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摘要：以全光照（遮光度为0）为对照，研究30%遮光度、50%遮光度的遮阴对1年生猴樟容器苗苗高、地径、生物量、叶绿素含量、叶片可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的影响。结果表明，30%遮光度下，猴樟幼苗的苗高、地径及地上部生物量有显著增加，而地下部分生物量对遮光呈现出一定的负相关性；30%遮光度遮阴可以显著提高叶片的叶绿素、可溶性蛋白的含量，而叶片可溶性糖含量降低；30%遮光度处理的猴樟幼苗抗逆性相对最强。因此，猴樟容器育苗宜采用30%的遮光度。
关键词：猴樟；遮光度；生长；生理指标；容器育苗；遮阴
中图分类号： S792.230.1文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2017）15-0119-03
江西省森林资源丰富，森林面积为1 001.81万hm2，森林覆盖率为60.01%[1]，由于历史及经营管理等原因，江西省森林资源质量相对较差，针叶纯林、中幼林、低产林相对较多，针叶林、阔叶林、针阔混交林的面积之比为54 ∶35 ∶11，生态功能较差[2]。通过在针叶林中混交阔叶树种可以改变针叶纯林的单一树种结构，形成多树种、多层次、生态功能更完善的针阔混交林。猴樟（Cinnamomun Bodinieri Levl）为樟科樟属常绿大乔木植物，别称大叶樟，树高可达16 m，是我国特有的树种，也是亚热带常绿阔叶林的主要组成树种，主要分布在云南、四川、湖北、湖南、贵州等省份[3]，原生于天然混交林，具有苗期生长快、适应能力强、耐贫瘠、水热要求低、抗寒性较好等优点[4-5]。依据近自然林业理论，猴樟可适合于低产林的阔叶化及针阔混交改造，是江西低产林改造的理想树种。目前，猴樟育苗和種植在江西发展很快，发展猴樟苗木资源，不仅有广阔的市场应用前景，而且对江西造林和园林绿化树种的调整、珍贵阔叶树资源的丰富具有重要的意义[6]。
猴樟主要通过种子或扦插繁殖[7]，繁殖系数相对较低，且易受播种期、立地条件、播种季节及气候等环境因子的影响[8]。容器育苗具有生长速度快、育苗周期短、苗木规格和质量易控制、便于机械化操作、起苗运苗过程中根系不易损伤、无缓苗期及可改善某些特殊树种的移植表现等优点[9-11]，猴樟容器育苗可有效提高其繁殖系数。江西省夏季光照强，高温可达40 ℃以上，影响猴樟幼苗的生长、光合和蒸腾作用等，而适度遮阴可有效促进苗木的生长发育[12]。目前，对猴樟的研究主要集中在群落特征、苗期生长规律、生境适应性、抗性等[13-17]，还没有成熟的猴樟轻型基质容器育苗技术标准。本试验以阔叶树种猴樟为对象，研究猴樟容器苗在不同光照条件下的生长及生理条件变化，探讨适合猴樟容器苗生长的遮阴条件，为猴樟高效栽培管理提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验地概况
试验地位于江西农业大学花卉盆景基地，115°49′48″ E、28°45′34″N，属亚热带季风湿润气候，湿润温和，日照充足，7月平均气温为29.2 ℃，盛夏极端最高气温可达40 ℃以上，年降水量1 600～1 700 mm，年平均相对湿度约为78.5%。
1.2试验材料
猴樟幼苗，由江西高安邓志平园林绿化有限公司提供。2015年5月17日，选择生长健壮、无病虫害、平均苗高为 7.45 cm、平均地径为1.88 mm的苗木进行移栽，移栽时剪去主根长的1/3～1/2。育苗基质为黄心土 ∶火烧土 ∶草炭土 ∶河沙按体积比5 ∶2 ∶1 ∶2混合配制，并加入适量生物有机肥，其理化性质为pH值5.92，有机质含量为49.9 g/kg，碱解氮、有效磷、有效钾含量分别为72.24、54.44、433.21 mg/kg。育苗容器为安徽省桐城市农林育苗袋厂生产的白色无纺布袋，口径、高度分别为15、18 cm。遮阳网购于当地农资市场。
1.3试验设计
采用单因素随机区组试验设计，按照遮光度不同设置3个处理：0%遮光度，即不遮光为对照（CK）；30%遮光度；50%遮光度。遮光度以不同针数遮阳网覆盖并由照度计测定。每处理3个小区，每小区使用猴樟容器苗20株，选择生长健壮、大小规格整齐的猴樟芽苗，重复3次。种植后统一管理。
1.4测定内容和方法
1.4.1生长指标的测定11月下旬幼苗生长停止，每小区随机选取3株，用钢卷尺测定苗高，用电子数显游标卡尺测定地径；将苗木掘起，按地上、地下2个部分分别称鲜质量；105 ℃ 干燥箱中杀青15 min，65 ℃烘干至恒质量，测定地上、地下部分干质量；计算根冠比、高径比，计算公式为
1.4.2生理指标的测定9月中旬，每小区选取3株长势良好的幼苗，每个单株选取4个不同位，用SPAD-520型叶绿素仪测定顶芽向下数第4张叶片的叶绿素值，每处理测定40个数据，取平均值；11月下旬，分别采用蒽酮法、考马斯亮蓝染色法测定可溶性糖、可溶性蛋白的含量。
1.5数据统计分析
采用Excel 2007、DPS 2006等软件对数据进行分析，并利用模糊数学中的隶属函数法对各生理生化指标进行综合评价[18-19]。
2结果与分析
2.1不同遮光度对猴樟幼苗生长的影响
2.1.1苗高苗高是幼苗生长的主要评价指标之一，也是反映幼苗长势强弱的一个重要指标。由表1可见，随遮光度的增加，猴樟幼苗的生长无明显的线性变化趋势；30%遮光条件下，猴樟幼苗的长势相对最好，苗的高度最大，为57.70 cm，极显著高于不遮光、50%遮光度（P<0.01），说明采用30%遮光度遮阴有利于猴樟幼苗的生长。
2.1.2地径地径也是衡量幼苗生长状态的常用指标之一，与苗木的抗逆性有着密切关系，地径较大的苗木其支撑和抗弯曲能力会更强，在虫害或高温干旱情况下，地径较大的苗木其抗性要大于细弱苗木，移栽成活率也相对更高。由表1可见，适度遮光对猴樟幼苗地径生长有促进作用，30%遮光条件下猴樟幼苗的地径相对最大，为5.71 cm，但与其他2个处理相比差异不显著（P>0.05）。 2.1.3高径比高径比是株高和地径的比值，反映苗木地上部伸长生长与加粗生长之间的协调关系及地上部生长的健壮程度[20]。由表1可见，30%遮光条件下的猴樟幼苗高径比相对最大，为10.14，与50%遮光差异显著（P<0.05），与对照组（不遮光）差异极显著（P<0.01），说明30%遮光有利于猴樟幼苗的生长。
2.2不同遮光度对猴樟幼苗生物量的影响
由表2可知，猴樟幼苗的地上、地下部分的生物量对遮光有不同的响应，30%遮光条件下，猴樟幼苗的地上部生物量相对最高，为6.13 g，与其他2个处理相比差异显著（P<0.05）；与不遮光相比，50%遮光的猴樟幼苗地上部生物量有一定增加，但相互间差异不显著（P>0.05）；随遮光度的增加，地下部生物量表现出一定的负相关性，不遮光条件下猴樟幼苗的地下部分生物量相对最高，为6.03 g，极显著高于其他2个遮光处理（P<0.01），30%遮光与50%遮光相比，猴樟幼苗的地下部分生物量差异不显著（P>0.05）。
根冠比大小反映植株地上部与地下部资源的分配状况，根冠比高说明植株在生长过程中将更多的资源分配给地下部，更有利于植物的养分吸收；根冠比低说明植物生长环境较为适宜，植物不需将过多的精力用于养分搜寻，而仅着重于光合产物的合成。由表2可见，猴樟幼苗在全光照条件下根冠比相对最大，为1.64，与30%、50%遮光处理的根冠比差异极显著（P<0.01），这说明全光照对猴樟幼苗的生长可能具有一定的胁迫作用。
2.3不同遮光度对猴樟幼苗生理指标的影响
2.3.1叶片叶绿素含量叶绿素是植物叶绿体内参与光合作用的重要色素，主要功能是捕获光能并驱动电子转移到反应中心，对植物的生长具有极其重要的作用[21]。叶绿素含量大小反映植物生长的状态，会受到干旱、低温等一些环境因素的影响，对植物光合生理与逆境生理都有着重要的作用。由表3可见，遮光对猴樟幼苗叶片的叶绿素含量有显著影响，30%遮光条件下猴樟幼苗叶片的叶绿含量相对最高，为 40.81 SPAD，与全光照处理差异极显著（P<0.01），与50%遮光处理差异不显著（P>0.05），可能是由于低光照条件下植物须更多的叶绿素才能完成所需碳水化合物的合成。
2.3.2可溶性糖含量可溶性糖含量是一种重要的植物抗性指标，由表3可见，遮光对猴樟叶片的可溶性糖含量有一定的影响，遮光会降低猴樟幼苗叶片可溶性糖的含量；不遮光时猴樟幼苗叶片的可溶性糖含量相对最高，为31.01 mg/g，极显著高于50%遮光（P<0.01），与30%遮光差异不显著（P>0.05）。
2.3.3可溶性蛋白含量植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代谢的酶类，其含量多少是植物体总代谢的一个重要指标。由表3可见，50%遮光处理的猴樟叶片可溶性蛋白含量相对最高，为1.95 mg/g，与30%遮光处理差异不显著（P>0.05），与不遮光处理差异极显著（P<0.01）。30%～50%遮光有利于提高猴樟幼苗叶片的可溶性蛋白含量。
2.4苗木抗逆性综合评价
苗木抗逆性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状，单纯用某一个抗逆性指标很难说明问题，只有采用多指标的综合评价，才能比较客观地反映植物的抗逆性。本试验采用隶属函数法对各处理苗木的3项生理生化指标进行综合评价与分析，结果由表4可见，猴樟苗木抗逆性强弱顺序为30%遮光>50%遮光度>0%遮光（不遮光），其中以遮光度为30%时猴樟的抗逆性相对最强。
3结论与讨论
衡量容器苗生长状况的指标有许多，既包括苗高、地径、生物量等外观指标，也包括植物色素、可溶性糖、可溶性蛋白等生理生化指标，这些因素可综合反映容器苗的生长状况。30%遮光既可以提高猴樟容器苗的苗高、地径及地上部生物量，又能对猴樟幼苗微环境进行调控，减少浇水等操作。遮光对猴樟幼苗地下部生物量及根冠比表现出一定的负相关性，随遮光度的增加，地下部生物量及根冠比减小，且遮光与不遮光处理差异极显著，说明全光照对猴樟幼苗的生长可能具有一定的胁迫作用，猴樟必须把资源更多地分配给根系才能补偿全光照对水分蒸发的需求。
光合作用涉及光能的吸收、传递和转化，而叶绿素和类胡萝卜素参与这一过程。叶绿素中，叶绿素a在光反应中心负责将光能转变为化学能，叶绿素b则负责光能的捕获和传递；类胡萝卜素主要行使光能捕获和光破坏防御2个功能[22]。本试验研究发现，30%遮光可以极显著增加猴樟容器幼苗叶片的叶绿素含量，这一方面可能是由于弱光减少了色素的光氧化伤害[23]，另一方面可能是由于遮阴使叶绿体内基粒数、基粒厚度和基粒片层显著增加[24]。同时，适当遮阴可以减轻强光下叶片的光抑制程度，提高植株对光能的利用能力，但也须提高环境中CO2的浓度[25]。
本试验研究发现，适度遮光会使猴樟容器苗叶片的可溶性糖含量下降，与元秀慧研究结论[26]一致，可能是由于遮阴使叶片的光合速率下降[27]，导致猴樟幼苗叶片光合产物积累减少，同时，遮阴使叶片的呼吸作用增强[28]，进一步加快了猴樟幼苗光合产物的消耗；猴樟幼苗叶片中可溶性蛋白含量有所升高，这可能与猴樟的抗性形成有关，与吕晋慧等研究结果[24]相同，与李晓征等研究结论[28]相反，这说明遮阴导致可溶性蛋白含量的变化可能和树种有关；30%遮光时猴樟容器幼苗的抗逆性相对最强。另外，可溶性糖含量与可溶性蛋白含量的比值可反应不同遮光條件下叶片参与代谢活动的有机C/N比，遮阴使猴樟容器苗的C/N比值下降，与林植芳等研究结果[29]一致。总之，在高温、强光照的夏季，30%遮光度的遮阴有利于促进猴樟幼苗的生长，提高其抗逆性。
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关键词：猴樟；遮光度；生长；生理指标；容器育苗；遮阴
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江西省森林资源丰富，森林面积为1 001.81万hm2，森林覆盖率为60.01%[1]，由于历史及经营管理等原因，江西省森林资源质量相对较差，针叶纯林、中幼林、低产林相对较多，针叶林、阔叶林、针阔混交林的面积之比为54 ∶35 ∶11，生态功能较差[2]。通过在针叶林中混交阔叶树种可以改变针叶纯林的单一树种结构，形成多树种、多层次、生态功能更完善的针阔混交林。猴樟（Cinnamomun Bodinieri Levl）为樟科樟属常绿大乔木植物，别称大叶樟，树高可达16 m，是我国特有的树种，也是亚热带常绿阔叶林的主要组成树种，主要分布在云南、四川、湖北、湖南、贵州等省份[3]，原生于天然混交林，具有苗期生长快、适应能力强、耐贫瘠、水热要求低、抗寒性较好等优点[4-5]。依据近自然林业理论，猴樟可适合于低产林的阔叶化及针阔混交改造，是江西低产林改造的理想树种。目前，猴樟育苗和種植在江西发展很快，发展猴樟苗木资源，不仅有广阔的市场应用前景，而且对江西造林和园林绿化树种的调整、珍贵阔叶树资源的丰富具有重要的意义[6]。
猴樟主要通过种子或扦插繁殖[7]，繁殖系数相对较低，且易受播种期、立地条件、播种季节及气候等环境因子的影响[8]。容器育苗具有生长速度快、育苗周期短、苗木规格和质量易控制、便于机械化操作、起苗运苗过程中根系不易损伤、无缓苗期及可改善某些特殊树种的移植表现等优点[9-11]，猴樟容器育苗可有效提高其繁殖系数。江西省夏季光照强，高温可达40 ℃以上，影响猴樟幼苗的生长、光合和蒸腾作用等，而适度遮阴可有效促进苗木的生长发育[12]。目前，对猴樟的研究主要集中在群落特征、苗期生长规律、生境适应性、抗性等[13-17]，还没有成熟的猴樟轻型基质容器育苗技术标准。本试验以阔叶树种猴樟为对象，研究猴樟容器苗在不同光照条件下的生长及生理条件变化，探讨适合猴樟容器苗生长的遮阴条件，为猴樟高效栽培管理提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验地概况
试验地位于江西农业大学花卉盆景基地，115°49′48″ E、28°45′34″N，属亚热带季风湿润气候，湿润温和，日照充足，7月平均气温为29.2 ℃，盛夏极端最高气温可达40 ℃以上，年降水量1 600～1 700 mm，年平均相对湿度约为78.5%。
1.2试验材料
猴樟幼苗，由江西高安邓志平园林绿化有限公司提供。2015年5月17日，选择生长健壮、无病虫害、平均苗高为 7.45 cm、平均地径为1.88 mm的苗木进行移栽，移栽时剪去主根长的1/3～1/2。育苗基质为黄心土 ∶火烧土 ∶草炭土 ∶河沙按体积比5 ∶2 ∶1 ∶2混合配制，并加入适量生物有机肥，其理化性质为pH值5.92，有机质含量为49.9 g/kg，碱解氮、有效磷、有效钾含量分别为72.24、54.44、433.21 mg/kg。育苗容器为安徽省桐城市农林育苗袋厂生产的白色无纺布袋，口径、高度分别为15、18 cm。遮阳网购于当地农资市场。
1.3试验设计
采用单因素随机区组试验设计，按照遮光度不同设置3个处理：0%遮光度，即不遮光为对照（CK）；30%遮光度；50%遮光度。遮光度以不同针数遮阳网覆盖并由照度计测定。每处理3个小区，每小区使用猴樟容器苗20株，选择生长健壮、大小规格整齐的猴樟芽苗，重复3次。种植后统一管理。
1.4测定内容和方法
1.4.1生长指标的测定11月下旬幼苗生长停止，每小区随机选取3株，用钢卷尺测定苗高，用电子数显游标卡尺测定地径；将苗木掘起，按地上、地下2个部分分别称鲜质量；105 ℃ 干燥箱中杀青15 min，65 ℃烘干至恒质量，测定地上、地下部分干质量；计算根冠比、高径比，计算公式为
1.4.2生理指标的测定9月中旬，每小区选取3株长势良好的幼苗，每个单株选取4个不同位，用SPAD-520型叶绿素仪测定顶芽向下数第4张叶片的叶绿素值，每处理测定40个数据，取平均值；11月下旬，分别采用蒽酮法、考马斯亮蓝染色法测定可溶性糖、可溶性蛋白的含量。
1.5数据统计分析
采用Excel 2007、DPS 2006等软件对数据进行分析，并利用模糊数学中的隶属函数法对各生理生化指标进行综合评价[18-19]。
2结果与分析
2.1不同遮光度对猴樟幼苗生长的影响
2.1.1苗高苗高是幼苗生长的主要评价指标之一，也是反映幼苗长势强弱的一个重要指标。由表1可见，随遮光度的增加，猴樟幼苗的生长无明显的线性变化趋势；30%遮光条件下，猴樟幼苗的长势相对最好，苗的高度最大，为57.70 cm，极显著高于不遮光、50%遮光度（P<0.01），说明采用30%遮光度遮阴有利于猴樟幼苗的生长。
2.1.2地径地径也是衡量幼苗生长状态的常用指标之一，与苗木的抗逆性有着密切关系，地径较大的苗木其支撑和抗弯曲能力会更强，在虫害或高温干旱情况下，地径较大的苗木其抗性要大于细弱苗木，移栽成活率也相对更高。由表1可见，适度遮光对猴樟幼苗地径生长有促进作用，30%遮光条件下猴樟幼苗的地径相对最大，为5.71 cm，但与其他2个处理相比差异不显著（P>0.05）。 2.1.3高径比高径比是株高和地径的比值，反映苗木地上部伸长生长与加粗生长之间的协调关系及地上部生长的健壮程度[20]。由表1可见，30%遮光条件下的猴樟幼苗高径比相对最大，为10.14，与50%遮光差异显著（P<0.05），与对照组（不遮光）差异极显著（P<0.01），说明30%遮光有利于猴樟幼苗的生长。
2.2不同遮光度对猴樟幼苗生物量的影响
由表2可知，猴樟幼苗的地上、地下部分的生物量对遮光有不同的响应，30%遮光条件下，猴樟幼苗的地上部生物量相对最高，为6.13 g，与其他2个处理相比差异显著（P<0.05）；与不遮光相比，50%遮光的猴樟幼苗地上部生物量有一定增加，但相互间差异不显著（P>0.05）；随遮光度的增加，地下部生物量表现出一定的负相关性，不遮光条件下猴樟幼苗的地下部分生物量相对最高，为6.03 g，极显著高于其他2个遮光处理（P<0.01），30%遮光与50%遮光相比，猴樟幼苗的地下部分生物量差异不显著（P>0.05）。
根冠比大小反映植株地上部与地下部资源的分配状况，根冠比高说明植株在生长过程中将更多的资源分配给地下部，更有利于植物的养分吸收；根冠比低说明植物生长环境较为适宜，植物不需将过多的精力用于养分搜寻，而仅着重于光合产物的合成。由表2可见，猴樟幼苗在全光照条件下根冠比相对最大，为1.64，与30%、50%遮光处理的根冠比差异极显著（P<0.01），这说明全光照对猴樟幼苗的生长可能具有一定的胁迫作用。
2.3不同遮光度对猴樟幼苗生理指标的影响
2.3.1叶片叶绿素含量叶绿素是植物叶绿体内参与光合作用的重要色素，主要功能是捕获光能并驱动电子转移到反应中心，对植物的生长具有极其重要的作用[21]。叶绿素含量大小反映植物生长的状态，会受到干旱、低温等一些环境因素的影响，对植物光合生理与逆境生理都有着重要的作用。由表3可见，遮光对猴樟幼苗叶片的叶绿素含量有显著影响，30%遮光条件下猴樟幼苗叶片的叶绿含量相对最高，为 40.81 SPAD，与全光照处理差异极显著（P<0.01），与50%遮光处理差异不显著（P>0.05），可能是由于低光照条件下植物须更多的叶绿素才能完成所需碳水化合物的合成。
2.3.2可溶性糖含量可溶性糖含量是一种重要的植物抗性指标，由表3可见，遮光对猴樟叶片的可溶性糖含量有一定的影响，遮光会降低猴樟幼苗叶片可溶性糖的含量；不遮光时猴樟幼苗叶片的可溶性糖含量相对最高，为31.01 mg/g，极显著高于50%遮光（P<0.01），与30%遮光差异不显著（P>0.05）。
2.3.3可溶性蛋白含量植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代谢的酶类，其含量多少是植物体总代谢的一个重要指标。由表3可见，50%遮光处理的猴樟叶片可溶性蛋白含量相对最高，为1.95 mg/g，与30%遮光处理差异不显著（P>0.05），与不遮光处理差异极显著（P<0.01）。30%～50%遮光有利于提高猴樟幼苗叶片的可溶性蛋白含量。
2.4苗木抗逆性综合评价
苗木抗逆性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状，单纯用某一个抗逆性指标很难说明问题，只有采用多指标的综合评价，才能比较客观地反映植物的抗逆性。本试验采用隶属函数法对各处理苗木的3项生理生化指标进行综合评价与分析，结果由表4可见，猴樟苗木抗逆性强弱顺序为30%遮光>50%遮光度>0%遮光（不遮光），其中以遮光度为30%时猴樟的抗逆性相对最强。
3结论与讨论
衡量容器苗生长状况的指标有许多，既包括苗高、地径、生物量等外观指标，也包括植物色素、可溶性糖、可溶性蛋白等生理生化指标，这些因素可综合反映容器苗的生长状况。30%遮光既可以提高猴樟容器苗的苗高、地径及地上部生物量，又能对猴樟幼苗微环境进行调控，减少浇水等操作。遮光对猴樟幼苗地下部生物量及根冠比表现出一定的负相关性，随遮光度的增加，地下部生物量及根冠比减小，且遮光与不遮光处理差异极显著，说明全光照对猴樟幼苗的生长可能具有一定的胁迫作用，猴樟必须把资源更多地分配给根系才能补偿全光照对水分蒸发的需求。
光合作用涉及光能的吸收、传递和转化，而叶绿素和类胡萝卜素参与这一过程。叶绿素中，叶绿素a在光反应中心负责将光能转变为化学能，叶绿素b则负责光能的捕获和传递；类胡萝卜素主要行使光能捕获和光破坏防御2个功能[22]。本试验研究发现，30%遮光可以极显著增加猴樟容器幼苗叶片的叶绿素含量，这一方面可能是由于弱光减少了色素的光氧化伤害[23]，另一方面可能是由于遮阴使叶绿体内基粒数、基粒厚度和基粒片层显著增加[24]。同时，适当遮阴可以减轻强光下叶片的光抑制程度，提高植株对光能的利用能力，但也须提高环境中CO2的浓度[25]。
本试验研究发现，适度遮光会使猴樟容器苗叶片的可溶性糖含量下降，与元秀慧研究结论[26]一致，可能是由于遮阴使叶片的光合速率下降[27]，导致猴樟幼苗叶片光合产物积累减少，同时，遮阴使叶片的呼吸作用增强[28]，进一步加快了猴樟幼苗光合产物的消耗；猴樟幼苗叶片中可溶性蛋白含量有所升高，这可能与猴樟的抗性形成有关，与吕晋慧等研究结果[24]相同，与李晓征等研究结论[28]相反，这说明遮阴导致可溶性蛋白含量的变化可能和树种有关；30%遮光时猴樟容器幼苗的抗逆性相对最强。另外，可溶性糖含量与可溶性蛋白含量的比值可反应不同遮光條件下叶片参与代谢活动的有机C/N比，遮阴使猴樟容器苗的C/N比值下降，与林植芳等研究结果[29]一致。总之，在高温、强光照的夏季，30%遮光度的遮阴有利于促进猴樟幼苗的生长，提高其抗逆性。
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