个种群豆天蛾各虫态存活率的影响
由表3可知，江苏种群R0、T和DT值普遍高于海南种群，但rm和λ值却普遍低于海南种群。在25～31 ℃条件下江苏种群有较大的净增长率，而海南种群表现出了较短的T、较大的rm与λ和较短的DT等诸多利于大量繁殖的生命参数。为了对各较有利温度条件下的生命表参数进行差异性比较，应用Jackknife技术进行统计分析，结果见表4。
由表4可知，海南种群具有显著性优势的rm、λ和DT值，并且最适宜的饲养温度应在28 ℃，并且差异显著。
3 讨论与结论
本试验主要通过比较在不同温度下豆天蛾海南种群和豆天蛾江苏种群的生命参数，从而找到适合豆天蛾室内人工饲养的优势种群与适宜的温度条件。通过对比发现，豆天蛾江苏种群蛹期的发育历期明显长于海南种群蛹历期的数倍，这与肖婷等[18]研究结果相符，主要原因是豆天蛾江苏种群存在明显的滞育现象，而海南种群并未发现明显的滞育过程[18-19]。通过对比2个种群的存活率，在25 ℃条件下出现最高值。rm是一个非常重要的生命指标，因为它不仅可以指示出有利于种群增长的最适温度，还可以从总体上反映出温度对生长发育，繁殖能力和存活率的综合影响[20]。显然豆天蛾海南种群在各个温度下的rm值均高于江苏种群，但无法确定是否具有显著性差异，而通过jackknife技术进行差异性比较分析得出豆天蛾海南种群在28 ℃条件下rm值最高，且与其他各处理有显著性差异（p<0.05），这与其较高的发育速率和较高的存活率有关。说明豆天蛾海南种群较江苏种群更适合进行人工饲养，且在28 ℃条件下最适合大量繁殖。
本试验从温度和地理种群选择方面研究，为大规模工厂化人工饲养豆天蛾提供了理论条件，从理论上解决了豆天蛾生产的季节性限制。
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