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摘 要：为了比较法师系多肉品种间的叶色差异，探究法师系多肉植物叶色的形成规律，以绿羊绒、紫羊绒、墨法师为材料，对秋季叶色参数（Lab色彩模型）与色素含量进行了测定两者的相关性。结果表明：3个法师系多肉品种的叶色差异较大，墨法师a值、c值最高，叶色最红、颜色最鲜亮，并分析了绿羊绒a值小于0，b值最大，L值最大，叶色呈亮黄绿色。紫羊绒L值及a值中等、c值最低，红度及光泽度中等，纯度最低。色素含量对叶色有显著影响，3个品种间有显著性差异，其中绿羊绒叶绿素a含量最高、花青素含量最低，叶片最绿;墨法师花青素含量最高、叶绿素a含量最低，叶色最红。红绿饱和度a值与叶绿素a含量呈显著负相关，葉绿素a含量是影响红色系法师多肉植物呈色的关键因素。
关键词：法师系多肉品种;叶色参数;色素含量;相关性分析
中图分类号 S682.33 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）11-0073-02
法师系多肉植物品种繁多、色彩丰富，除绿叶系、黑叶系等传统品系外，一些色泽鲜艳、呈彩期长的斑锦系品种受到了消费者的青睐，价格高、销量大、市场前景广阔[1]。为了满足市场需求以及为种植者提供更多的优良法师系多肉品种资源，法师系多肉植物的叶片呈色机理成为了近几年的研究热点。目前，学者主要从叶片的表观出发研究环境因子及自身遗传特性对法师系多肉植物叶色变化的影响[2-3]，而关于其内部呈色机理及生理物质变化与叶片呈色的关系则有待深入研究。植物叶片呈色比较复杂，其中叶片细胞内色素的种类、含量及其在叶片中的分布是影响叶色的关键因素，不同品种间的色素含量差异较大[4-5]。为此，本试验对3个法师系多肉品种的叶色参数及色素含量进行了定量分析，研究了叶片色素与叶色的相关关系，旨在探讨法师系多肉植物叶色的变化机理，为多肉植物叶色品种改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料 以绿羊绒（Aeonium sp.）、紫羊绒（Aeonium‘Velour’）、墨法师（Aeonium‘Zwartkop’）3个品种为试材。试验材料为2～3年生茎插苗，株高约35～40cm，冠幅大小为25～30cm，每株约3～5个主枝，栽培容器为4L塑料盆，每盆1株。试验期间每14d浇水1次。试验时采取自叶丛中心向外第5～6轮叶片进行测试。
1.2 试验方法 试验于10月上旬进行，参照齐睿[6]的方法采用NH310（三恩驰）便携色差仪对叶片中部叶脉两侧色彩参数Lab值、饱和度C值及色调角h进行测定，每边重复3次，共6次，取平均数作为该叶位色彩参数。叶绿素、类胡萝卜素、叶黄素及花青素含量测定采用分光光度法，具体试验操作及计算方法见文献[7-8]。每个指标测定3株植物，进行3次生物学重复。
1.3 数据统计与分析 试验数据采用Excel软件统计，SPSS 21.0进行多重比较及相关性分析（LSD）。
2 结果与分析
2.1 3个法师系多肉品种的叶色参数 由表1可知，3个法师系多肉品种在亮度值L、红绿饱和度a、黄蓝饱和度b、色彩饱和度c、色调角h均呈现显著性差异。其中，绿羊绒的L值、b值、h值均最高，a值最低，与另外2个品种差异显著;墨法师a值、c值最高，h值最低，与另外2个品种差异显著;紫羊绒b值、c值最低，L值、a值、h值中等，其中a值、h值与其他2个品种有显著差异，L值、b值与墨法师接近，c值与绿羊绒接近，数据间无显著性差异。总体来看，墨法师叶色最红、饱和度最高，绿羊绒叶色绿度、黄度最高、叶色最亮、饱和度中等。紫羊绒叶片亮度及红色度中等、黄色度及饱和度最低。
2.2 3个法师系多肉品种的色素含量 从表2可以出来，3个法师系多肉品种在色素含量测定中各指标呈现显著性差异，绿羊绒叶绿素a、叶黄素最高，类胡萝卜素、花青素最低，与另2个品种间有显著性差异，墨法师的花青素及叶绿素b最高，与另2个品种有显著性差异，叶绿素a最低与绿羊绒差异显著，与紫羊绒无显著差异;紫羊绒叶绿素b及叶黄素最低，类胡萝卜素最高，叶绿素a及花青素含量中等。
2.3 3个法师系多肉品种叶色参数与色素含量的相关性 由表3可知：明度L与色调角h显著正相关，红绿饱和度a与叶绿素a及h值显著负相关，黄蓝饱和度b与叶黄素显著正相关。饱和度c与叶绿素b含量显著正相关，其他指标间无显著相关。可见，叶绿素a对叶片呈红色有抑制作用，叶黄素对叶片呈黄色有促进作用，叶绿素b含量越高、饱和度c越大。
3 讨论
色彩是影响多肉植物观赏价值的重要因素之一，彩叶系多肉植物色彩艳丽、叶色丰富、观赏价值较高，受到了学者们的广泛关注。为了深入研究多肉植物的叶色表达机理及通过叶色调控对多肉品种进行改良，学者们需要对叶片色彩进行准确测定。目前，关于叶色的测定方法主要有目视测色、RHSCC比色和仪器测色3种[9]。相对于前2种方法，色差仪是进行植物颜色无损检测的仪器，能够精确测量植物的叶片颜色，直接输出叶色参数，定量描述其颜色及亮度，相对于其他测定方法结果较为客观和准确[10]。通过定量分析，本试验中3个法师系多肉品种的亮度值L分布于18.81～32.37，亮度值均不高、绿羊绒a值小于0属绿叶系，紫羊绒及墨法师a值大于0属红叶系;绿羊绒黄蓝饱和度b最大，叶色黄度最高;墨法师色彩饱和度c最大、颜色最鲜亮，叶色参数分析与实际目测结果一致。
多肉植物叶色变化丰富，叶片色素自身的合成机制较为复杂。植物叶片细胞内的色素主要由叶绿素、叶黄素、花色素苷和类胡萝卜素组成，它们在细胞中的相对含量和存在位置决定了叶片的颜色。叶绿素占比例较大时，叶片呈现绿色;花色素苷占比例大时，叶片呈现红色;类胡萝卜素占比例大时，叶片呈现橙色或黄色[11]。本试验结果表明，3个品种叶片的色素含量存在较大差异，其中绿羊绒叶绿素a最高、花青素最低，叶片最绿;墨法师的花青素最高、叶绿素a最高，叶色最红。相关性分析表明，叶色红绿饱和度与叶绿素a含量显著负相关、与花青素含量呈正相关但不显著。可见，叶绿素a含量是影响红色系法师多肉植物呈色的关键因素。此外，叶色除受色素含量的影响外，各色素之间的比值也会对叶片呈色有较大的影响，该方面仍有待进一步研究。
随着测序、基因编辑等技术的快速发展和更多植物全基因组信息被公开，对非模式植物叶片变色机理进行深入研究的条件也逐渐成熟，关于多肉植物叶色形成的分子机理也开始探索。色彩定量分析与色素代谢分子生物学分析相结合，将有助于揭示法师系多肉植物的叶色形成机理及叶色改良。
参考文献
[1]李素华，韩浩章，蒋亚华，等.基于层次分析法的景天科多肉植物品种评价体系构建与应用[J].河南农业科学，2020，49（08）：101-108.
[2]张力凡，孙凉，李茜，等.多肉植物叶片结构与生境条件研究[J].南方农机，2017，48（22）：11-12.
[3]李静敏，张伟，刘士辉，等.夏季栽培条件对景天科多肉植物呈色的影响[J].现代农业科技，2016（18）：116-118.
[4]姜卫兵，庄猛，韩浩章，等.彩叶植物呈色机理及光合特性研究进展[J].园艺学报，2005，32（2）：352-358.
[5]朱书香，杨建民，王中华，等.4种李属彩叶植物色素含量与叶色参数的关系[J].西北植物学报，2009，29（8）：1663-1669.
[6]齐睿，李小红，石博雨，等.红叶石楠转色期叶片色彩参数与色素含量的相关性分析[J].河南农业科学，2019，48（04）：93-101.
[7]许元明，韦友欢，曾加源.3种植物叶片类胡萝卜素含量的比较分析[J].广西民族师范学院学报，2013，30（03）：18-19.
[8]鲍新梅，赵宇瑛，吴广宇，等.鄂桃1号不同方位枝叶花青素含量的比较[J].安徽农业科学，2005（07）：1210.
[9]姜琳.几种栎树叶色变化及生理特性研究[D].泰安：山东农业大学，2016.
[10]孟力力，张俊，闻婧.不同品种彩叶草叶片色素含量与叶色参数的关系[J].江苏农业科学，2016，44（05）：296-298.
[11]李绍翠，姜新强，孙健皓，等.3种金色叶植物叶色表现及色素含量[J].北方园艺，2018（15）：96-102.
（责编：张宏民）
关键词：法师系多肉品种;叶色参数;色素含量;相关性分析
中图分类号 S682.33 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）11-0073-02
法师系多肉植物品种繁多、色彩丰富，除绿叶系、黑叶系等传统品系外，一些色泽鲜艳、呈彩期长的斑锦系品种受到了消费者的青睐，价格高、销量大、市场前景广阔[1]。为了满足市场需求以及为种植者提供更多的优良法师系多肉品种资源，法师系多肉植物的叶片呈色机理成为了近几年的研究热点。目前，学者主要从叶片的表观出发研究环境因子及自身遗传特性对法师系多肉植物叶色变化的影响[2-3]，而关于其内部呈色机理及生理物质变化与叶片呈色的关系则有待深入研究。植物叶片呈色比较复杂，其中叶片细胞内色素的种类、含量及其在叶片中的分布是影响叶色的关键因素，不同品种间的色素含量差异较大[4-5]。为此，本试验对3个法师系多肉品种的叶色参数及色素含量进行了定量分析，研究了叶片色素与叶色的相关关系，旨在探讨法师系多肉植物叶色的变化机理，为多肉植物叶色品种改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料 以绿羊绒（Aeonium sp.）、紫羊绒（Aeonium‘Velour’）、墨法师（Aeonium‘Zwartkop’）3个品种为试材。试验材料为2～3年生茎插苗，株高约35～40cm，冠幅大小为25～30cm，每株约3～5个主枝，栽培容器为4L塑料盆，每盆1株。试验期间每14d浇水1次。试验时采取自叶丛中心向外第5～6轮叶片进行测试。
1.2 试验方法 试验于10月上旬进行，参照齐睿[6]的方法采用NH310（三恩驰）便携色差仪对叶片中部叶脉两侧色彩参数Lab值、饱和度C值及色调角h进行测定，每边重复3次，共6次，取平均数作为该叶位色彩参数。叶绿素、类胡萝卜素、叶黄素及花青素含量测定采用分光光度法，具体试验操作及计算方法见文献[7-8]。每个指标测定3株植物，进行3次生物学重复。
1.3 数据统计与分析 试验数据采用Excel软件统计，SPSS 21.0进行多重比较及相关性分析（LSD）。
2 结果与分析
2.1 3个法师系多肉品种的叶色参数 由表1可知，3个法师系多肉品种在亮度值L、红绿饱和度a、黄蓝饱和度b、色彩饱和度c、色调角h均呈现显著性差异。其中，绿羊绒的L值、b值、h值均最高，a值最低，与另外2个品种差异显著;墨法师a值、c值最高，h值最低，与另外2个品种差异显著;紫羊绒b值、c值最低，L值、a值、h值中等，其中a值、h值与其他2个品种有显著差异，L值、b值与墨法师接近，c值与绿羊绒接近，数据间无显著性差异。总体来看，墨法师叶色最红、饱和度最高，绿羊绒叶色绿度、黄度最高、叶色最亮、饱和度中等。紫羊绒叶片亮度及红色度中等、黄色度及饱和度最低。
2.2 3个法师系多肉品种的色素含量 从表2可以出来，3个法师系多肉品种在色素含量测定中各指标呈现显著性差异，绿羊绒叶绿素a、叶黄素最高，类胡萝卜素、花青素最低，与另2个品种间有显著性差异，墨法师的花青素及叶绿素b最高，与另2个品种有显著性差异，叶绿素a最低与绿羊绒差异显著，与紫羊绒无显著差异;紫羊绒叶绿素b及叶黄素最低，类胡萝卜素最高，叶绿素a及花青素含量中等。
2.3 3个法师系多肉品种叶色参数与色素含量的相关性 由表3可知：明度L与色调角h显著正相关，红绿饱和度a与叶绿素a及h值显著负相关，黄蓝饱和度b与叶黄素显著正相关。饱和度c与叶绿素b含量显著正相关，其他指标间无显著相关。可见，叶绿素a对叶片呈红色有抑制作用，叶黄素对叶片呈黄色有促进作用，叶绿素b含量越高、饱和度c越大。
3 讨论
色彩是影响多肉植物观赏价值的重要因素之一，彩叶系多肉植物色彩艳丽、叶色丰富、观赏价值较高，受到了学者们的广泛关注。为了深入研究多肉植物的叶色表达机理及通过叶色调控对多肉品种进行改良，学者们需要对叶片色彩进行准确测定。目前，关于叶色的测定方法主要有目视测色、RHSCC比色和仪器测色3种[9]。相对于前2种方法，色差仪是进行植物颜色无损检测的仪器，能够精确测量植物的叶片颜色，直接输出叶色参数，定量描述其颜色及亮度，相对于其他测定方法结果较为客观和准确[10]。通过定量分析，本试验中3个法师系多肉品种的亮度值L分布于18.81～32.37，亮度值均不高、绿羊绒a值小于0属绿叶系，紫羊绒及墨法师a值大于0属红叶系;绿羊绒黄蓝饱和度b最大，叶色黄度最高;墨法师色彩饱和度c最大、颜色最鲜亮，叶色参数分析与实际目测结果一致。
多肉植物叶色变化丰富，叶片色素自身的合成机制较为复杂。植物叶片细胞内的色素主要由叶绿素、叶黄素、花色素苷和类胡萝卜素组成，它们在细胞中的相对含量和存在位置决定了叶片的颜色。叶绿素占比例较大时，叶片呈现绿色;花色素苷占比例大时，叶片呈现红色;类胡萝卜素占比例大时，叶片呈现橙色或黄色[11]。本试验结果表明，3个品种叶片的色素含量存在较大差异，其中绿羊绒叶绿素a最高、花青素最低，叶片最绿;墨法师的花青素最高、叶绿素a最高，叶色最红。相关性分析表明，叶色红绿饱和度与叶绿素a含量显著负相关、与花青素含量呈正相关但不显著。可见，叶绿素a含量是影响红色系法师多肉植物呈色的关键因素。此外，叶色除受色素含量的影响外，各色素之间的比值也会对叶片呈色有较大的影响，该方面仍有待进一步研究。
随着测序、基因编辑等技术的快速发展和更多植物全基因组信息被公开，对非模式植物叶片变色机理进行深入研究的条件也逐渐成熟，关于多肉植物叶色形成的分子机理也开始探索。色彩定量分析与色素代谢分子生物学分析相结合，将有助于揭示法师系多肉植物的叶色形成机理及叶色改良。
参考文献
[1]李素华，韩浩章，蒋亚华，等.基于层次分析法的景天科多肉植物品种评价体系构建与应用[J].河南农业科学，2020，49（08）：101-108.
[2]张力凡，孙凉，李茜，等.多肉植物叶片结构与生境条件研究[J].南方农机，2017，48（22）：11-12.
[3]李静敏，张伟，刘士辉，等.夏季栽培条件对景天科多肉植物呈色的影响[J].现代农业科技，2016（18）：116-118.
[4]姜卫兵，庄猛，韩浩章，等.彩叶植物呈色机理及光合特性研究进展[J].园艺学报，2005，32（2）：352-358.
[5]朱书香，杨建民，王中华，等.4种李属彩叶植物色素含量与叶色参数的关系[J].西北植物学报，2009，29（8）：1663-1669.
[6]齐睿，李小红，石博雨，等.红叶石楠转色期叶片色彩参数与色素含量的相关性分析[J].河南农业科学，2019，48（04）：93-101.
[7]许元明，韦友欢，曾加源.3种植物叶片类胡萝卜素含量的比较分析[J].广西民族师范学院学报，2013，30（03）：18-19.
[8]鲍新梅，赵宇瑛，吴广宇，等.鄂桃1号不同方位枝叶花青素含量的比较[J].安徽农业科学，2005（07）：1210.
[9]姜琳.几种栎树叶色变化及生理特性研究[D].泰安：山东农业大学，2016.
[10]孟力力，张俊，闻婧.不同品种彩叶草叶片色素含量与叶色参数的关系[J].江苏农业科学，2016，44（05）：296-298.
[11]李绍翠，姜新强，孙健皓，等.3种金色叶植物叶色表现及色素含量[J].北方园艺，2018（15）：96-102.
（责编：张宏民）