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摘 要：为明确若虫密度对叉角厉蝽Eocanthecona furcellata（Wolff.）种群增长的影响，探究其室内最佳饲养密度。在温度（26±1）℃、光周期（L16 ∶D8）、湿度（70±5）%条件下，研究了叉角厉蝽在不同若虫饲养密度下的发育历期、若虫存活率和成虫获得率、畸形率、雌雄性比。结果表明，饲养密度对叉角厉蝽的发育历期、若虫存活率、成虫获得率以及成虫畸形率均有显著性影响，但与成虫性别分化无明显关联。随着密度的增加，叉角厉蝽整个若虫发育历期呈缩短趋势，在20头/盒下最短，为19.56 d;若虫存活率和成虫获得率随密度增加而逐渐降低，5头/盒最高，为85.71%;成虫畸形率随密度增加而显著升高，25头/盒饲养下畸形率最高，为13.70%。据此，若虫密度是影响叉角厉蝽生长发育的重要因素之一，预测其规模饲养密度以7307～10961 头/m3为宜，一定范围内较高密度饲养叉角厉蝽有助于缩短种群发育历期，研究结果对叉角厉蝽规模化饲养具有一定参考价值。
关键词：叉角厉蝽;若虫密度;生长发育;存活率
中图分类号：S476.2
文献标识码：A
文章编号：1008-0457（2021）02-0075-05
国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.02.013
Abstract：With a review to clarifying the effect of nymph density on the population growth of Eocanthecona furcellata （Wolff.），and the best indoor breeding density was explored，The nymph duration，nymph survival rate，adult acquisition rate，deformity rate，sex ratio of E.furcellata （Wolff.） by rearing in different nymph densities were studied under laboratory conditions （26±1℃，photoperiod 16L∶8D，RH 70%±5%） .The results showed that rearing density had a significant effect on the duration，survival rate of nymphs，adult acquisition rate，and the rate of adult malformation，but no significant correlation with adult sex differentiation.With the increasing nymph density，the nymph duration of the E.furcellata generally showed a decreasing trend，the minimum duration of which was 19.56 d at a density of 20 heads/box.The survival rate and adult acquisition rate of nymphs gradually reduced with the increase of density，the maximum were 85.71% at a density of 5 heads/box.The deformity rate of adult increased obviously，with 13.70% at a rearing density of 25 heads/box.Therefore，the density of nymphs is one of the major factors influencing the growth and development of E.furcellata.It is predicted that the optimal breeding density is 7301～10961 heads/m3，and a higher density of breeding E.furcellata within a certain scope helps shorten the nymph duration.These results can provide important information for large-scale breeding E.furcellata in the future.
Keywords：Eocanthecona furcellata （Wolff.）; nymphal density; growth and development; survival rate
叉角厉蝽Eocanthecona furcellata （Wolff.） 隶属半翅目Hemiptera、蝽科Pentatomidae、益蝽亚科Asopinae、厉蝽属Eocanthecona，是一种重要的多食性天敌，可捕食草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） [1-4]、斜纹夜蛾S.litura Fab.[5-6]、黄野螟幼虫Heortia vitessoides （Moore）[7]、綠额翠尺蛾Pelagodes proquadraria （Inoue）[8]等害虫。研究表明叉角厉蝽不仅捕食能力较强，而且对被捕食者的发育及生殖有一定干扰作用[9-10]，因此，具有良好的饲养和生态价值。
昆虫个体生长发育速度、种群变化、繁殖特性等生活史参数都受密度影响[11]。不同饲养密度对马铃薯块茎蛾Phthorimaea operculella [12]、黄粉虫Tenebrio molitor[13]和蠋蝽Arma chinensis[14]、草地螟Loxostege sticticalis[15] 、大蜡螟Galleria mellonella L.[16]、二点委夜蛾Athetis lepigone[17]等的生长发育及生殖能力都具显著性影响，此外也对昆虫体色、飞行能力及抗病性[18-19]有明显作用。已有学者就叉角厉蝽的人工饲养技术进行大量研究，利用大蜡螟幼虫及米蛾幼虫Corcyra cephalonica（Stainton）、柞蚕Antheraea pernyi蛹血淋巴及体外培育赤眼蜂用的混合培养液[20]、菜青虫Pieris rapae[21] 、甜菜夜蛾S.exigua、斜纹夜蛾、桔小实蝇Bactrocera dorsalis（Hendel） 和黄粉虫 [22]等为饲料对其进行饲养，叉角厉蝽均可正常发育和繁殖，用冰冻处理的斜纹夜蛾幼虫饲养叉角厉蝽可获得较好效果[23]，还从温度、性比、光周期[24-25]等因子对叉角厉蝽室内种群存活率、繁殖力、寿命的影响进行了研究，以上研究极大地提高了叉角厉蝽的繁殖水平并为其规模化饲养打下了坚实基础，但是关于若虫饲养密度对叉角厉蝽生长发育的影响至今未见报道。为探明若虫密度对叉角厉蝽实验室种群数量的作用，本研究在室内观察了不同若虫饲养密度下叉角厉蝽的生长发育变化，以期为其人工饲养种群的质量和效率提供技术基础。 1 材料与方法
1.1 供试虫源与饲养环境
叉角厉蝽在室内用黄粉虫蛹连续饲养多代。饲养温度（26±1）℃、光周期L16∶D8、湿度（70±5）%[25] 。试验前，将叉角厉蝽成虫配对置于饲养盒中用黄粉虫蛹进行饲喂，待叉角厉蝽产卵后，将卵块置于培养皿（D=11.5 cm，H=1.8 cm）中，培养皿底部放有润湿的滤纸，每天定时观察叉角厉蝽的孵化情况并保持滤纸湿润，卵孵化后，取孵化1 h的1龄若虫备用。
1.2 试验方法
试验共设置5个若虫密度梯度，分别为 5、10、15、20、25头/盒。将当天孵化的叉角厉蝽1龄若虫用毛笔挑至饲养盒中（17 cm×11.5 cm×7 cm），因其1龄不捕食，仅用吸水后的脱脂棉球进行饲养[26]，待发育至2龄后用黄粉虫蛹饲养，并在饲养盒内放一蘸有清水的脱脂棉提供水分。每隔12 h观察一次叉角厉蝽若虫发育和存活情况，注意及时移除已死亡若虫和被吸干的黄粉虫蛹保持盒内清洁，定期给盒内添加食物（食物充足），保持脱脂棉球湿润，待若虫羽化后观测并记录成虫获得率、畸形率和性比等指标。每个处理重复7次。
1.3 数据处理
数据采用Excel 2010和SPSS 21.0统计分析，所有比值经反正弦转换后用单因素方差分析各参数的显著性水平，以Duncan氏新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 若虫密度对发育历期的影响
若虫密度对叉角厉蝽若虫发育历期有显著性影响（P < 0.05）（表1），叉角厉蝽若虫各龄期发
育历期不具一定规律，整个若虫发育历期随饲养密度的增加呈逐渐缩短的趋势。其中各密度处理的叉角厉蝽1龄若虫之间无显著性差异;2龄时5头/盒的发育历期显著长于其他处理（10头/盒除外）;3龄时，20头/盒的若虫发育历期最短，显著短于5、10、15头/盒（P<0.05），与25头/盒的处理差异不显著（P>0.05）;4龄龄期以10头/盒的发育历期最长，显著长于除5头/盒外其他处理（P<0.05），25头/盒最短;5龄时5头/盒的发育历期最短，25头/盒最长。在叉角厉蝽整个若虫历期中20头/盒最短，显著短于5、10 头/盒处理（P<0.05），与25头/盒没有差异。在25头/盒处理下叉角厉蝽若虫发育历期比5头/盒短2.02 d。
2.2 若蟲密度对叉角厉蝽存活率和成虫获得率的影响
饲养密度对叉角厉蝽若虫期的存活率和成虫获得率存在显著性影响（P < 0.05）（表2），但对各龄期若虫存活率影响不同，各处理中1龄若虫的存活率没有显著性差异（P > 0.05;），对2龄、3龄、4龄和5龄的存活率有显著性影响（P < 0.05），5头/盒处理下叉角厉蝽若虫存活率高于10、15、20、25头/盒，25头/盒最低。总体看叉角厉蝽若虫的存活率随着密度和龄期增加而逐渐降低。
叉角厉蝽若虫饲养密度对成虫获得率也具显著性影响（P<0.05），5头/盒的成虫获得率最高，显著高于其他处理（P< 0.05），25头/盒成虫获得率最低，15和20头/盒成虫获得率无显著差异。
2.3 若虫密度对叉角厉蝽成虫畸形率及性比的影响
若虫密度对叉角厉蝽成虫畸形率有显著性影响（P< 0.05）（图1-A），随着若虫密度增加，叉角厉蝽成虫畸形率逐渐升高。密度为25头/盒的成虫畸形率最高，为13.70%，显著高于其他处理（20头/盒除外）（P<0.05）;密度为5头/盒的成虫畸形率最低，其畸形率近似0;20头/盒的成虫畸形率（11.23%）显著高于5、10头/盒（2.38%），15头/盒（4.9%）、20头/盒两者的成虫畸形率没有显著差异（P>0.05）。
叉角厉蝽若虫饲养密度对羽化成虫雌雄性别比例无显著性影响（P>0.05）（图1-B）。5个密度处理下的成虫雌雄比例都低于1，分别为0.91、0.90、0.92、0.88、0.96。
3 结论与讨论
叉角厉蝽作为重要的天敌昆虫之一，具有较高的饲养价值。本研究结果表明，叉角厉蝽若虫饲养密度对其发育历期、存活率和成虫获得率、畸形率均有显著性影响，但与雌雄成虫性比无明显关联。随饲养密度增加，发育历期逐渐缩短，若虫存活率和成虫获得率逐渐降低，畸形率随若虫密度增加而上升。在5头/盒饲养条件下叉角厉蝽发育历期最长，存活率和成虫获得率最高，成虫畸形率最低;在25头/盒饲养条件下反之。
叉角厉蝽若虫发育历期表现为随着密度增加而逐渐缩短，这与蠋蝽[14]研究结果相同，但和大蜡螟 [16]、马铃薯块茎蛾[12]的研究结果不同，其原因可能是，不同昆虫受密度的影响不尽相同，增加若虫或幼虫的饲养密度，通常会延长[12，26]或缩短[13-15]昆虫发育历期，以弥补昆虫个体间大小差异，若继续增加叉角厉蝽若虫密度，叉角厉蝽若虫发育历期是否会继续缩短，或是先缩短后延长，有待于进一步研究。
叉角厉蝽存活率随若虫密度增加而逐渐降低的现象，与大蜡螟[16]、中黑盲蝽Adelphocoris suturalis和绿盲蝽Apolygus lucorum [27]、家蝇Musca domestica L.[28]，黄粉虫[13]的研究结果基本一致;叉角厉蝽成虫获得率在低密度饲养时较高，而在高密度饲养时降低，这与异色瓢虫Harmonia axyridis Pallas[29]的研究结果相同，若虫密度对叉角厉蝽1～2龄若虫存活率影响较小，对3～5龄若虫存活率影响较大，这与叉角厉蝽在低龄期阶段具有群集性，随着龄期增加群集性逐渐降低有关。而3～5龄若虫存活率随密度上升而降低的可能原因是单位空间内若虫密度及昆虫个体增大，加剧了若虫间空间和食物的竞争，增加高龄若虫自残现象，且排泄物增多使得生存环境恶化，影响了叉角厉蝽若虫个体健康。叉角厉蝽成虫畸形率随密度增加而上升，这种现象也存在于其他昆虫中，如小菜蛾Plutella xylostella L.[30]和二点委夜蛾[17]。叉角厉蝽若虫密度较大时，昆虫个体间接触摩擦频繁干扰正在羽化或蜕皮的叉角厉蝽，且初羽化、蜕皮的叉角厉蝽体壁较柔软，都可能造成叉角厉蝽成虫畸形率随若虫密度增加而升高。 适宜的饲养密度可以有效提高叉角厉蝽的饲养规模和质量。综合考虑叉角厉蝽若虫发育历期、存活率、成虫获得率、畸形率，其最佳饲养密度为10～15 头/1368.5 cm3（即0.007～0.011 头/cm3），据此预测为达到最少73.33%存活率，叉角厉蝽在1 m3容器中应饲养7307～10961头。叉角厉蝽3龄以后排泄物增多，应当注意饲养盒内卫生。试验发现叉角厉蝽若虫自残现象主要发生在高龄若虫期[26]，而不同饲养密度对其生殖、飞行、捕食能力的具体影响需进一步深入。
参 考 文 献：
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关键词：叉角厉蝽;若虫密度;生长发育;存活率
中图分类号：S476.2
文献标识码：A
文章编号：1008-0457（2021）02-0075-05
国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.02.013
Abstract：With a review to clarifying the effect of nymph density on the population growth of Eocanthecona furcellata （Wolff.），and the best indoor breeding density was explored，The nymph duration，nymph survival rate，adult acquisition rate，deformity rate，sex ratio of E.furcellata （Wolff.） by rearing in different nymph densities were studied under laboratory conditions （26±1℃，photoperiod 16L∶8D，RH 70%±5%） .The results showed that rearing density had a significant effect on the duration，survival rate of nymphs，adult acquisition rate，and the rate of adult malformation，but no significant correlation with adult sex differentiation.With the increasing nymph density，the nymph duration of the E.furcellata generally showed a decreasing trend，the minimum duration of which was 19.56 d at a density of 20 heads/box.The survival rate and adult acquisition rate of nymphs gradually reduced with the increase of density，the maximum were 85.71% at a density of 5 heads/box.The deformity rate of adult increased obviously，with 13.70% at a rearing density of 25 heads/box.Therefore，the density of nymphs is one of the major factors influencing the growth and development of E.furcellata.It is predicted that the optimal breeding density is 7301～10961 heads/m3，and a higher density of breeding E.furcellata within a certain scope helps shorten the nymph duration.These results can provide important information for large-scale breeding E.furcellata in the future.
Keywords：Eocanthecona furcellata （Wolff.）; nymphal density; growth and development; survival rate
叉角厉蝽Eocanthecona furcellata （Wolff.） 隶属半翅目Hemiptera、蝽科Pentatomidae、益蝽亚科Asopinae、厉蝽属Eocanthecona，是一种重要的多食性天敌，可捕食草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） [1-4]、斜纹夜蛾S.litura Fab.[5-6]、黄野螟幼虫Heortia vitessoides （Moore）[7]、綠额翠尺蛾Pelagodes proquadraria （Inoue）[8]等害虫。研究表明叉角厉蝽不仅捕食能力较强，而且对被捕食者的发育及生殖有一定干扰作用[9-10]，因此，具有良好的饲养和生态价值。
昆虫个体生长发育速度、种群变化、繁殖特性等生活史参数都受密度影响[11]。不同饲养密度对马铃薯块茎蛾Phthorimaea operculella [12]、黄粉虫Tenebrio molitor[13]和蠋蝽Arma chinensis[14]、草地螟Loxostege sticticalis[15] 、大蜡螟Galleria mellonella L.[16]、二点委夜蛾Athetis lepigone[17]等的生长发育及生殖能力都具显著性影响，此外也对昆虫体色、飞行能力及抗病性[18-19]有明显作用。已有学者就叉角厉蝽的人工饲养技术进行大量研究，利用大蜡螟幼虫及米蛾幼虫Corcyra cephalonica（Stainton）、柞蚕Antheraea pernyi蛹血淋巴及体外培育赤眼蜂用的混合培养液[20]、菜青虫Pieris rapae[21] 、甜菜夜蛾S.exigua、斜纹夜蛾、桔小实蝇Bactrocera dorsalis（Hendel） 和黄粉虫 [22]等为饲料对其进行饲养，叉角厉蝽均可正常发育和繁殖，用冰冻处理的斜纹夜蛾幼虫饲养叉角厉蝽可获得较好效果[23]，还从温度、性比、光周期[24-25]等因子对叉角厉蝽室内种群存活率、繁殖力、寿命的影响进行了研究，以上研究极大地提高了叉角厉蝽的繁殖水平并为其规模化饲养打下了坚实基础，但是关于若虫饲养密度对叉角厉蝽生长发育的影响至今未见报道。为探明若虫密度对叉角厉蝽实验室种群数量的作用，本研究在室内观察了不同若虫饲养密度下叉角厉蝽的生长发育变化，以期为其人工饲养种群的质量和效率提供技术基础。 1 材料与方法
1.1 供试虫源与饲养环境
叉角厉蝽在室内用黄粉虫蛹连续饲养多代。饲养温度（26±1）℃、光周期L16∶D8、湿度（70±5）%[25] 。试验前，将叉角厉蝽成虫配对置于饲养盒中用黄粉虫蛹进行饲喂，待叉角厉蝽产卵后，将卵块置于培养皿（D=11.5 cm，H=1.8 cm）中，培养皿底部放有润湿的滤纸，每天定时观察叉角厉蝽的孵化情况并保持滤纸湿润，卵孵化后，取孵化1 h的1龄若虫备用。
1.2 试验方法
试验共设置5个若虫密度梯度，分别为 5、10、15、20、25头/盒。将当天孵化的叉角厉蝽1龄若虫用毛笔挑至饲养盒中（17 cm×11.5 cm×7 cm），因其1龄不捕食，仅用吸水后的脱脂棉球进行饲养[26]，待发育至2龄后用黄粉虫蛹饲养，并在饲养盒内放一蘸有清水的脱脂棉提供水分。每隔12 h观察一次叉角厉蝽若虫发育和存活情况，注意及时移除已死亡若虫和被吸干的黄粉虫蛹保持盒内清洁，定期给盒内添加食物（食物充足），保持脱脂棉球湿润，待若虫羽化后观测并记录成虫获得率、畸形率和性比等指标。每个处理重复7次。
1.3 数据处理
数据采用Excel 2010和SPSS 21.0统计分析，所有比值经反正弦转换后用单因素方差分析各参数的显著性水平，以Duncan氏新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 若虫密度对发育历期的影响
若虫密度对叉角厉蝽若虫发育历期有显著性影响（P < 0.05）（表1），叉角厉蝽若虫各龄期发
育历期不具一定规律，整个若虫发育历期随饲养密度的增加呈逐渐缩短的趋势。其中各密度处理的叉角厉蝽1龄若虫之间无显著性差异;2龄时5头/盒的发育历期显著长于其他处理（10头/盒除外）;3龄时，20头/盒的若虫发育历期最短，显著短于5、10、15头/盒（P<0.05），与25头/盒的处理差异不显著（P>0.05）;4龄龄期以10头/盒的发育历期最长，显著长于除5头/盒外其他处理（P<0.05），25头/盒最短;5龄时5头/盒的发育历期最短，25头/盒最长。在叉角厉蝽整个若虫历期中20头/盒最短，显著短于5、10 头/盒处理（P<0.05），与25头/盒没有差异。在25头/盒处理下叉角厉蝽若虫发育历期比5头/盒短2.02 d。
2.2 若蟲密度对叉角厉蝽存活率和成虫获得率的影响
饲养密度对叉角厉蝽若虫期的存活率和成虫获得率存在显著性影响（P < 0.05）（表2），但对各龄期若虫存活率影响不同，各处理中1龄若虫的存活率没有显著性差异（P > 0.05;），对2龄、3龄、4龄和5龄的存活率有显著性影响（P < 0.05），5头/盒处理下叉角厉蝽若虫存活率高于10、15、20、25头/盒，25头/盒最低。总体看叉角厉蝽若虫的存活率随着密度和龄期增加而逐渐降低。
叉角厉蝽若虫饲养密度对成虫获得率也具显著性影响（P<0.05），5头/盒的成虫获得率最高，显著高于其他处理（P< 0.05），25头/盒成虫获得率最低，15和20头/盒成虫获得率无显著差异。
2.3 若虫密度对叉角厉蝽成虫畸形率及性比的影响
若虫密度对叉角厉蝽成虫畸形率有显著性影响（P< 0.05）（图1-A），随着若虫密度增加，叉角厉蝽成虫畸形率逐渐升高。密度为25头/盒的成虫畸形率最高，为13.70%，显著高于其他处理（20头/盒除外）（P<0.05）;密度为5头/盒的成虫畸形率最低，其畸形率近似0;20头/盒的成虫畸形率（11.23%）显著高于5、10头/盒（2.38%），15头/盒（4.9%）、20头/盒两者的成虫畸形率没有显著差异（P>0.05）。
叉角厉蝽若虫饲养密度对羽化成虫雌雄性别比例无显著性影响（P>0.05）（图1-B）。5个密度处理下的成虫雌雄比例都低于1，分别为0.91、0.90、0.92、0.88、0.96。
3 结论与讨论
叉角厉蝽作为重要的天敌昆虫之一，具有较高的饲养价值。本研究结果表明，叉角厉蝽若虫饲养密度对其发育历期、存活率和成虫获得率、畸形率均有显著性影响，但与雌雄成虫性比无明显关联。随饲养密度增加，发育历期逐渐缩短，若虫存活率和成虫获得率逐渐降低，畸形率随若虫密度增加而上升。在5头/盒饲养条件下叉角厉蝽发育历期最长，存活率和成虫获得率最高，成虫畸形率最低;在25头/盒饲养条件下反之。
叉角厉蝽若虫发育历期表现为随着密度增加而逐渐缩短，这与蠋蝽[14]研究结果相同，但和大蜡螟 [16]、马铃薯块茎蛾[12]的研究结果不同，其原因可能是，不同昆虫受密度的影响不尽相同，增加若虫或幼虫的饲养密度，通常会延长[12，26]或缩短[13-15]昆虫发育历期，以弥补昆虫个体间大小差异，若继续增加叉角厉蝽若虫密度，叉角厉蝽若虫发育历期是否会继续缩短，或是先缩短后延长，有待于进一步研究。
叉角厉蝽存活率随若虫密度增加而逐渐降低的现象，与大蜡螟[16]、中黑盲蝽Adelphocoris suturalis和绿盲蝽Apolygus lucorum [27]、家蝇Musca domestica L.[28]，黄粉虫[13]的研究结果基本一致;叉角厉蝽成虫获得率在低密度饲养时较高，而在高密度饲养时降低，这与异色瓢虫Harmonia axyridis Pallas[29]的研究结果相同，若虫密度对叉角厉蝽1～2龄若虫存活率影响较小，对3～5龄若虫存活率影响较大，这与叉角厉蝽在低龄期阶段具有群集性，随着龄期增加群集性逐渐降低有关。而3～5龄若虫存活率随密度上升而降低的可能原因是单位空间内若虫密度及昆虫个体增大，加剧了若虫间空间和食物的竞争，增加高龄若虫自残现象，且排泄物增多使得生存环境恶化，影响了叉角厉蝽若虫个体健康。叉角厉蝽成虫畸形率随密度增加而上升，这种现象也存在于其他昆虫中，如小菜蛾Plutella xylostella L.[30]和二点委夜蛾[17]。叉角厉蝽若虫密度较大时，昆虫个体间接触摩擦频繁干扰正在羽化或蜕皮的叉角厉蝽，且初羽化、蜕皮的叉角厉蝽体壁较柔软，都可能造成叉角厉蝽成虫畸形率随若虫密度增加而升高。 适宜的饲养密度可以有效提高叉角厉蝽的饲养规模和质量。综合考虑叉角厉蝽若虫发育历期、存活率、成虫获得率、畸形率，其最佳饲养密度为10～15 头/1368.5 cm3（即0.007～0.011 头/cm3），据此预测为达到最少73.33%存活率，叉角厉蝽在1 m3容器中应饲养7307～10961头。叉角厉蝽3龄以后排泄物增多，应当注意饲养盒内卫生。试验发现叉角厉蝽若虫自残现象主要发生在高龄若虫期[26]，而不同饲养密度对其生殖、飞行、捕食能力的具体影响需进一步深入。
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