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摘 要：该文从矾根的生物学特性、繁殖方法、引种适应性、市场应用等方面总结了国内矾根的研究现状，重点综述了矾根的繁殖方法及引种适应性，对矾根的未来发展提出建议。
关键词：矾根；繁殖；引种适应性；研究进展
中图分类号 S682.19 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）15-0109-4
矾根（Heuchera micrantha）又名珊瑚铃，虎耳草科矾根属，多年生耐寒草本花卉[1-2]，原产于美国中部，是少有的彩叶阴生地被植物，优良宿根花卉，在美国园林景观中广泛应用。作为新优地被植物，近年来在国内，应用于林下花镜，地被，庭院绿化及园林景观中[3]。因其具有美丽的叶色和独特的叶形，具有良好的观赏性和景观效果。作为国内热门研究的园林景观植物之一，具有广阔的发展前景。当前，对矾根的研究主要集中在繁殖方法、组织培养、光合特性、抗寒性比较和适应性等方面 [4-11]。
1 生物学特性
矾根叶形多样，颜色各异，浅根系，叶基生，呈阔心形，花期一般为4—10月，花很小，呈钟状，红色，两边对称。幼苗长势缓慢，成苗后生长旺盛。绿期长，能够在-15℃以上的温度下生长。具有喜半荫、耐全光、耐旱性和耐寒性强等生理特性[12-14]。适宜富含腐殖质的土壤。喜中性偏酸，适宜的PH值为5.8～6.2，能够在倾斜地方生长。冬季不落叶，枝叶生长稠密，株形圆整，覆盖性强，花和叶都比较漂亮。
2 繁殖方法
矾根可以通过种子进行有性繁殖，但实际生产过程中多采用无性繁殖方式，如组培、扦插、分株等。
2.1 有性繁殖 播种繁殖是有性繁殖培育新个体常用的方法，因矾根的种子细小，对播种条件要求较高。一般情况下，草炭或腐叶土需经过筛、消毒处理，然后将基质铺平，撒播种子，轻轻镇压，无需覆土，最后浇水，温度控制在18～21℃，2～3周即萌发，18℃以下，则需4～5周才可陆续萌发[4]。前人也采用条播方法将种子播于温室苗床。苗床土壤需疏松、透气，根据植物生长状况给予适当的喷水，保温20～25℃[15]。“紫色宫殿”矾根种子穴盘育苗，在实践中也见其常用[10]。而在实际生产中，能够通过播种繁殖的品种相对有限。
2.2 无性繁殖
2.2.1 扦插繁殖 扦插是无性繁殖矾根的手段之一，扦插器官包括叶和茎尖两种。矾根叶插，分化出新的叶芽所耗时间太长，养护难度大。胡瑶曾用矾根品种“拼图”（Quilthers Joy）、“红卷毛”（Crimson Curl），通过取茎尖，蘸生根液后扦插成活。在实际操作中，要求空气相对湿度为90%，基质温度为20～24℃，气温16～27℃，3周内可生根，6周左右可达到移植标准。“拼图”品种适宜用1000～3000mg/L的生根粉短时处理，“红卷毛”品种适宜用500～1000mg/L的生根粉浸泡10min左右处理[16]。也有报道其他品种通过扦插的方法繁殖，但适宜条件未见详细报道。
2.2.2 分株繁殖 矾根也可采用分株方式繁殖，由于實际的实验条件、试验品种及试验方法的不同，分株繁殖的效果也不同。其中柔毛矾根（Heuchera villosa）分株苗成活率达95%以上[12]；而“瀑布”（Heuchera‘waterfal’）矾根的成活率不到50%[17]。因此，对于矾根的分株繁殖在其品种选择、分株方法和实际的栽培条件应作综合分析，提高其成活率。与此同时，也因矾根的品种更新速度快，而母株数量较少，扩繁速度缓慢，短期内难以大规模成苗[18-19]。
2.2.3 组织培养 组培快繁技术是矾根的最主要繁殖手段，具有条件可控，生长周期短，繁殖系数高，能够保持植物的优良性状，提高劳动生产效率等优点。矾根能否通过组培快繁技术获得成功，外植体的选取和培养基的配制起着至关重要的作用。
2.2.3.1 外植体的选择 在无菌条件下培养的植物离体材料称为外植体[20]。包括顶芽、腋芽、茎段、茎尖、花瓣、叶片、叶柄和胚等。因植物细胞具有全能性，每一个细胞都具备发育成新个体的潜能，但受品种、基因型、器官、发育条件等限制，任意组织发育成新个体仍有较大困难。在适合的时间选择优良种质和基因型、分生能力强、健康无病虫害的组织做外植体繁殖是进行组织培养成功的关键。另外，选择地上部分较地下部分作为外植体，更有利于消毒和后期的一系列處理，也可以降低初期培养的污染率。陈锦等在选取幼芽、叶柄和叶片为外植体材料中发现，在MS+6-BA0.5mg/L+琼脂粉5g+蔗糖30g培养基上培养，矾根的幼芽与叶柄和叶片相比，其诱导率最高，且死亡率较低，更适合作为组培的外植体材料[21]。前人也曾分别从露地栽培、 日光温室栽培的矾根中选取其顶芽、叶柄、叶片、叶鞘作为外植体材料，对柔毛矾根初代诱导的影响试验中得出以顶芽、叶鞘作为外植体可以诱导出芽，从温室采集的样本发芽率分别为67%和16%，而叶柄和叶片不能诱导出芽。证实了柔毛矾根的顶芽较适宜作为外植体[7]。刘佳用矾根的顶芽或腋芽的茎段作为外植体，通过配制不同的培养基对矾根的诱导率、增殖率、生根率进行统计，测定其诱导率为66%，增殖率为330%，生根率在95%以上[22]。这与王晶[6]的研究结果基本相同。高燕等选取2年生矾根“欧布西迪昂”（Obsidian）带顶芽和腋芽的幼嫩茎段作为外植体。通过灭菌方法、诱导培养基、增殖培养基的筛选试验，同样证明了矾根的培养采用茎尖、腋芽、叶鞘为外植体[6-7]效果较好。对于顶芽、腋芽、茎尖、叶鞘这些具有高分生能力的部位，相比较叶片、茎段等更易于诱导发生。而用矾根的花瓣及胚作为外植体的研究尚未见报道。
2.2.3.2 培养基的配制 培养基是植物组织培养的核心，它提供植物生长所需的营养物质，是决定植物组织培养成功的关键因素之一。基本培养基包括大量元素和微量元素、维生素、氨基酸、糖和水等，常用的基本培养基有MS、1/2MS、WPM、B5、N6、Heller和White等。矾根组织培养中应用较为广泛的是1/2MS和MS培养基，配以不同浓度和比例的激素。 （1）诱导培养基。在矾根的组织培养实验中，关于诱导培养基的筛选，研究人员得出不同的结论。其中矾根“欧布西迪昂”用MS+6-BA 3mg/L+ NAA 0.2mg/L对其进行诱导培养，诱导率可达92%，且诱导出的小苗生长健康、发育较快[5]；以顶芽作为外植体，较适宜柔毛矾根“香茅”（Heuchera villosa ‘Citronelle’）和“饴糖”（Heuchera villosa ‘Caramer’）植株初代培养最佳培养基配方为MS+6-BA 0.2mg/L[6]；矾根品种Heuchera ‘brownies’patent适宜的诱导培养基为MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.0 mg/L[8]；矾根杂种 “银王子”（Heuchera hybrid Hort. ‘Prince of Silver’）芽诱导培养基为MS+6-BA 0.5mg/L+ IBA 0.1mg/L，最适芽诱导培养基配方为MS+6-BA 2.0mg/L+NAA 0.5mg/L，诱导率达到 74%[9]；以顶芽或腋芽的茎段作为外植体，“焦糖”矾根（ Heuchera ‘Caramel’）最佳诱导培养基为MS+BA 0.5mg/L+IAA 0.1mg/L [22]；以茎尖为外植体，筛选出“瀑布”、“ 饴糖”的最佳诱导分化培养基为MS+6-BA 0.3mg/L+NAA 0.03mg/L；“紫色宫殿”（ Heuchera ‘purple palace’）的最佳诱导分化培养基为MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.05mg/L[23]。
（2）增殖培养基。在矾根的增殖培养方面，前人已做了大量的研究，由于品种和基因型的不同，所适用的增殖培养基也各不相同。研究显示矾根“欧布西迪昂”继代的最佳培养基为 MS+6-BA 1mg/L +NAA 0.1mg/L [5]；柔毛矾根增殖培养基MS+6-BA 0.2mg/L+NAA 0.01mg/L效果最好[6]；“焦糖”矾根最佳增殖培养基MS+BA 0.2mg/L+IAA 0.01mg/L [22]；“瀑布”、“饴糖”的最佳继代培养基为MS+6-BA 0.1mg/L+NAA 0.01mg/L；“紫色宫殿”的最佳继代培养基为MS+6-BA 1mg/L+NAA 0.1mg/L [23]。
（3）生根培养基 生根培养是植物组织培养的关键环节之一，在大量的研究中发现，生根阶段培养基选择不适会造成愈伤组织大量褐化死亡，使其不能成长为完整植株。在不同的培养条件下，矾根“欧布西迪昂”的生根培养基为1/2MS [5]；柔毛矾根的的最佳生根培养基为1/2MS+IBA 1.5mg/L [6]；矾根杂种 “银王子”的生根培养基为1/2MS+NAA 0.2mg/L [9]； “焦糖”矾根的最佳生根培养基1/2MS+NAA 0.2mg/L [22]；“瀑布”、“饴糖”、“紫色宫殿”的最佳生根培养基为1/2MS+NAA0.3mg/L+AC1.0mg/L [23]。
3 引种适应性研究
关于大量的矾根引种适应性研究，依据园林宿根花卉以多年生为主、地面覆盖速度快 、便于生产繁殖 、具有较高的观赏价值 、养护成本低 、抗性强 、高度在 1m 以下等筛选的原则[24]，在北京地区对其物候、适应性进行试验观察，从中筛选出宿根花卉5个品种，对 “瀑布”矾根进行了多年的种植观测 ，并进一步开展了综合评价[25-27]。许红娟等在贵州冬季寡日照环境下，重点对不同品种矾根苗期叶长、叶宽、叶片数等生长性状进行研究，得出不同品种间差异性较大。“银色卷轴”（Silver Scroll）、“巧克力纱”（Chocolat Veil）、 “教堂窗户”（Cathedral Windows）、 “李子布丁”（Plum Pudding）、 “红宝石”（Montrose Ruby）、 “拼图”（Quilthers Joy）、“海浪”（Stormy Seas）均能够生存下来，生长状况最好的品种为“李子布丁”和“海浪” [28]。而从岭南地区引入的“紫晶”（Amethyst Mist）、“侃侃”（Can Can）、“黑暗之星”（Dark Star）“红卷毛”（Crimson Curl）、“天鹅绒”（Velvet Night） 5个品种中，从形态指标上分析得出在该地区适应性良好，并且 “紫晶”品种在形态指标上均与其他4个品种之间相比，差異显著 [29]。于洋等认为矾根作为一种耐高架桥下荫庇环境的园林植物，抗旱性较好，能耐 13～15 d 的干旱[30]。张君艳等在甘肃省天水市对引种于荷兰的矾根从花质量性状、数量性状及其他性状3方面进行综合性状适应性评价，最终确定其适应性较差[31]。黄少玲等从湖南引进的21 个矾根品种中筛选出“绿碧玺”（Green tourmalines）、“ 饴糖”2个品种较适应广东东莞的气候条件，为筛选和培育更多适宜于珠三角地区的矾根品种提供借鉴[32]。徐荷萍在银川地区进行矾根的引种适应性研究中发现矾根的露地栽培适应能力较差，进行温室播种育苗试验和露地栽培试验研究，发现 21d后发芽，发芽较晚，在引种试验中未见开花，越冬返青率56.8%，越冬死亡率43.2% [15]。唐存莲从叶色表现、生长状况、繁殖难易、生态习性、抗性大小等方面进行综合评价，得出作为常彩红色叶的紫叶矾根（Heuchera micrantha ‘Palace Purple’）和常彩黄色叶金叶矾根（Heuchera micrantha）是较适合北京地区生長的优良彩色植物品种[33]。郑志勇等对柔毛矾根进行了引种栽培养护、物候期观测、生态适应性和繁殖试验研究，相对研究较全面，认为该品种能够适应北京平原地区气候土壤条件，同时彩叶性状稳定，具有一定的发展前景[12]。也有学者研究发现矾根组培苗在遮荫、控温、控湿的情况下在上海地区成活率达到80%。王建强等通过不同低温处理下叶片的相对电导度、丙二醛和游离脯氨酸的抗寒生理指标的变化测定，综合分析得出“紫色宫殿”矾根的抗寒能力强于 “银叶菊”（Senecio cineraria）的抗寒能力[34]。 4 矾根的市场应用
矾根因其花色各异，植株姿态优雅，色鲜艳、花期长[13]，在园林中多应用于林下花镜、地被、庭院绿化；也多配植于多年生花坛或者花带边缘、岩石园、公园道路两侧等；也可作高架桥立体装饰；矾根盆栽推广潜力也很大，可为阳台的小景观增色添彩，也可直接应用于室内装饰；组合盆栽在阳台、花园及私家庭院观赏中也突显色彩优势，点缀于草坪中以及种植于落叶树下；在冬季温暖的环境里可四季观赏等，深受人们的喜爱。在市场上，应用的品种较多，南北方相对适宜品种各异，北方地区常用的品种有“瀑布”、“李子布丁”（Plum Pudding）、“巴黎”（Paris）、“草莓漩涡”（Strawberry Swirl）、“黑曜石”（Obsidian）、 “花毯”（Tapestry ）、“上海”（Shanghai）等[37]；南方常用的品种有： “绿碧玺”、“饴糖”等。相关花卉苗木公司开发的矾根苗在市场中的价格也不同，现今，一般9cm盆径的工程苗，单株价格在3元左右；12cm盆径成品，价格10～20 元；18cm盆径成品每盆能卖到20多元；很多品种已完全走向中、高档盆花的路线。随着人们对矾根认识的不断深入，矾根作为近年来国内热门研究的园林观赏植物之一逐渐在市场上走俏。
5 矾根研究展望
目前，对矾根的研究还不是很全面，还需全面的深入对其抗寒抗旱品种进行筛选，培育新的品种以丰富其观赏类型，从而适应我国不同的气候环境，满足各个地区人们的观赏需求。在矾根的植物组织培养方面，针对不同品种开展了一定研究，但仍有大部分品种的组培快繁技术尚未攻克。在矾根的各种引种栽培试验中，对其温度适应性、土壤适应性、光照适应性等方面进行初步研究，尤其是耐寒、耐旱、耐涝生理生化反应还没有系统的研究。今后，应将该部分作为研究的重点。另外，矾根作为一种新优地被彩叶植物，在我国的园林景观中的应用相对较少，还有很大的提升空间，如何更好地对其开发利用，充分发挥其在园林景观中的作用有待加大研究和开发力度。
参考文献
[1]Ness B D，Soltis D E. Autoploidy in Heuchera micrantha（Saxifragaceae）[J].American Journal of Botany，1989，76（4）：614-626.
[2]SOLTIS D E.Chloroplast-DNA variation and multiple originsof autopolyploidy in Heuchera micrantha（Saxifragaceae）[J].Evolution，1989，43（3）：650-656.
[3]叶剑秋.庭园新优花卉品种应用系列 花园配置中的饰边花卉 美洲矾根[J].园林，2010（3）.
[4]张德祥，张君艳.新优观叶花卉矾根的栽培管理技术[J].林业实用技术，2014（4）：62-63.
[5]高燕，宋垚，叶康，等.矾根欧布西迪昂组培快繁技术[J].浙江农业科学，2015，56（6）：895-898.
[6]王晶，刘立功，左丽娟，等.柔毛矾根组培快繁技术研究[J].北方园艺，2012（23）：116-118.
[7]章志红，曹慧敏，周士景.美洲矾根品种紫宫殿组织培养与离体快繁研究[J].江苏农业科学，2011，39（5）：69-71.
[8]陈宏，唐莹，施月欢，等.矾根的组织培养与快速繁殖[J].上海农业学报，2011，27（4）：80-82.
[9]孙国峰，张金政，吴东启.矾根杂种'银王子'的组织培养和快速繁殖[J].植物生理学报，2007，43（3）：500-500.
[10]王建强，邓永成.低温胁迫对银叶菊和矾根抗寒生理指标的比较研究[J].中国农学通报，2014，30（7）：224-227.
[11]秦登，唐呂君，陈尧，等.夏季高温环境下3个矾根品种的光合特性比较[J].西北林学院学报，2014，29（3）：32-36.
[12]郑志勇，王德芳.三种彩色地被植物引种栽培试验研究[J].北京农业职业学院学报，2013，27（5）：33-37.
[13]袁燕波，李国强，闫磊.矾根“不凡”[J].中国花卉园艺，2015（22）：40-40.
[14]秦登.矾根品种的光合生理特性及耐旱性研究[D].杭州：浙江农林大学，2014.
[15]徐荷萍，周全良，张黎.宿根花卉在银川地区的引种适应性研究[J].宁夏农林科技，2012，53（11）：8-11.
[16]胡瑶，李宏告，刘洪，等.不同浓度生根粉处理对矾根扦插生根的影响[J].湖南农业科学，2017（5）.
[17]梁芳，白淑媛，马燕.5种宿根花卉品种性生长习评价及栽培研究[J].草原与草坪，2009，2009（6）：43-46.
[18]张蓓.宿根花卉在天津市（河西区）观赏性评价及栽培技术与应用[D].保定：河北农业大学，2013.
[19]Chen H，Tang Y，Shi Y H，et al.Tissue culture and rapid propagation of Heuchera micrantha[J].Acta Agriculturae Shanghai，2011.
[20]沈海龙.植物组织培养[ M].北京： 中国林业出版社，2005.
[21] 陈锦，杨侃侃，王志偉，等.美洲矾根愈伤组织诱导及其快繁技术体系研究[J].湖北农业科学，2017，56（5）：973-975.
[22]刘佳.‘焦糖'矾根的组织培养与快速繁殖[C].北京：北京园林绿化新起点，2010.
[23]孟清秀，刘红权，李永灿，等.几种矾根的组织培养与快速繁殖[C].北京：中国风景园林学会，2014.
[24]马洁，韩烈保.北京地区野生草本地被植物引种、筛选与利用[J].草业与畜牧，2006（2）：30-33.
[25]李臻，孙吉雄.植物景观对商业步行街生态环境的影响[J].草原与草坪，2008，2008（3）：83-86.
[26] 徐炜.试论园林地被植物综合评选标准[J].中国园林，1993（3）：52-55.
[27]田利颖.北方城市地被植物应用质量评价方法探讨[J].河北林果研究，2007，22（3）：329-335.[28]许红娟，张丽，陈之林，等.不同彩叶矾根品种苗期在贵州冬季生长适应性比较[J].种子，2016，35（9）：104-107.
[29]许红娟，陈之林，杨澜，等.五种彩叶矾根苗期在贵州冬季生长适应性比较[J].北方园艺，2016（24）：61-65.
[30]于洋，徐永荣，李鹏.七种高架桥下荫庇区绿化植物的抗旱性研究[J].湖北农业科学，2017，56（5）：889-892.
[31]张君艳，张继东.层次分析法对几种新优草花的引种适应性评价[J].林业实用技术，2015（11）：59-61.
[32]黄少玲，汪华清，周意峰，等.矾根在东莞地区引种驯化过程中的夏季适应性研究[J].热带林业，2016，44（4）：4-7.
[33] 唐存莲.北京地区园林彩色植物的选优及应用[J].北方园艺，2012（10）：104-107.
[34]王建强，邓永成.低温胁迫对银叶菊和矾根抗寒生理指标的比较研究[J].中国农学通报，2014，30（7）：224-227.
（责编：徐焕斗）
关键词：矾根；繁殖；引种适应性；研究进展
中图分类号 S682.19 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）15-0109-4
矾根（Heuchera micrantha）又名珊瑚铃，虎耳草科矾根属，多年生耐寒草本花卉[1-2]，原产于美国中部，是少有的彩叶阴生地被植物，优良宿根花卉，在美国园林景观中广泛应用。作为新优地被植物，近年来在国内，应用于林下花镜，地被，庭院绿化及园林景观中[3]。因其具有美丽的叶色和独特的叶形，具有良好的观赏性和景观效果。作为国内热门研究的园林景观植物之一，具有广阔的发展前景。当前，对矾根的研究主要集中在繁殖方法、组织培养、光合特性、抗寒性比较和适应性等方面 [4-11]。
1 生物学特性
矾根叶形多样，颜色各异，浅根系，叶基生，呈阔心形，花期一般为4—10月，花很小，呈钟状，红色，两边对称。幼苗长势缓慢，成苗后生长旺盛。绿期长，能够在-15℃以上的温度下生长。具有喜半荫、耐全光、耐旱性和耐寒性强等生理特性[12-14]。适宜富含腐殖质的土壤。喜中性偏酸，适宜的PH值为5.8～6.2，能够在倾斜地方生长。冬季不落叶，枝叶生长稠密，株形圆整，覆盖性强，花和叶都比较漂亮。
2 繁殖方法
矾根可以通过种子进行有性繁殖，但实际生产过程中多采用无性繁殖方式，如组培、扦插、分株等。
2.1 有性繁殖 播种繁殖是有性繁殖培育新个体常用的方法，因矾根的种子细小，对播种条件要求较高。一般情况下，草炭或腐叶土需经过筛、消毒处理，然后将基质铺平，撒播种子，轻轻镇压，无需覆土，最后浇水，温度控制在18～21℃，2～3周即萌发，18℃以下，则需4～5周才可陆续萌发[4]。前人也采用条播方法将种子播于温室苗床。苗床土壤需疏松、透气，根据植物生长状况给予适当的喷水，保温20～25℃[15]。“紫色宫殿”矾根种子穴盘育苗，在实践中也见其常用[10]。而在实际生产中，能够通过播种繁殖的品种相对有限。
2.2 无性繁殖
2.2.1 扦插繁殖 扦插是无性繁殖矾根的手段之一，扦插器官包括叶和茎尖两种。矾根叶插，分化出新的叶芽所耗时间太长，养护难度大。胡瑶曾用矾根品种“拼图”（Quilthers Joy）、“红卷毛”（Crimson Curl），通过取茎尖，蘸生根液后扦插成活。在实际操作中，要求空气相对湿度为90%，基质温度为20～24℃，气温16～27℃，3周内可生根，6周左右可达到移植标准。“拼图”品种适宜用1000～3000mg/L的生根粉短时处理，“红卷毛”品种适宜用500～1000mg/L的生根粉浸泡10min左右处理[16]。也有报道其他品种通过扦插的方法繁殖，但适宜条件未见详细报道。
2.2.2 分株繁殖 矾根也可采用分株方式繁殖，由于實际的实验条件、试验品种及试验方法的不同，分株繁殖的效果也不同。其中柔毛矾根（Heuchera villosa）分株苗成活率达95%以上[12]；而“瀑布”（Heuchera‘waterfal’）矾根的成活率不到50%[17]。因此，对于矾根的分株繁殖在其品种选择、分株方法和实际的栽培条件应作综合分析，提高其成活率。与此同时，也因矾根的品种更新速度快，而母株数量较少，扩繁速度缓慢，短期内难以大规模成苗[18-19]。
2.2.3 组织培养 组培快繁技术是矾根的最主要繁殖手段，具有条件可控，生长周期短，繁殖系数高，能够保持植物的优良性状，提高劳动生产效率等优点。矾根能否通过组培快繁技术获得成功，外植体的选取和培养基的配制起着至关重要的作用。
2.2.3.1 外植体的选择 在无菌条件下培养的植物离体材料称为外植体[20]。包括顶芽、腋芽、茎段、茎尖、花瓣、叶片、叶柄和胚等。因植物细胞具有全能性，每一个细胞都具备发育成新个体的潜能，但受品种、基因型、器官、发育条件等限制，任意组织发育成新个体仍有较大困难。在适合的时间选择优良种质和基因型、分生能力强、健康无病虫害的组织做外植体繁殖是进行组织培养成功的关键。另外，选择地上部分较地下部分作为外植体，更有利于消毒和后期的一系列處理，也可以降低初期培养的污染率。陈锦等在选取幼芽、叶柄和叶片为外植体材料中发现，在MS+6-BA0.5mg/L+琼脂粉5g+蔗糖30g培养基上培养，矾根的幼芽与叶柄和叶片相比，其诱导率最高，且死亡率较低，更适合作为组培的外植体材料[21]。前人也曾分别从露地栽培、 日光温室栽培的矾根中选取其顶芽、叶柄、叶片、叶鞘作为外植体材料，对柔毛矾根初代诱导的影响试验中得出以顶芽、叶鞘作为外植体可以诱导出芽，从温室采集的样本发芽率分别为67%和16%，而叶柄和叶片不能诱导出芽。证实了柔毛矾根的顶芽较适宜作为外植体[7]。刘佳用矾根的顶芽或腋芽的茎段作为外植体，通过配制不同的培养基对矾根的诱导率、增殖率、生根率进行统计，测定其诱导率为66%，增殖率为330%，生根率在95%以上[22]。这与王晶[6]的研究结果基本相同。高燕等选取2年生矾根“欧布西迪昂”（Obsidian）带顶芽和腋芽的幼嫩茎段作为外植体。通过灭菌方法、诱导培养基、增殖培养基的筛选试验，同样证明了矾根的培养采用茎尖、腋芽、叶鞘为外植体[6-7]效果较好。对于顶芽、腋芽、茎尖、叶鞘这些具有高分生能力的部位，相比较叶片、茎段等更易于诱导发生。而用矾根的花瓣及胚作为外植体的研究尚未见报道。
2.2.3.2 培养基的配制 培养基是植物组织培养的核心，它提供植物生长所需的营养物质，是决定植物组织培养成功的关键因素之一。基本培养基包括大量元素和微量元素、维生素、氨基酸、糖和水等，常用的基本培养基有MS、1/2MS、WPM、B5、N6、Heller和White等。矾根组织培养中应用较为广泛的是1/2MS和MS培养基，配以不同浓度和比例的激素。 （1）诱导培养基。在矾根的组织培养实验中，关于诱导培养基的筛选，研究人员得出不同的结论。其中矾根“欧布西迪昂”用MS+6-BA 3mg/L+ NAA 0.2mg/L对其进行诱导培养，诱导率可达92%，且诱导出的小苗生长健康、发育较快[5]；以顶芽作为外植体，较适宜柔毛矾根“香茅”（Heuchera villosa ‘Citronelle’）和“饴糖”（Heuchera villosa ‘Caramer’）植株初代培养最佳培养基配方为MS+6-BA 0.2mg/L[6]；矾根品种Heuchera ‘brownies’patent适宜的诱导培养基为MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.0 mg/L[8]；矾根杂种 “银王子”（Heuchera hybrid Hort. ‘Prince of Silver’）芽诱导培养基为MS+6-BA 0.5mg/L+ IBA 0.1mg/L，最适芽诱导培养基配方为MS+6-BA 2.0mg/L+NAA 0.5mg/L，诱导率达到 74%[9]；以顶芽或腋芽的茎段作为外植体，“焦糖”矾根（ Heuchera ‘Caramel’）最佳诱导培养基为MS+BA 0.5mg/L+IAA 0.1mg/L [22]；以茎尖为外植体，筛选出“瀑布”、“ 饴糖”的最佳诱导分化培养基为MS+6-BA 0.3mg/L+NAA 0.03mg/L；“紫色宫殿”（ Heuchera ‘purple palace’）的最佳诱导分化培养基为MS+6-BA 0.5mg/L+NAA 0.05mg/L[23]。
（2）增殖培养基。在矾根的增殖培养方面，前人已做了大量的研究，由于品种和基因型的不同，所适用的增殖培养基也各不相同。研究显示矾根“欧布西迪昂”继代的最佳培养基为 MS+6-BA 1mg/L +NAA 0.1mg/L [5]；柔毛矾根增殖培养基MS+6-BA 0.2mg/L+NAA 0.01mg/L效果最好[6]；“焦糖”矾根最佳增殖培养基MS+BA 0.2mg/L+IAA 0.01mg/L [22]；“瀑布”、“饴糖”的最佳继代培养基为MS+6-BA 0.1mg/L+NAA 0.01mg/L；“紫色宫殿”的最佳继代培养基为MS+6-BA 1mg/L+NAA 0.1mg/L [23]。
（3）生根培养基 生根培养是植物组织培养的关键环节之一，在大量的研究中发现，生根阶段培养基选择不适会造成愈伤组织大量褐化死亡，使其不能成长为完整植株。在不同的培养条件下，矾根“欧布西迪昂”的生根培养基为1/2MS [5]；柔毛矾根的的最佳生根培养基为1/2MS+IBA 1.5mg/L [6]；矾根杂种 “银王子”的生根培养基为1/2MS+NAA 0.2mg/L [9]； “焦糖”矾根的最佳生根培养基1/2MS+NAA 0.2mg/L [22]；“瀑布”、“饴糖”、“紫色宫殿”的最佳生根培养基为1/2MS+NAA0.3mg/L+AC1.0mg/L [23]。
3 引种适应性研究
关于大量的矾根引种适应性研究，依据园林宿根花卉以多年生为主、地面覆盖速度快 、便于生产繁殖 、具有较高的观赏价值 、养护成本低 、抗性强 、高度在 1m 以下等筛选的原则[24]，在北京地区对其物候、适应性进行试验观察，从中筛选出宿根花卉5个品种，对 “瀑布”矾根进行了多年的种植观测 ，并进一步开展了综合评价[25-27]。许红娟等在贵州冬季寡日照环境下，重点对不同品种矾根苗期叶长、叶宽、叶片数等生长性状进行研究，得出不同品种间差异性较大。“银色卷轴”（Silver Scroll）、“巧克力纱”（Chocolat Veil）、 “教堂窗户”（Cathedral Windows）、 “李子布丁”（Plum Pudding）、 “红宝石”（Montrose Ruby）、 “拼图”（Quilthers Joy）、“海浪”（Stormy Seas）均能够生存下来，生长状况最好的品种为“李子布丁”和“海浪” [28]。而从岭南地区引入的“紫晶”（Amethyst Mist）、“侃侃”（Can Can）、“黑暗之星”（Dark Star）“红卷毛”（Crimson Curl）、“天鹅绒”（Velvet Night） 5个品种中，从形态指标上分析得出在该地区适应性良好，并且 “紫晶”品种在形态指标上均与其他4个品种之间相比，差異显著 [29]。于洋等认为矾根作为一种耐高架桥下荫庇环境的园林植物，抗旱性较好，能耐 13～15 d 的干旱[30]。张君艳等在甘肃省天水市对引种于荷兰的矾根从花质量性状、数量性状及其他性状3方面进行综合性状适应性评价，最终确定其适应性较差[31]。黄少玲等从湖南引进的21 个矾根品种中筛选出“绿碧玺”（Green tourmalines）、“ 饴糖”2个品种较适应广东东莞的气候条件，为筛选和培育更多适宜于珠三角地区的矾根品种提供借鉴[32]。徐荷萍在银川地区进行矾根的引种适应性研究中发现矾根的露地栽培适应能力较差，进行温室播种育苗试验和露地栽培试验研究，发现 21d后发芽，发芽较晚，在引种试验中未见开花，越冬返青率56.8%，越冬死亡率43.2% [15]。唐存莲从叶色表现、生长状况、繁殖难易、生态习性、抗性大小等方面进行综合评价，得出作为常彩红色叶的紫叶矾根（Heuchera micrantha ‘Palace Purple’）和常彩黄色叶金叶矾根（Heuchera micrantha）是较适合北京地区生長的优良彩色植物品种[33]。郑志勇等对柔毛矾根进行了引种栽培养护、物候期观测、生态适应性和繁殖试验研究，相对研究较全面，认为该品种能够适应北京平原地区气候土壤条件，同时彩叶性状稳定，具有一定的发展前景[12]。也有学者研究发现矾根组培苗在遮荫、控温、控湿的情况下在上海地区成活率达到80%。王建强等通过不同低温处理下叶片的相对电导度、丙二醛和游离脯氨酸的抗寒生理指标的变化测定，综合分析得出“紫色宫殿”矾根的抗寒能力强于 “银叶菊”（Senecio cineraria）的抗寒能力[34]。 4 矾根的市场应用
矾根因其花色各异，植株姿态优雅，色鲜艳、花期长[13]，在园林中多应用于林下花镜、地被、庭院绿化；也多配植于多年生花坛或者花带边缘、岩石园、公园道路两侧等；也可作高架桥立体装饰；矾根盆栽推广潜力也很大，可为阳台的小景观增色添彩，也可直接应用于室内装饰；组合盆栽在阳台、花园及私家庭院观赏中也突显色彩优势，点缀于草坪中以及种植于落叶树下；在冬季温暖的环境里可四季观赏等，深受人们的喜爱。在市场上，应用的品种较多，南北方相对适宜品种各异，北方地区常用的品种有“瀑布”、“李子布丁”（Plum Pudding）、“巴黎”（Paris）、“草莓漩涡”（Strawberry Swirl）、“黑曜石”（Obsidian）、 “花毯”（Tapestry ）、“上海”（Shanghai）等[37]；南方常用的品种有： “绿碧玺”、“饴糖”等。相关花卉苗木公司开发的矾根苗在市场中的价格也不同，现今，一般9cm盆径的工程苗，单株价格在3元左右；12cm盆径成品，价格10～20 元；18cm盆径成品每盆能卖到20多元；很多品种已完全走向中、高档盆花的路线。随着人们对矾根认识的不断深入，矾根作为近年来国内热门研究的园林观赏植物之一逐渐在市场上走俏。
5 矾根研究展望
目前，对矾根的研究还不是很全面，还需全面的深入对其抗寒抗旱品种进行筛选，培育新的品种以丰富其观赏类型，从而适应我国不同的气候环境，满足各个地区人们的观赏需求。在矾根的植物组织培养方面，针对不同品种开展了一定研究，但仍有大部分品种的组培快繁技术尚未攻克。在矾根的各种引种栽培试验中，对其温度适应性、土壤适应性、光照适应性等方面进行初步研究，尤其是耐寒、耐旱、耐涝生理生化反应还没有系统的研究。今后，应将该部分作为研究的重点。另外，矾根作为一种新优地被彩叶植物，在我国的园林景观中的应用相对较少，还有很大的提升空间，如何更好地对其开发利用，充分发挥其在园林景观中的作用有待加大研究和开发力度。
参考文献
[1]Ness B D，Soltis D E. Autoploidy in Heuchera micrantha（Saxifragaceae）[J].American Journal of Botany，1989，76（4）：614-626.
[2]SOLTIS D E.Chloroplast-DNA variation and multiple originsof autopolyploidy in Heuchera micrantha（Saxifragaceae）[J].Evolution，1989，43（3）：650-656.
[3]叶剑秋.庭园新优花卉品种应用系列 花园配置中的饰边花卉 美洲矾根[J].园林，2010（3）.
[4]张德祥，张君艳.新优观叶花卉矾根的栽培管理技术[J].林业实用技术，2014（4）：62-63.
[5]高燕，宋垚，叶康，等.矾根欧布西迪昂组培快繁技术[J].浙江农业科学，2015，56（6）：895-898.
[6]王晶，刘立功，左丽娟，等.柔毛矾根组培快繁技术研究[J].北方园艺，2012（23）：116-118.
[7]章志红，曹慧敏，周士景.美洲矾根品种紫宫殿组织培养与离体快繁研究[J].江苏农业科学，2011，39（5）：69-71.
[8]陈宏，唐莹，施月欢，等.矾根的组织培养与快速繁殖[J].上海农业学报，2011，27（4）：80-82.
[9]孙国峰，张金政，吴东启.矾根杂种'银王子'的组织培养和快速繁殖[J].植物生理学报，2007，43（3）：500-500.
[10]王建强，邓永成.低温胁迫对银叶菊和矾根抗寒生理指标的比较研究[J].中国农学通报，2014，30（7）：224-227.
[11]秦登，唐呂君，陈尧，等.夏季高温环境下3个矾根品种的光合特性比较[J].西北林学院学报，2014，29（3）：32-36.
[12]郑志勇，王德芳.三种彩色地被植物引种栽培试验研究[J].北京农业职业学院学报，2013，27（5）：33-37.
[13]袁燕波，李国强，闫磊.矾根“不凡”[J].中国花卉园艺，2015（22）：40-40.
[14]秦登.矾根品种的光合生理特性及耐旱性研究[D].杭州：浙江农林大学，2014.
[15]徐荷萍，周全良，张黎.宿根花卉在银川地区的引种适应性研究[J].宁夏农林科技，2012，53（11）：8-11.
[16]胡瑶，李宏告，刘洪，等.不同浓度生根粉处理对矾根扦插生根的影响[J].湖南农业科学，2017（5）.
[17]梁芳，白淑媛，马燕.5种宿根花卉品种性生长习评价及栽培研究[J].草原与草坪，2009，2009（6）：43-46.
[18]张蓓.宿根花卉在天津市（河西区）观赏性评价及栽培技术与应用[D].保定：河北农业大学，2013.
[19]Chen H，Tang Y，Shi Y H，et al.Tissue culture and rapid propagation of Heuchera micrantha[J].Acta Agriculturae Shanghai，2011.
[20]沈海龙.植物组织培养[ M].北京： 中国林业出版社，2005.
[21] 陈锦，杨侃侃，王志偉，等.美洲矾根愈伤组织诱导及其快繁技术体系研究[J].湖北农业科学，2017，56（5）：973-975.
[22]刘佳.‘焦糖'矾根的组织培养与快速繁殖[C].北京：北京园林绿化新起点，2010.
[23]孟清秀，刘红权，李永灿，等.几种矾根的组织培养与快速繁殖[C].北京：中国风景园林学会，2014.
[24]马洁，韩烈保.北京地区野生草本地被植物引种、筛选与利用[J].草业与畜牧，2006（2）：30-33.
[25]李臻，孙吉雄.植物景观对商业步行街生态环境的影响[J].草原与草坪，2008，2008（3）：83-86.
[26] 徐炜.试论园林地被植物综合评选标准[J].中国园林，1993（3）：52-55.
[27]田利颖.北方城市地被植物应用质量评价方法探讨[J].河北林果研究，2007，22（3）：329-335.[28]许红娟，张丽，陈之林，等.不同彩叶矾根品种苗期在贵州冬季生长适应性比较[J].种子，2016，35（9）：104-107.
[29]许红娟，陈之林，杨澜，等.五种彩叶矾根苗期在贵州冬季生长适应性比较[J].北方园艺，2016（24）：61-65.
[30]于洋，徐永荣，李鹏.七种高架桥下荫庇区绿化植物的抗旱性研究[J].湖北农业科学，2017，56（5）：889-892.
[31]张君艳，张继东.层次分析法对几种新优草花的引种适应性评价[J].林业实用技术，2015（11）：59-61.
[32]黄少玲，汪华清，周意峰，等.矾根在东莞地区引种驯化过程中的夏季适应性研究[J].热带林业，2016，44（4）：4-7.
[33] 唐存莲.北京地区园林彩色植物的选优及应用[J].北方园艺，2012（10）：104-107.
[34]王建强，邓永成.低温胁迫对银叶菊和矾根抗寒生理指标的比较研究[J].中国农学通报，2014，30（7）：224-227.
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