论文部分内容阅读
摘 要：本试验采用砂培和营养液培养的方式，探索了打顶后供钾水平对烟草体内钾素积累分配的影响。结果表明，打顶能够促进烟株的生长，增加生物量。钾素在烟株体内移动活跃，无钾培养烟株的根部有大量钾素向叶片运输；提高供钾水平，烟株的钾浓度和钾含量显著提高。打顶后烟株的钾浓度和钾含量下降，但钾素在叶片的积累量增加，上部叶片的钾含量显著提高。
关键词：顶芽；烟草；钾；积累；分配
中图分类号：S572.06 文章编号：1007-5119（2015）01-0068-05 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2015.01.013
The Influence of Potassium Levels on the Accumulation and Distribution of Potassium in Tobacco after Removal of the Apical Bud
QIU Yao， ZHOU Jiheng*， HUANG Shaoli， LI Qiang
（Institute of Tobacco， College of Biological Science and Technology， Hunan Agriculture University， Changsha 410128， China）
Abstract： Through sand or solution culture， we studied the influence of potassium rates on the potassium accumulation in tobacco after removal of the apical bud. The results showed that removal of apical buds promoted the growth of tobacco， increased biomass. Potassium could move actively in tobacco plant. In treatment without potassium added， the potassium transported largely from tobacco root to leaves； Potassium application significantly increased the potassium concentration in tobacco. Removal of the apical bud decreased the potassium concentration and content， but the potassium accumulation in leaves increased， especially the upper leaves increased significantly.
Keywords： apical bud； tobacco； potassium； accumulation； distribution
钾素对烟草的生长发育具有重要影响，能够调节烟草的碳氮代谢，促进光合作用和同化产物的积累；维持细胞的渗透压，控制水分平衡，增强抗旱性；增强细胞膜的稳定性和降低病毒侵染后对膜脂的过氧化伤害，提高抗病性[1-4]。此外，钾素还是烟草的主要品质元素，含钾量高的烟叶具有较高的弹性和韧性，填充性强，香吃味好；烟丝的燃烧性和阴燃持火力理想，安全性提高[5-7]。美国等几大优质烟叶生产国的烟叶钾含量高达4%～6%，但是我国烟叶的钾含量普遍较低，这一现象在上部叶表现的尤为明显，严重制约我国烟叶质量的提高。因此提高烟叶的钾含量始终是优质烤烟生产的主要目标之一[8]。目前提高烟叶钾含量的研究主要集中在栽培品种和施肥方式上，关于打顶后钾素供应对烟株钾素积累分配的研究较少。本试验研究了打顶后不同供钾水平对烟草体内钾素积累分配的影响，为优质烤烟的生产提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试烤烟品种为K326，2013年8月于湖南农业大学烟草研究院人工温室内进行常规育苗，育苗50 d后进行移栽。
基金项目：红云红河烟草（集团）有限责任公司项目（HYHH2012YL03）；湖南省研究生科研创新项目（CX2014B289）
作者简介：邱 尧，男，在读博士，主要从事烟草生理生化研究。E-mail：120660970@qq.com。*通信作者，E-mail：jhzhou2005@163.com
收稿日期：2014-06-19 修回日期：2014-11-16
1.2 试验方法
盆栽方法：采用砂培和营养液浇灌的方式。选取长势一致的烟苗移栽至高15 cm、直径13 cm的塑料盆钵中，盆钵中装入等量石英砂。每天早晚浇入100 mL Hoagland营养液进行培养。
试验设计：待盆栽烟株长至9叶1心时开始处理。采用双因素正交试验，因素Ⅰ，盆栽烟株设：1、正常生长，记“CK”；2、切除顶芽，留叶9片，保持抑芽状态，记“打顶”。因素Ⅱ，钾素供应设：a、无钾培养，记“无钾”；b、正常供钾，记“正常”；c、高钾（2倍）培养，记“高钾”，3个水平。于处理的当天、处理第15天取样，每个处理6株烟。
测定项目及方法：用游标卡尺测量指定叶片的叶长、叶宽；将烟株根部洗净后于105 ℃中杀青20 min后于75 ℃中烘干至恒重，称取每株烟的根、茎、单片叶的生物量；样品粉碎后装入密封袋中待测。钾素的测定采用火焰光度法[9]。
1.3 数据统计及分析
所收集数据采用Excel 2007和Spss 18.0统计软件包进行处理分析。 2 结 果
2.1 各处理烟株的叶片生长情况
由表1可知，打顶能够促进烟株的叶片生长。提高供钾水平，叶长、叶宽增加；高钾培养下，打顶烟株的叶面积是对照烟株的1.2倍，差异显著。
2.2 各处理烟株的生物量
由表2可知，供钾能够显著提高对照烟株新生叶的生物量；提高供钾水平，烟株的生物量增加。打顶烟株根部生物量显著高于对照烟株，高钾+打顶处理烟株的根部生物量最高。
由图1可知，由于初始烟株下部叶片的叶龄较大，叶片的生物量表现为下高上低；随着烟株的生长，上部叶片生长旺盛，生物量成倍增加；自第5叶位以上，打顶烟株的单叶重显著高于对照烟株。
2.3 各处理烟株的钾素积累量
由表3可知，随着烟株的生长，各器官的钾浓度下降；对叶片进行逐一比较发现，对照烟株新生叶的钾浓度高于已有叶片的钾浓度。提高供钾水平，各器官的钾浓度显著增加。打顶烟株的钾浓度低于对照烟株，根部差异显著，这可能与打顶后根系旺盛生长的稀释效应有关。
由表4可知，除高钾培养的对照烟株外，其他处理烟株的根部钾含量减少，地上部的钾含量增加。打顶烟株的钾素总积累量低于对照烟株，但对
应叶片的钾含量高于对照烟株；无钾培养下，打顶烟株对应叶片的钾含量比对照烟株高0.61 mg/株，差异显著。
由图2可知，初始烟株上部叶片幼嫩，钾浓度偏低；随着烟株的生长，上部叶片逐渐成熟，钾浓度增加；下部叶片钾浓度下降。提高供钾水平，叶片的钾浓度显著提高。
由图3可知，初始烟株叶片的钾含量表现为下高上低。幼嫩的上部叶片是钾素优先供应部位。随着烟株的生长，上部叶片钾含量显著增加。无钾培养烟株由于外源钾素供应停止，只能利用已积累的钾素满足生长需要，下部叶片中的钾素由于外运而减少。提高供钾水平，叶片钾含量显著提高；打顶能够显著提高烟株中上部叶片的钾含量。
3 讨 论
摘除顶芽后，烟株的顶端优势被去除，养分分配发生调整。本试验发现，打顶后烟株的叶面积和叶片、根部生物量显著增加[10]。时向东等[11]、Mingo D M等[12]认为，打顶能够提高烟株的根系活力，有利于根系对养分的吸收，促进地上部分的生长。本试验中，虽然打顶烟株的顶芽生长被终止，但整株生物量同对照烟株相比无显著差异。
钾素在植物体内具有高度的可移动性[13]，优先分配给幼嫩部位[14]。本试验发现，随着叶位的升高，叶片的钾浓度和钾含量均增加；打顶烟株叶片的钾浓度低于对照烟株，但钾含量显著高于后者，这可
能与叶片生长的稀释效应有关。随着烟株的生长，其各器官的钾浓度呈下降趋势，提高供钾水平，各器官的钾浓度显著提高[15-16]。无钾培养烟株为了满足幼叶生长的需要，需对已积累的钾素重新分配，其根部和下部叶片的钾含量较初始值减少，上部叶片的钾含量增加[17-18]。在烤烟生长的后期，土壤供钾能力下降，因此合理适时的对中下部叶进行采收，有助于提高上部叶的钾含量。钾素的吸收与生长素促进的H+与K+的交换有关，生长素能够刺激H+的分泌和K+吸收的进行[19-20]。打顶后烟株内的生长素含量下降，本试验中，相同供钾水平下打顶烟株的钾积累量低于对照烟株；提高供钾水平，烟株的钾含量显著提高，表明烟株对钾素仍有较强的吸收能力；因此在打顶后供应钾素，能够提高烟叶的钾含量，特别对上部叶片提高显著[21-22]。
4 结 论
无钾培养下，烟株成熟部位中的钾素能够转移至幼叶中；提高供钾水平能够显著提高叶片的钾含量，增加生物量。打顶能够促进叶片和根系的生长；打顶后烟株的钾浓度下降，钾素吸收量减少，但能够促进钾素在叶片中的积累。因此，适时采收下部叶，合理有效供应钾素，有助于提高上部烟叶的钾含量。
参考文献
[1] 代晓燕，郭春燕，王海波，等. 钾肥施用方式对豫西烤烟钾含量及产质量的影响[J]. 中国烟草学报，2012，18（3）：42-49.
[2] 汪邓明，周冀衡，朱显灵，等. 干旱胁迫下钾对烤烟生长及抗旱性的生理调节[J]. 中国烟草科学，1998，19（3）：26-291.
[3] 周冀衡，程多富，王丹丹，等. 钾素对花叶病毒侵染后烤烟叶片过氧化物酶活性的影响[J]. 烟草科技，2000（8）：45-47.
[4] 刘国栋，刘更另. 论缓解我国钾源短缺问题的新对策[J].中国农业科学，1995，28（1）：25-32.
[5] 刘国顺，叶协锋，王彦亭，等. 不同钾肥施用量对烟叶香气成分含量的影响[J]. 中国烟草科学，2004，25（4）：1-4.
[6] 窦玉青，王树声，许立峰，等. 烟草钾素营养研究进展[J]. 中国烟草科学，2002，23（3）：31-33.
[7] 汪波，屠兢，俞寿明，等. 钾盐在烟草燃烧过程中的作用[J]. 中国科学技术大学学报，2002，32（4）：433-439.
[8] 李佛琳，彭桂芬. 我国烟草钾素研究的现状与展望[J].中国烟草科学，1999，20（1）：22-25.
[9] 王瑞新. 烟草化学[M]. 北京：中国农业出版社，2003：250-253.
[10] Abdullah A A， Grace J， Yeoman M M. Rooting and establishment of Calabrian pine plantlets propagated in vitro： influence of growth substances， rooting medium and origin of explant[J]. New phytologist， 1989， 113（2）： 193-202. [11] 时向东，刘艳芳，文志强，等. 打顶对烟株根系活力及
内源激素含量的影响[J]. 西北农林科技大学学报：自然科学版，2008（2）：143-147.
[12] Mingo D M， Theobald J C， Bacon M A， et al. Biomass allocation in tomato （Lycopersicon esculentum） plants grown under partial root zone drying： enhancement of root growth[J]. Functional Plant Biology， 2004， 31（10）： 971-978.
[13] Amstrong M J， Kirkby E A. Estimation of potassium recirculation in tomato plants by comparison of the rates of potassium and calcium accumulation in the tops with their fluxes in the xylem stream [J]. Plant Physiol ， 1979， 63： 1143-1148.
[14] Hikosaka， K. Effects of leaf age， nitrogen nutrition and photon flux density on the organization of the photosynthetic apparatus in leaves of a vine （Ipomoea tricolor Cav.） grown horizontally to avoid mutual shading of leaves[J]. Planta， 1996， 198（1）， 144-150.
[15] 张明发，朱列书. 烤烟不同生育期供钾水平对叶片钾含量的影响[J]. 中国烟草科学，2009，30（1）：23-25.
[16] 刘好宝，吕作新，刘彩萍，等. 烤烟不同生育期的钾素营养对烟叶产量和含钾量的影响[J]. 中国烟草学报，1998，4（1）：60-64.
[17] 叶协锋，杨超，刘国顺，等. 烟草钾素研究进展[J]. 河南农业科学，2004（11）：15-20.
[18] 赵正雄，殷红慧，李宏光，等. 断根追钾条件下减量施氮对烟株后期氮、钾吸收及烟叶产量质量的影响[J].作物学报，2008，34（7）：1294-1298.
[19] 洪丽芳，付利波，苏帆，等. 生长素对烟株中钾的分配和积累的影响[J]. 作物学报，2003（3）：457-461.
[20] 刘华山，田效园，韩锦峰，等. 烟草对机械伤害的响应[J]. 中国烟草科学，2009，30（3）：58-62.
[21] 郭丽琢，张福锁，李春俭. 打顶对烟草生长、钾素吸收及其分配的影响[J]. 应用生态学报，2002，13（7）：819-822.
[22] 钟晓兰，张德远，李江涛，等. 施钾对烤烟钾素吸收利用效率及其产量和品质的影响[J]. 土壤，2008，40（2）：216-221.
关键词：顶芽；烟草；钾；积累；分配
中图分类号：S572.06 文章编号：1007-5119（2015）01-0068-05 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2015.01.013
The Influence of Potassium Levels on the Accumulation and Distribution of Potassium in Tobacco after Removal of the Apical Bud
QIU Yao， ZHOU Jiheng*， HUANG Shaoli， LI Qiang
（Institute of Tobacco， College of Biological Science and Technology， Hunan Agriculture University， Changsha 410128， China）
Abstract： Through sand or solution culture， we studied the influence of potassium rates on the potassium accumulation in tobacco after removal of the apical bud. The results showed that removal of apical buds promoted the growth of tobacco， increased biomass. Potassium could move actively in tobacco plant. In treatment without potassium added， the potassium transported largely from tobacco root to leaves； Potassium application significantly increased the potassium concentration in tobacco. Removal of the apical bud decreased the potassium concentration and content， but the potassium accumulation in leaves increased， especially the upper leaves increased significantly.
Keywords： apical bud； tobacco； potassium； accumulation； distribution
钾素对烟草的生长发育具有重要影响，能够调节烟草的碳氮代谢，促进光合作用和同化产物的积累；维持细胞的渗透压，控制水分平衡，增强抗旱性；增强细胞膜的稳定性和降低病毒侵染后对膜脂的过氧化伤害，提高抗病性[1-4]。此外，钾素还是烟草的主要品质元素，含钾量高的烟叶具有较高的弹性和韧性，填充性强，香吃味好；烟丝的燃烧性和阴燃持火力理想，安全性提高[5-7]。美国等几大优质烟叶生产国的烟叶钾含量高达4%～6%，但是我国烟叶的钾含量普遍较低，这一现象在上部叶表现的尤为明显，严重制约我国烟叶质量的提高。因此提高烟叶的钾含量始终是优质烤烟生产的主要目标之一[8]。目前提高烟叶钾含量的研究主要集中在栽培品种和施肥方式上，关于打顶后钾素供应对烟株钾素积累分配的研究较少。本试验研究了打顶后不同供钾水平对烟草体内钾素积累分配的影响，为优质烤烟的生产提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试烤烟品种为K326，2013年8月于湖南农业大学烟草研究院人工温室内进行常规育苗，育苗50 d后进行移栽。
基金项目：红云红河烟草（集团）有限责任公司项目（HYHH2012YL03）；湖南省研究生科研创新项目（CX2014B289）
作者简介：邱 尧，男，在读博士，主要从事烟草生理生化研究。E-mail：120660970@qq.com。*通信作者，E-mail：jhzhou2005@163.com
收稿日期：2014-06-19 修回日期：2014-11-16
1.2 试验方法
盆栽方法：采用砂培和营养液浇灌的方式。选取长势一致的烟苗移栽至高15 cm、直径13 cm的塑料盆钵中，盆钵中装入等量石英砂。每天早晚浇入100 mL Hoagland营养液进行培养。
试验设计：待盆栽烟株长至9叶1心时开始处理。采用双因素正交试验，因素Ⅰ，盆栽烟株设：1、正常生长，记“CK”；2、切除顶芽，留叶9片，保持抑芽状态，记“打顶”。因素Ⅱ，钾素供应设：a、无钾培养，记“无钾”；b、正常供钾，记“正常”；c、高钾（2倍）培养，记“高钾”，3个水平。于处理的当天、处理第15天取样，每个处理6株烟。
测定项目及方法：用游标卡尺测量指定叶片的叶长、叶宽；将烟株根部洗净后于105 ℃中杀青20 min后于75 ℃中烘干至恒重，称取每株烟的根、茎、单片叶的生物量；样品粉碎后装入密封袋中待测。钾素的测定采用火焰光度法[9]。
1.3 数据统计及分析
所收集数据采用Excel 2007和Spss 18.0统计软件包进行处理分析。 2 结 果
2.1 各处理烟株的叶片生长情况
由表1可知，打顶能够促进烟株的叶片生长。提高供钾水平，叶长、叶宽增加；高钾培养下，打顶烟株的叶面积是对照烟株的1.2倍，差异显著。
2.2 各处理烟株的生物量
由表2可知，供钾能够显著提高对照烟株新生叶的生物量；提高供钾水平，烟株的生物量增加。打顶烟株根部生物量显著高于对照烟株，高钾+打顶处理烟株的根部生物量最高。
由图1可知，由于初始烟株下部叶片的叶龄较大，叶片的生物量表现为下高上低；随着烟株的生长，上部叶片生长旺盛，生物量成倍增加；自第5叶位以上，打顶烟株的单叶重显著高于对照烟株。
2.3 各处理烟株的钾素积累量
由表3可知，随着烟株的生长，各器官的钾浓度下降；对叶片进行逐一比较发现，对照烟株新生叶的钾浓度高于已有叶片的钾浓度。提高供钾水平，各器官的钾浓度显著增加。打顶烟株的钾浓度低于对照烟株，根部差异显著，这可能与打顶后根系旺盛生长的稀释效应有关。
由表4可知，除高钾培养的对照烟株外，其他处理烟株的根部钾含量减少，地上部的钾含量增加。打顶烟株的钾素总积累量低于对照烟株，但对
应叶片的钾含量高于对照烟株；无钾培养下，打顶烟株对应叶片的钾含量比对照烟株高0.61 mg/株，差异显著。
由图2可知，初始烟株上部叶片幼嫩，钾浓度偏低；随着烟株的生长，上部叶片逐渐成熟，钾浓度增加；下部叶片钾浓度下降。提高供钾水平，叶片的钾浓度显著提高。
由图3可知，初始烟株叶片的钾含量表现为下高上低。幼嫩的上部叶片是钾素优先供应部位。随着烟株的生长，上部叶片钾含量显著增加。无钾培养烟株由于外源钾素供应停止，只能利用已积累的钾素满足生长需要，下部叶片中的钾素由于外运而减少。提高供钾水平，叶片钾含量显著提高；打顶能够显著提高烟株中上部叶片的钾含量。
3 讨 论
摘除顶芽后，烟株的顶端优势被去除，养分分配发生调整。本试验发现，打顶后烟株的叶面积和叶片、根部生物量显著增加[10]。时向东等[11]、Mingo D M等[12]认为，打顶能够提高烟株的根系活力，有利于根系对养分的吸收，促进地上部分的生长。本试验中，虽然打顶烟株的顶芽生长被终止，但整株生物量同对照烟株相比无显著差异。
钾素在植物体内具有高度的可移动性[13]，优先分配给幼嫩部位[14]。本试验发现，随着叶位的升高，叶片的钾浓度和钾含量均增加；打顶烟株叶片的钾浓度低于对照烟株，但钾含量显著高于后者，这可
能与叶片生长的稀释效应有关。随着烟株的生长，其各器官的钾浓度呈下降趋势，提高供钾水平，各器官的钾浓度显著提高[15-16]。无钾培养烟株为了满足幼叶生长的需要，需对已积累的钾素重新分配，其根部和下部叶片的钾含量较初始值减少，上部叶片的钾含量增加[17-18]。在烤烟生长的后期，土壤供钾能力下降，因此合理适时的对中下部叶进行采收，有助于提高上部叶的钾含量。钾素的吸收与生长素促进的H+与K+的交换有关，生长素能够刺激H+的分泌和K+吸收的进行[19-20]。打顶后烟株内的生长素含量下降，本试验中，相同供钾水平下打顶烟株的钾积累量低于对照烟株；提高供钾水平，烟株的钾含量显著提高，表明烟株对钾素仍有较强的吸收能力；因此在打顶后供应钾素，能够提高烟叶的钾含量，特别对上部叶片提高显著[21-22]。
4 结 论
无钾培养下，烟株成熟部位中的钾素能够转移至幼叶中；提高供钾水平能够显著提高叶片的钾含量，增加生物量。打顶能够促进叶片和根系的生长；打顶后烟株的钾浓度下降，钾素吸收量减少，但能够促进钾素在叶片中的积累。因此，适时采收下部叶，合理有效供应钾素，有助于提高上部烟叶的钾含量。
参考文献
[1] 代晓燕，郭春燕，王海波，等. 钾肥施用方式对豫西烤烟钾含量及产质量的影响[J]. 中国烟草学报，2012，18（3）：42-49.
[2] 汪邓明，周冀衡，朱显灵，等. 干旱胁迫下钾对烤烟生长及抗旱性的生理调节[J]. 中国烟草科学，1998，19（3）：26-291.
[3] 周冀衡，程多富，王丹丹，等. 钾素对花叶病毒侵染后烤烟叶片过氧化物酶活性的影响[J]. 烟草科技，2000（8）：45-47.
[4] 刘国栋，刘更另. 论缓解我国钾源短缺问题的新对策[J].中国农业科学，1995，28（1）：25-32.
[5] 刘国顺，叶协锋，王彦亭，等. 不同钾肥施用量对烟叶香气成分含量的影响[J]. 中国烟草科学，2004，25（4）：1-4.
[6] 窦玉青，王树声，许立峰，等. 烟草钾素营养研究进展[J]. 中国烟草科学，2002，23（3）：31-33.
[7] 汪波，屠兢，俞寿明，等. 钾盐在烟草燃烧过程中的作用[J]. 中国科学技术大学学报，2002，32（4）：433-439.
[8] 李佛琳，彭桂芬. 我国烟草钾素研究的现状与展望[J].中国烟草科学，1999，20（1）：22-25.
[9] 王瑞新. 烟草化学[M]. 北京：中国农业出版社，2003：250-253.
[10] Abdullah A A， Grace J， Yeoman M M. Rooting and establishment of Calabrian pine plantlets propagated in vitro： influence of growth substances， rooting medium and origin of explant[J]. New phytologist， 1989， 113（2）： 193-202. [11] 时向东，刘艳芳，文志强，等. 打顶对烟株根系活力及
内源激素含量的影响[J]. 西北农林科技大学学报：自然科学版，2008（2）：143-147.
[12] Mingo D M， Theobald J C， Bacon M A， et al. Biomass allocation in tomato （Lycopersicon esculentum） plants grown under partial root zone drying： enhancement of root growth[J]. Functional Plant Biology， 2004， 31（10）： 971-978.
[13] Amstrong M J， Kirkby E A. Estimation of potassium recirculation in tomato plants by comparison of the rates of potassium and calcium accumulation in the tops with their fluxes in the xylem stream [J]. Plant Physiol ， 1979， 63： 1143-1148.
[14] Hikosaka， K. Effects of leaf age， nitrogen nutrition and photon flux density on the organization of the photosynthetic apparatus in leaves of a vine （Ipomoea tricolor Cav.） grown horizontally to avoid mutual shading of leaves[J]. Planta， 1996， 198（1）， 144-150.
[15] 张明发，朱列书. 烤烟不同生育期供钾水平对叶片钾含量的影响[J]. 中国烟草科学，2009，30（1）：23-25.
[16] 刘好宝，吕作新，刘彩萍，等. 烤烟不同生育期的钾素营养对烟叶产量和含钾量的影响[J]. 中国烟草学报，1998，4（1）：60-64.
[17] 叶协锋，杨超，刘国顺，等. 烟草钾素研究进展[J]. 河南农业科学，2004（11）：15-20.
[18] 赵正雄，殷红慧，李宏光，等. 断根追钾条件下减量施氮对烟株后期氮、钾吸收及烟叶产量质量的影响[J].作物学报，2008，34（7）：1294-1298.
[19] 洪丽芳，付利波，苏帆，等. 生长素对烟株中钾的分配和积累的影响[J]. 作物学报，2003（3）：457-461.
[20] 刘华山，田效园，韩锦峰，等. 烟草对机械伤害的响应[J]. 中国烟草科学，2009，30（3）：58-62.
[21] 郭丽琢，张福锁，李春俭. 打顶对烟草生长、钾素吸收及其分配的影响[J]. 应用生态学报，2002，13（7）：819-822.
[22] 钟晓兰，张德远，李江涛，等. 施钾对烤烟钾素吸收利用效率及其产量和品质的影响[J]. 土壤，2008，40（2）：216-221.