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摘要：随着城市化进程的不断加大，城市建筑密度增加，出现了大量的阴生环境，对于城市绿化覆盖率的要求越来越严格，不论是高楼的屋顶绿化还是城市中心的绿化休闲广场，或立交、高架桥下，都需要绿化，因而，选择合适的耐阴植物显得尤为重要。本文对植物的耐阴性进行研究，深入了解耐阴植物。
关键词：耐阴植物；耐阴性；环境指标；解剖特性
1 耐阴性研究的意义
耐阴植物是指在光照条件好的地方生长好，但也能耐受适当的荫蔽，或者在生育期间需要较轻度的遮阴的植物。耐阴地被植物同其他植物一样有调节环境温度、湿度、吸附消化有害气体和灰尘、净化空气、平衡空气中氧气和二氧化碳含量等多种功能；但它弥补了其他植物的缺陷，被大量应用在阳光很少的区域、阴湿的环境中，起到良好的水土保持作用。利用耐阴植物进行荫地绿化是提高绿化面积，美化、香化以及改善生态环境的重要措施。
了解植物的耐阴性在园林植物栽培中具有重要意义。可以根据不同环境的光照强度，合理选择栽培植物，做到植物与环境相统一，也可以根据植物的需光不同进行合理配置，发挥植物群落的整体生态功能，更好地提高城市环境质量。如阳性树种的寿命一般比耐阴树种的短，但阳性树种的生长速度较快，所以在进行树木配植时必须搭配得当。又如树木在幼苗阶段的耐阴性高于成年阶段，即耐阴性常随年龄的增长而降低，在同样的庇荫条件下，幼苗可以生存，但成年树即感到光照不足。了解了这一点，则可以进行科学的管理，适时地提高光照强度。
2 常见的几种耐阴植物
2.1 紫萼
多年生草本植物，主要分布于我国的东和西南等野生山沟边及 林下阴湿处。喜暖湿性气候，喜阴，忌阳光长期直射，分蘖力和耐寒 力极强，对土壤要求不严格。一般的土质均能良好地生长。4月上中 旬返青，花期6至7月，开花时花葶从叶间抽出，花较小，淡紫色，果期8月。9月下旬至10月初进入枯萎期紫萼主要以分株繁殖为主，于春秋季节分盆移栽。紫 萼具有较强的适应环境能力，管理粗放，但是观赏价值和绿化功能强大，已经被广泛应用于立交桥下、庭院、小区等空地有荫蔽的地方。
2.2 多数蕨类植物
蕨类植物一般都具有较强的耐阴性、适应性、抗性，可在不良的环境中生存，特别是那些土壤较为瘠薄、隐蔽、不适合栽培植物的地方。在这些地方利用蕨类植物布景、绿化是最佳的选择，而且蕨类植物生长快，繁殖力强，很快可显现绿带景观。井栏边草、贯众等几类陆生蕨有较强的耐碱性能力，抗性强，管理粗放，几乎能适应所有的土壤类型，贯众可作绿地路边、林缘、林下的地被植物，井栏边草姿态细柔，适当配以石景，可以达到独特的景观效果。
2.3 文竹
观叶植物。文竹根部稍肉质，茎柔软丛生，叶退化成鳞片状，淡褐色，着生于叶状枝的基部；叶状枝有小枝，绿色。主茎上的鳞片多呈刺状。花小，两性，白绿色，花期春季。浆果球形，成熟后紫黑色。适生于排水良好、富含腐殖质的砂质壤土。生长适温为15-25℃，越冬温度为5℃。文竹性喜气候温和，不耐寒冷、酷热，忌干旱，盆土需保润，环境宜保湿。切忌水涝。春、夏、秋怕烈日，冬季室内宜散射光照。盆土要求富含腐殖质、排水透气性强的沙质培养土。通常播种繁殖。分株繁殖，大株不易变壮成活。
2.4 滴水观音
多年生草本，植株高达2米，地下有肉质根茎，茎粗壮，叶柄长，有宽叶鞘，叶大型，盾状阔箭形，聚生茎顶，端尖，边缘微波，主脉明显。佛焰苞黄绿色，肉穗花序。滴水观音也是天气预报，越是阴天越滴水多。 滴水观音是非常普遍的家养绿色盆栽，但因为它是热带的植物，所以在北方一般不会开花。但是如果家里的温度等条件适宜，也会开花的。它对土壤的要求不高，但在排水良好、含有机质的沙质壤土或腐殖质壤土中生长最好。由于滴水观音生性喜爱温暖湿润及半阴的环境，不耐寒，因此在生长季节里，一定要保持盆土湿润。
2.5 富贵竹
属多年生常绿小乔木观叶植物。性喜阴湿高温，耐阴、耐涝，耐肥力强，抗寒力强；喜半荫的环境。适宜生长于排水良好的砂质土或半泥砂及冲积层粘土中，适宜生长温度为20—28℃，可耐2—3℃低温，但冬季要防霜冻。夏秋季高温多湿季节，对富贵竹生长十分有利，是其生长最佳时期。它对光照要求不严，适宜在明亮散射光下生长，光照过强、曝晒会引起叶片变黄、褪绿、生长慢等现象。
3 植物耐阴性及其机理
在阴蔽的条件下，植物一方面通过增强充分吸收低光量子密度的能量，提高光能利用效率，使之高效率地转化为化学能；另一方面降低用于呼吸及维持其生长的能量消耗，使光合作用同化的能量以最大比例贮存于光合作用组织中来适应低光量子密度环境，维持其正常的生存生长。
3.1 环境指标的研究
植物生长光环境，一方面指宏观上整个植株生长所处的光照环境条件，如全光条件或遮阴条件；另一方面，指植物葉片所处的环境，这对植物光合作用更具实际意义，同一株植物很多时候上部叶片处于光合作用饱和或光抑制水平时，下部叶片却在非饱和光环境中吸收光量子 。叶片所处光环境决定了叶内光强与CO2浓度的平衡，而该平衡又部分取决于由于栅栏组织发育不同而产生的叶内光梯度的强弱 。植物对低光量子密度的反应，一般表现为2种类型，即避免遮阴和忍耐遮阴。具有避免遮阴能力的植物，先锋树种表现明显。当轻度遮阴时，其叶片作出很小的适应调节，同时降低径生长并加快高生长，以早日冲出遮蔽的光环境；但当遮阴增大时，则很难对新的光环境作出反应，表现出黄化现象或最终被耐阴植物取代。黄化现象可以看成是植物与不利的光环境做斗争的一个极端情况。忍耐遮阴，在顶极群落的中下层植物以及部分阳性植物的叶幕内部或下层叶片上表现比较突出。具有忍耐遮阴能力的植物，其叶片形态特征与低光量子密度的光环境极为协调，从而保证植物在较低的光合有效辐射范围内，有机物质的平衡为正值 。这种对低光量子密度的适应，包括了生理生化及解剖上的变化，如色素含量、叶片栅栏组织与海绵组织的比例关系、叶片大小、厚度等的改变。
3.2 解剖特性的研究
光量子在叶内的传导是一个能量转移过程，因而叶内不同部位的光量子密度不同，即叶内存在着光梯度的变化。叶内光梯度受叶片解剖构造及入射光的方向特性的共同影响 。在具有柱状栅栏组织的叶片中，弱入射光平行则光梯度相对较浅；若是漫射光则光梯度较大。相反，在只具海绵组织的叶片中，光梯度不受入射光平行程度的影响。叶内光梯度量值的变化不仅与细胞大小及叶背散射、叶面散射的比相一致，而且与叶片光学深度和组织厚度的变化、组织发育的程度 及入射光量通量密度的日变化、季节变化等相一致。
大多数植物叶片上表皮吸收光量子，导致栅栏组织和海绵组织内的光状况的不同，最终导致了分布于栅栏组织和海绵组织的叶绿体的光合作用特性的不同，代写医学论文从而与其各自的光环境相协调。到达海绵组织光量子密度被降低，而且绿光和远红光成分相对较多，海绵组织对光量子的表观吸收较有效；相反，在具有高光量子密度的栅栏组织，尽管其表观吸收效率较低，叶绿体仍可以吸收到大量的光量子 。因而，2 种叶肉组织——栅栏组织、海绵组织细胞形状及叶绿素含量的不同是光分配中的重要因子。比较研究揭示出，栅栏组织和海绵组织中的光状况分别与喜光植物和耐阴植物的光状况相类似。近年来，通过对栅栏组织叶绿体（P Chlts）和海绵组织叶绿体（S Chlts）的分离以及叶绿体荧光动力学的研究，证明了2 种叶绿体的光合特性与喜光植物及耐阴植物的光合特性是相似的，因而有人将P Chlts 称为“阳性叶绿体”，而将S Chlts 称为“阴性叶绿体”。尽管两者存在于同一叶片中，其分别与光量子密度的高低状况相适应。
4 结束语
目前对耐阴植物的研究都是着眼于不同光照条件下植物的叶绿素、叶绿素比和光合作用曲线的比较，对植物的生长器官也有一定的分析。但对于其他的微观因素例如叶片内海绵组织与栅栏组织的分布，叶绿体超微结构的变化，羧化酶活性，ATP、电子传递活性的比较却很少涉及。在分子水平上进行植物耐阴性机理的研究，如光合活力、叶绿体运动及其光合特性，以及电子传递链、光合作用单元等基本上还是空白。这需要我们进一步的研究。
关键词：耐阴植物；耐阴性；环境指标；解剖特性
1 耐阴性研究的意义
耐阴植物是指在光照条件好的地方生长好，但也能耐受适当的荫蔽，或者在生育期间需要较轻度的遮阴的植物。耐阴地被植物同其他植物一样有调节环境温度、湿度、吸附消化有害气体和灰尘、净化空气、平衡空气中氧气和二氧化碳含量等多种功能；但它弥补了其他植物的缺陷，被大量应用在阳光很少的区域、阴湿的环境中，起到良好的水土保持作用。利用耐阴植物进行荫地绿化是提高绿化面积，美化、香化以及改善生态环境的重要措施。
了解植物的耐阴性在园林植物栽培中具有重要意义。可以根据不同环境的光照强度，合理选择栽培植物，做到植物与环境相统一，也可以根据植物的需光不同进行合理配置，发挥植物群落的整体生态功能，更好地提高城市环境质量。如阳性树种的寿命一般比耐阴树种的短，但阳性树种的生长速度较快，所以在进行树木配植时必须搭配得当。又如树木在幼苗阶段的耐阴性高于成年阶段，即耐阴性常随年龄的增长而降低，在同样的庇荫条件下，幼苗可以生存，但成年树即感到光照不足。了解了这一点，则可以进行科学的管理，适时地提高光照强度。
2 常见的几种耐阴植物
2.1 紫萼
多年生草本植物，主要分布于我国的东和西南等野生山沟边及 林下阴湿处。喜暖湿性气候，喜阴，忌阳光长期直射，分蘖力和耐寒 力极强，对土壤要求不严格。一般的土质均能良好地生长。4月上中 旬返青，花期6至7月，开花时花葶从叶间抽出，花较小，淡紫色，果期8月。9月下旬至10月初进入枯萎期紫萼主要以分株繁殖为主，于春秋季节分盆移栽。紫 萼具有较强的适应环境能力，管理粗放，但是观赏价值和绿化功能强大，已经被广泛应用于立交桥下、庭院、小区等空地有荫蔽的地方。
2.2 多数蕨类植物
蕨类植物一般都具有较强的耐阴性、适应性、抗性，可在不良的环境中生存，特别是那些土壤较为瘠薄、隐蔽、不适合栽培植物的地方。在这些地方利用蕨类植物布景、绿化是最佳的选择，而且蕨类植物生长快，繁殖力强，很快可显现绿带景观。井栏边草、贯众等几类陆生蕨有较强的耐碱性能力，抗性强，管理粗放，几乎能适应所有的土壤类型，贯众可作绿地路边、林缘、林下的地被植物，井栏边草姿态细柔，适当配以石景，可以达到独特的景观效果。
2.3 文竹
观叶植物。文竹根部稍肉质，茎柔软丛生，叶退化成鳞片状，淡褐色，着生于叶状枝的基部；叶状枝有小枝，绿色。主茎上的鳞片多呈刺状。花小，两性，白绿色，花期春季。浆果球形，成熟后紫黑色。适生于排水良好、富含腐殖质的砂质壤土。生长适温为15-25℃，越冬温度为5℃。文竹性喜气候温和，不耐寒冷、酷热，忌干旱，盆土需保润，环境宜保湿。切忌水涝。春、夏、秋怕烈日，冬季室内宜散射光照。盆土要求富含腐殖质、排水透气性强的沙质培养土。通常播种繁殖。分株繁殖，大株不易变壮成活。
2.4 滴水观音
多年生草本，植株高达2米，地下有肉质根茎，茎粗壮，叶柄长，有宽叶鞘，叶大型，盾状阔箭形，聚生茎顶，端尖，边缘微波，主脉明显。佛焰苞黄绿色，肉穗花序。滴水观音也是天气预报，越是阴天越滴水多。 滴水观音是非常普遍的家养绿色盆栽，但因为它是热带的植物，所以在北方一般不会开花。但是如果家里的温度等条件适宜，也会开花的。它对土壤的要求不高，但在排水良好、含有机质的沙质壤土或腐殖质壤土中生长最好。由于滴水观音生性喜爱温暖湿润及半阴的环境，不耐寒，因此在生长季节里，一定要保持盆土湿润。
2.5 富贵竹
属多年生常绿小乔木观叶植物。性喜阴湿高温，耐阴、耐涝，耐肥力强，抗寒力强；喜半荫的环境。适宜生长于排水良好的砂质土或半泥砂及冲积层粘土中，适宜生长温度为20—28℃，可耐2—3℃低温，但冬季要防霜冻。夏秋季高温多湿季节，对富贵竹生长十分有利，是其生长最佳时期。它对光照要求不严，适宜在明亮散射光下生长，光照过强、曝晒会引起叶片变黄、褪绿、生长慢等现象。
3 植物耐阴性及其机理
在阴蔽的条件下，植物一方面通过增强充分吸收低光量子密度的能量，提高光能利用效率，使之高效率地转化为化学能；另一方面降低用于呼吸及维持其生长的能量消耗，使光合作用同化的能量以最大比例贮存于光合作用组织中来适应低光量子密度环境，维持其正常的生存生长。
3.1 环境指标的研究
植物生长光环境，一方面指宏观上整个植株生长所处的光照环境条件，如全光条件或遮阴条件；另一方面，指植物葉片所处的环境，这对植物光合作用更具实际意义，同一株植物很多时候上部叶片处于光合作用饱和或光抑制水平时，下部叶片却在非饱和光环境中吸收光量子 。叶片所处光环境决定了叶内光强与CO2浓度的平衡，而该平衡又部分取决于由于栅栏组织发育不同而产生的叶内光梯度的强弱 。植物对低光量子密度的反应，一般表现为2种类型，即避免遮阴和忍耐遮阴。具有避免遮阴能力的植物，先锋树种表现明显。当轻度遮阴时，其叶片作出很小的适应调节，同时降低径生长并加快高生长，以早日冲出遮蔽的光环境；但当遮阴增大时，则很难对新的光环境作出反应，表现出黄化现象或最终被耐阴植物取代。黄化现象可以看成是植物与不利的光环境做斗争的一个极端情况。忍耐遮阴，在顶极群落的中下层植物以及部分阳性植物的叶幕内部或下层叶片上表现比较突出。具有忍耐遮阴能力的植物，其叶片形态特征与低光量子密度的光环境极为协调，从而保证植物在较低的光合有效辐射范围内，有机物质的平衡为正值 。这种对低光量子密度的适应，包括了生理生化及解剖上的变化，如色素含量、叶片栅栏组织与海绵组织的比例关系、叶片大小、厚度等的改变。
3.2 解剖特性的研究
光量子在叶内的传导是一个能量转移过程，因而叶内不同部位的光量子密度不同，即叶内存在着光梯度的变化。叶内光梯度受叶片解剖构造及入射光的方向特性的共同影响 。在具有柱状栅栏组织的叶片中，弱入射光平行则光梯度相对较浅；若是漫射光则光梯度较大。相反，在只具海绵组织的叶片中，光梯度不受入射光平行程度的影响。叶内光梯度量值的变化不仅与细胞大小及叶背散射、叶面散射的比相一致，而且与叶片光学深度和组织厚度的变化、组织发育的程度 及入射光量通量密度的日变化、季节变化等相一致。
大多数植物叶片上表皮吸收光量子，导致栅栏组织和海绵组织内的光状况的不同，最终导致了分布于栅栏组织和海绵组织的叶绿体的光合作用特性的不同，代写医学论文从而与其各自的光环境相协调。到达海绵组织光量子密度被降低，而且绿光和远红光成分相对较多，海绵组织对光量子的表观吸收较有效；相反，在具有高光量子密度的栅栏组织，尽管其表观吸收效率较低，叶绿体仍可以吸收到大量的光量子 。因而，2 种叶肉组织——栅栏组织、海绵组织细胞形状及叶绿素含量的不同是光分配中的重要因子。比较研究揭示出，栅栏组织和海绵组织中的光状况分别与喜光植物和耐阴植物的光状况相类似。近年来，通过对栅栏组织叶绿体（P Chlts）和海绵组织叶绿体（S Chlts）的分离以及叶绿体荧光动力学的研究，证明了2 种叶绿体的光合特性与喜光植物及耐阴植物的光合特性是相似的，因而有人将P Chlts 称为“阳性叶绿体”，而将S Chlts 称为“阴性叶绿体”。尽管两者存在于同一叶片中，其分别与光量子密度的高低状况相适应。
4 结束语
目前对耐阴植物的研究都是着眼于不同光照条件下植物的叶绿素、叶绿素比和光合作用曲线的比较，对植物的生长器官也有一定的分析。但对于其他的微观因素例如叶片内海绵组织与栅栏组织的分布，叶绿体超微结构的变化，羧化酶活性，ATP、电子传递活性的比较却很少涉及。在分子水平上进行植物耐阴性机理的研究，如光合活力、叶绿体运动及其光合特性，以及电子传递链、光合作用单元等基本上还是空白。这需要我们进一步的研究。