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摘 要 弱光是限制植物生长的不利因素之一，通过对植物进行遮荫模拟植物在弱光胁迫环境中的生理反應，对实际生产具有很好的指导作用。由此，综述了遮荫对植物生长发育、光合特性和矿物质含量的影响，为遮荫在生产中的合理应用提供参考。
关键词 植物；遮荫；生长；光合特性；矿物质含量
中图分类号：S184 文献标志码：A 文章编号：1673-890X（2014）21--03
光合作用可为植物提供自身生命活动所需要的能量，是一种光化学反应过程。光不但是光合作用的动力，而且还控制植物的形态建成，调节光合酶的特性以及植物叶片的气孔导度，是叶绿素形成和叶绿体发育的必要条件[1-2]。遮荫是研究植物生理的一种常用手段，分为生态遮荫和覆盖遮荫2种。遮荫可形成弱光胁迫环境，导致植物光合作用降低，严重影响生产。如生产中花果发育期间阴雨天可导致严重落花落果，管理不善的郁闭老果园也会因彼此遮荫而降低产量。但是，植物会通过改变自身形态及生理生化特性以适应弱光环境。目前，国内外对遮阴引起的一系列生理生化特性已进行了大量研究，对实际生产具有很好的指导作用。
1 遮荫对植物生长发育的影响
1.1 遮荫对植物营养生长的影响
植物需要通过光合作用维持自身的生命活动，在光照不足的情况下，植物对弱光有2种反应：其一，加速向上生长，争取截获更多的光照资源；其二，生长发育减弱，适应暗环境，成为阴生植物。如遮荫处理后，荔枝的枝梢生长受到显著的抑制[3]，桃树幼果膨大期，遮荫50%对新梢生长略有抑制作用，遮荫70%则对新梢生长有明显抑制作用[4]；而对茶树遮荫后，其新梢生长速度加快[5]。说明不同植物遮荫后，新梢的生长动态变化有所不同。
叶子是直接接受阳光的器官，其形态结构受光的影响最大，因此在研究植物对弱光胁迫响应时，叶片的形态变化是一个重要指标。低光照下，番荔枝叶片的叶片厚度、叶片海绵组织及栅栏组织都极显著降低[6]。对桃、普通番荔枝、葡萄等研究中发现，弱光处理可使叶片变大变薄[7-9]。但是，对基因型不同的10个番茄品系的研究发现，弱光处理初期各个品系番茄的叶面积均高于对照，但处理中期只有品系3叶面积高于对照，处理后期只有品系10的叶面积高于对照，说明植物叶片对低光照的响应与品种有关，且严重弱光对植物叶片的生长有抑制作用[10-12]。
1.2 遮荫对植物生殖生长的影响
弱光通过影响光合作用，进而影响干物质积累与分配，遮荫后，光照成为限制植物生殖生长的主要因素之一[13]。早在1929年，Bewleg就发现在弱光下番茄植物体内营养物质的积累减少，且生殖生长竞争光合产物能力差，花芽分化延迟，花粉活力和受精能力下降，座果率降低[14-15]。弱光胁迫下玉米果穗生长发育也会明显减缓，穗粒和果穗干物质积累显著减少[16]。桃树萌芽开花期遭遇弱光胁迫会降低桃树的花粉发芽率，显著抑制幼果的生长发育，导致果实着色不良，风味品质下降[17-18]。但是，适度的遮荫有其有利的一面，如适度遮荫可显著提高猕猴桃的产量、品质和贮藏性。
2 遮荫对光合作用的影响
2.1 遮荫对叶绿素含量及其光合色素的影响
叶绿素是植物的光合色素，在光合作用过程中起到吸收和传递量子的功能，其含量是研究植物耐阴性的重要指标[19]。植物叶绿素含量高低与品种的耐阴性强弱密切相关，一般认为，耐阴性较高的植物叶绿素含量较高，反之较低[20]。遮荫后，叶绿素的增加能使植物具有较高的光合特性，从而适于在暗处生长。黄瓜、辣椒、番茄、茄子、小叶铺地榕和三裂叶蟛蜞菊等植物的叶绿素含量在遮荫后可显著增加[19-21]。但是，间作遮荫的花生叶片叶绿素含量显著降低，抑制了花生体内光合色素的合成[22]；假俭草短时间遮荫其叶绿素含量可提高，但若长期处于弱光环境下，叶绿素含量反而降低[23]。
叶绿素a/b常常用来区分阳生植物和阴生植物[24]。Johnson等（1993）通过对19个物种的测定，报道了阳生植物的叶绿素a/b为2.91 ±0.08 ，阴生植物的叶绿素a/b为2.59±0.11[25]。因此，在弱光下，具有较低的叶绿素a/b值及较高的叶绿素含量的植物，具有较高的光合特性。对桃幼树的遮荫试验表明，遮荫使桃的叶绿素a/b降低，且不同品种的桃因耐阴性不同，叶绿素a/b的下降趋势也有所不同[26]。
2.2 遮荫对净光合速率（Pn）的影响
在一定光照强度内，光合速率随光照强度的增大而增大，当光强达到某一值时，叶片的光合速率等于呼吸速率，此时光照强度为光补偿点（light compensation point）当光强增加至某一强度但光合速度不再增加时，此时的光照强度为光饱和点（light saturation point）[27]。光照强度在光饱和点以下时，随着光照强度的减弱，植物的净光合速率（Pn）受O2浓度、相对湿度等因素的影响（ody，1997）[28]。对桃树进行遮荫处理，其光合速率降低，且遮荫程度越大，降幅越大[4]。遮阳网遮荫条件下[29]，花生的净光合速率速率（Pn）随遮光程度的增加而显著降低。给弱光条件下生长的葡萄叶片施加1 800μmo l. m – 2.s- 1的光照，测得其叶片的净光合速率（Pn）显著低于对照[9]。对于光合速率降低的原因，主要存在着气孔限制和非气孔限制2种说法。遮荫后葡萄叶片的气孔导度 （Gs） 和胞内CO2浓度（Ci） 比对照高，而气孔限制值（ Ls） 低于对照，并认为不是气孔限制导致弱光环境下长成的葡片在强光下光合速率低于自然光下长成的葡萄叶片[9]。遮荫提高了棉花PSⅡ的最大光化学转化效率（Fv/Fm），导致单叶净光合速率（Pn）降
低[30]。荔枝的PSII的最大光化学效率（Fv/Fm）在遮荫后增加，叶片的气孔导度（Gs）跟叶片净光合速率（Pn）的下降，胞间CO2浓度（Ci）略有上升，可见净光合速率（Pn）的下降与暗反应的弱化密切相关[12]。但是，张依等（2009）指出遮荫后形成的弱光环境造成PSⅡ反应中心的可逆性失活而未对它造成实质性的破坏，减弱了植物正常的光合 作用[31]。
3 结语
遮荫会引起植物形态上和生理生化上的一系列响应，通过探究不同植物遮荫后的变化，可了解植物在弱光胁迫下的机理。不同植物对遮荫的响应有所不同，遮荫既有其有利的一面，又有其不利的一面。通过遮荫可筛选出耐遮荫的品种，优化品种结构，并为抗弱光栽培提供理论指导。
参考文献
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[2]王明，蒋卫杰，余宏军.弱光逆境对植株生理特性的影响及其调控措施[J].内蒙古农业大学学报，2007，28（3）：198-203.
[3]莫伟平，周琳耀，张静逸，等. 遮荫和环剥对荔枝枝梢生长和光合生理的影响[J]. 园艺学报，2013，40（1）：117-124.
[4]董静，贾克功.弱光胁迫对桃树新梢生长及叶片光和性能的影响[A]. 都市农业工程科技创新与发展——2005北京都市农业工程科技创新与发展国际学术研讨会论文集（Ⅱ）[C]. 2005.
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[10] 朱延姝，冯辉.不同弱光环境下番茄幼苗干重和叶面积的变化[J]. 辽宁农业科学，2006，（5）：4-6.
[11] 张斌斌，姜卫兵，翁忙玲，等.遮荫对红叶桃叶片光合生理的影响[J].园艺学报，2010，37（8）：1287-1294.
[12]周琳耀，莫伟平，张静逸，等.遮荫对荔枝光合特征及矿质营养积累的影响[J]. 果树学报，2014，31（2）： 270-275.
[13] 杜彦修，季新，张静，等.弱光对水稻生长发育影响研究进展[J]. 中国生态农业学报，2013，21（11）： 1307-1317.
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[15]Kinet J. M. Ef fect of light condition on the development ofthe inflorescence in
tomato [J] . Scient ia H ort iculturae，1997（ 6） ： 27- 35.
[16] 周卫霞，李潮海，刘天学，等.弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗发育及内源生长调节剂含量的影响[J]. 生态学报，2013，33（14） ： 4315-4323.
[17] 董静，贾克功.弱光胁迫对桃产量及品质形成的影响[A].全国第二次设施果树学术讨论会论文汇编.2005.
[18] 何科佳，王中炎，王仁才，等.夏季遮荫对猕猴桃生长发育的影响[J]. 湖南农业科学，2007 ，（1）：41-43.
[19] 许正刚，史正军，谢良生，等.遮荫处理下两种园林植物叶绿素含量及荧光参数的研究[J]. 甘肃科技，2009，25（3）：158-161.
[20]史振声，钟雪梅，黄海皎，等.遮荫胁迫对不同耐阴性玉米叶绿素含量的影响[J]. 玉米科学，2013，21（4）：55-63.
[21] 丁小涛，金海军，张红梅，等.遮荫处理对温室四种蔬菜生长及光合作用日变化的影响[J]. 浙江农业学报，2010，22（1）： 51-56.
[22] 唐秀梅，钟瑞春，揭红科，等. 间作遮荫对花生光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J]. 西南农业学报，2011，24（5）：1703-1707.
[23] 杨渺，毛凯，马金星. 遮荫生境下假俭草的形态变化与能量分配研究[J]. 中国草地，2004，26（2）： 44-48.
[24] 孙小玲，许岳飞，马鲁沂，等. 植株叶片的光合色素构成对遮阴的响应[J].植物生态学报 ，2010，34（8）： 989-999.
[25]Johnson GN，Scholes JD，Horton P，Young AJ （1993）. Relationships between carotenoid composition and growth habit in British plant species[J]. Plant，Cell & Environment，16，681-686.
[26] 曹坷，王永熙，王力荣，等.遮荫对桃幼树光合特性的影响[J]. 西北林学院学报，2 004，19 （4 ） ： 28-31.
[27] 种培芳，陈年来.光照强度对园艺植物光合作用影响的研究进展[J]. 甘肃农业大学学报，2008，43（5）：104-109.
[28]Ody Y，1997. Effects of light int ensity，CO2 concentration and leaf temperature on gas exchange of strawbery plants： feasibility studies on CO2 enrichment in Japanese conditions[J].ActaHorticultrae ，439： 563-573.
[29]焦念元，宁堂原，赵春，等.玉米花生间作复合体系光合特性的研究[J]. 作物学报，2006，32（6） ： 917-923.
[30]牟会荣，姜东，戴廷波，等.遮荫对小麦旗叶光合及叶绿素荧光特性的影响[J]. 中国农业科学，2008，41 （2）：599-606.
[31]张依，卓丽环，汪成忠. 遮光对紫叶加拿大紫荆光合速率及叶绿素荧光参数的影响[J]. 河北农业大学学报，2009，32 （6）：52-56.
（责任编辑：赵中正）
关键词 植物；遮荫；生长；光合特性；矿物质含量
中图分类号：S184 文献标志码：A 文章编号：1673-890X（2014）21--03
光合作用可为植物提供自身生命活动所需要的能量，是一种光化学反应过程。光不但是光合作用的动力，而且还控制植物的形态建成，调节光合酶的特性以及植物叶片的气孔导度，是叶绿素形成和叶绿体发育的必要条件[1-2]。遮荫是研究植物生理的一种常用手段，分为生态遮荫和覆盖遮荫2种。遮荫可形成弱光胁迫环境，导致植物光合作用降低，严重影响生产。如生产中花果发育期间阴雨天可导致严重落花落果，管理不善的郁闭老果园也会因彼此遮荫而降低产量。但是，植物会通过改变自身形态及生理生化特性以适应弱光环境。目前，国内外对遮阴引起的一系列生理生化特性已进行了大量研究，对实际生产具有很好的指导作用。
1 遮荫对植物生长发育的影响
1.1 遮荫对植物营养生长的影响
植物需要通过光合作用维持自身的生命活动，在光照不足的情况下，植物对弱光有2种反应：其一，加速向上生长，争取截获更多的光照资源；其二，生长发育减弱，适应暗环境，成为阴生植物。如遮荫处理后，荔枝的枝梢生长受到显著的抑制[3]，桃树幼果膨大期，遮荫50%对新梢生长略有抑制作用，遮荫70%则对新梢生长有明显抑制作用[4]；而对茶树遮荫后，其新梢生长速度加快[5]。说明不同植物遮荫后，新梢的生长动态变化有所不同。
叶子是直接接受阳光的器官，其形态结构受光的影响最大，因此在研究植物对弱光胁迫响应时，叶片的形态变化是一个重要指标。低光照下，番荔枝叶片的叶片厚度、叶片海绵组织及栅栏组织都极显著降低[6]。对桃、普通番荔枝、葡萄等研究中发现，弱光处理可使叶片变大变薄[7-9]。但是，对基因型不同的10个番茄品系的研究发现，弱光处理初期各个品系番茄的叶面积均高于对照，但处理中期只有品系3叶面积高于对照，处理后期只有品系10的叶面积高于对照，说明植物叶片对低光照的响应与品种有关，且严重弱光对植物叶片的生长有抑制作用[10-12]。
1.2 遮荫对植物生殖生长的影响
弱光通过影响光合作用，进而影响干物质积累与分配，遮荫后，光照成为限制植物生殖生长的主要因素之一[13]。早在1929年，Bewleg就发现在弱光下番茄植物体内营养物质的积累减少，且生殖生长竞争光合产物能力差，花芽分化延迟，花粉活力和受精能力下降，座果率降低[14-15]。弱光胁迫下玉米果穗生长发育也会明显减缓，穗粒和果穗干物质积累显著减少[16]。桃树萌芽开花期遭遇弱光胁迫会降低桃树的花粉发芽率，显著抑制幼果的生长发育，导致果实着色不良，风味品质下降[17-18]。但是，适度的遮荫有其有利的一面，如适度遮荫可显著提高猕猴桃的产量、品质和贮藏性。
2 遮荫对光合作用的影响
2.1 遮荫对叶绿素含量及其光合色素的影响
叶绿素是植物的光合色素，在光合作用过程中起到吸收和传递量子的功能，其含量是研究植物耐阴性的重要指标[19]。植物叶绿素含量高低与品种的耐阴性强弱密切相关，一般认为，耐阴性较高的植物叶绿素含量较高，反之较低[20]。遮荫后，叶绿素的增加能使植物具有较高的光合特性，从而适于在暗处生长。黄瓜、辣椒、番茄、茄子、小叶铺地榕和三裂叶蟛蜞菊等植物的叶绿素含量在遮荫后可显著增加[19-21]。但是，间作遮荫的花生叶片叶绿素含量显著降低，抑制了花生体内光合色素的合成[22]；假俭草短时间遮荫其叶绿素含量可提高，但若长期处于弱光环境下，叶绿素含量反而降低[23]。
叶绿素a/b常常用来区分阳生植物和阴生植物[24]。Johnson等（1993）通过对19个物种的测定，报道了阳生植物的叶绿素a/b为2.91 ±0.08 ，阴生植物的叶绿素a/b为2.59±0.11[25]。因此，在弱光下，具有较低的叶绿素a/b值及较高的叶绿素含量的植物，具有较高的光合特性。对桃幼树的遮荫试验表明，遮荫使桃的叶绿素a/b降低，且不同品种的桃因耐阴性不同，叶绿素a/b的下降趋势也有所不同[26]。
2.2 遮荫对净光合速率（Pn）的影响
在一定光照强度内，光合速率随光照强度的增大而增大，当光强达到某一值时，叶片的光合速率等于呼吸速率，此时光照强度为光补偿点（light compensation point）当光强增加至某一强度但光合速度不再增加时，此时的光照强度为光饱和点（light saturation point）[27]。光照强度在光饱和点以下时，随着光照强度的减弱，植物的净光合速率（Pn）受O2浓度、相对湿度等因素的影响（ody，1997）[28]。对桃树进行遮荫处理，其光合速率降低，且遮荫程度越大，降幅越大[4]。遮阳网遮荫条件下[29]，花生的净光合速率速率（Pn）随遮光程度的增加而显著降低。给弱光条件下生长的葡萄叶片施加1 800μmo l. m – 2.s- 1的光照，测得其叶片的净光合速率（Pn）显著低于对照[9]。对于光合速率降低的原因，主要存在着气孔限制和非气孔限制2种说法。遮荫后葡萄叶片的气孔导度 （Gs） 和胞内CO2浓度（Ci） 比对照高，而气孔限制值（ Ls） 低于对照，并认为不是气孔限制导致弱光环境下长成的葡片在强光下光合速率低于自然光下长成的葡萄叶片[9]。遮荫提高了棉花PSⅡ的最大光化学转化效率（Fv/Fm），导致单叶净光合速率（Pn）降
低[30]。荔枝的PSII的最大光化学效率（Fv/Fm）在遮荫后增加，叶片的气孔导度（Gs）跟叶片净光合速率（Pn）的下降，胞间CO2浓度（Ci）略有上升，可见净光合速率（Pn）的下降与暗反应的弱化密切相关[12]。但是，张依等（2009）指出遮荫后形成的弱光环境造成PSⅡ反应中心的可逆性失活而未对它造成实质性的破坏，减弱了植物正常的光合 作用[31]。
3 结语
遮荫会引起植物形态上和生理生化上的一系列响应，通过探究不同植物遮荫后的变化，可了解植物在弱光胁迫下的机理。不同植物对遮荫的响应有所不同，遮荫既有其有利的一面，又有其不利的一面。通过遮荫可筛选出耐遮荫的品种，优化品种结构，并为抗弱光栽培提供理论指导。
参考文献
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（责任编辑：赵中正）