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摘 要：为了解不同林龄和密度马尾松人工林针叶和根系的养分变化特征，该文在广西南宁市横县镇龙林场选择了四种林龄（幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林）和四种密度（低密度林、中低密度林、中高密度林和高密度林）马尾松林共八种林分，分析了马尾松针叶和根系的C、N、P含量和比值及其与土壤养分的关系。结果表明：（1）所有龄林与密度林的马尾松针叶N∶P比值均大于16，表明该地区马尾松明显受P限制，幼龄林更加明显。（2）马尾松针叶C含量随着林龄增长逐渐增大后下降，N与P含量呈微弱下降趋势，导致C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值呈微弱上升趋势，但没达到显著水平;根系C含量、P含量和C∶N比值逐渐增大，N含量、C∶P比值和N∶P比值呈U字型且都在幼龄林最大;针叶和根系在成熟林阶段均具有较高的P含量和最高的C含量。（3）中密度林的马尾松针叶的C和N含量较高且P含量最高，C∶N比值较低且C∶P比值和N∶P比值最低;根系的C、N和P含量较高，而C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值较低。（4）马尾松的根系养分尤其是P含量在不同龄林和不同密度林之间的变化比针叶更加剧烈，且其与土壤养分之间的相关性比针叶更强。综上结果表明，马尾松人工林受P限制，在低龄林加强P肥管理和选择合适的林分密度（中等密度）则有利于緩解马尾松受P限制的状态。
关键词：马尾松，林龄，密度，针叶，根系，养分限制
中图分类号：Q948.1
文献标识码：A
文章编号：1000-3142（2021）09-1497-12
Abstract：Ecological stoichiometries of leaves and roots are important factors responding to nutrient-limited soils，however，the patterns of needle leaves and roots in different age and density stands of Pinus massoniana plantations are unclear. To determinate the trends of needle leaves，roots，and soils and relationships between the three parts in these plantations，we selected total eight stands[including four age stands （young stand，half-mature stand，mature stand，and over-mature stand）and four density stands （low density，medium density，high density，and over-high density）] as the research object and measured C，N and P concentrations of needle leaves，roots，and soils in Zhenlong forest farm of Hengxian county，Nanning，Guangxi Zhuang Autonomous Region. The results were as follows：（1）N∶P ratios of needle leaves in all stands were higher than 16. （2）The C concentrations of needle leaves increased and then decreased，and the C∶N ratios，C∶P ratios，and N∶P ratios slightly （insignificantly）increased with the increasing stand ages，but the N and P concentrations were opposite. The C and P concentrations and C∶N ratios of roots increased with the increasing stand ages，but the N concentrations，C∶P ratios，and N∶P ratios were the highest in young stand. Additionally，the C and P concentrations of needle leaves were the highest in mature stand，but the two parameters of roots were and relatively the highest in this stand. （3）Moreover，the highest P and relatively the highest C and N of needle leaves were found in medium density stand，as well as lowest C∶P ratios and N∶P ratios and relatively lowest C∶N ratios. Simultaneously，the C，N，and P concentrations of roots were higher in medium density stand than in other stands，but the C∶N ratios，C∶P ratios，and N∶P ratios of roots were opposite. （4）Root nutrients （especially P）of P. massoniana dramatically changed further than those of needle leaves in different age and density stands，as well as the relationships between root and soil nutrients. Our results suggest that P. massoniana is limited by P，and then，fertilization and management of phosphate in young stand and the appropriate density stand （medium）will be beneficial to relieve the P limitation in southern Guangxi. 1.2.2 针叶、根系和土壤样品采集 2018年7月（生长季），在每个样方的东南西北中5个位置各选取一棵健康的马尾松，每棵树叶冠的东西南北4个方向各采集成熟的针叶进行混合，5棵树的成熟针叶进行混合，形成一个样方的针叶混合样品（潘复静等，2013）。马尾松是一种浅根系植物，其根系大部分分布在0～40 cm的土层范围内，且0～20 cm土层中生物量最大（宋尊荣等，2020）。因此，我们在每棵树东西南北四个方向、距离树干1 m的区域采集土壤0～20 cm深度的根系样品进行混合。采集的根系中，80%～90%是直径小于2 mm的细根，其余的是直径小于3 mm的中根。5棵树的根系进行混合形成一个样方的根系混合样品（Pan et al.，2018）。针叶和根系样品的数量均为24个。每个根系混合样品先剪碎且充分混匀，再选取原样约100 g，在65 ℃下烘干至恒重，然后取烘干样粉碎过100目筛（0.15 mm），保存备用。
同时，每棵树周围约1 m的区域采集0～20 cm的表层土壤样品，将5个采样点的样品充分混匀成一个表层土混合样。采集到的土壤样品装入塑料袋，并放入冰盒中保存，迅速带回实验室进行处理。土壤样品中的细根碎屑被全部挑出，过10目筛（2 mm），并分成等量的两份：第一份立即放入-20 ℃冰箱保存，用于其他指标的测定;第二份风干，研磨，过20目筛（0.85 mm）和100目筛（0.15 mm），用于土壤养分含量的测定。
1.2.3 植物和土壤样品分析 针叶和根系样品称取0.015 0 g凋落物样品（精确到0.000 1 g），用KCr2O7- H2SO4氧化法测定全碳含量;称取0.400 0 g针叶和根系样品（精确到0.000 1 g），用H2SO4-H2O2氧化法进行消煮，然后用FIA流动注射仪测定全氮含量，用钼锑抗比色分光光度法测定全磷含量。
土壤有机碳含量（SOC）采用KCr2O7 + H2SO4氧化法测定;土壤全氮（TN）采用凯氏定氮法并用流动注射仪（FIAstar 5000，FOSS，Hillerd，Denmark）测定;土壤全磷（TP）加NaOH后放入马弗炉高温消煮，用H2SO4 + HCl清洗后以钼蓝显色液进行显色，用分光光度计进行测定（Pan et al.，2015）（表2）。
1.2.4 统计与分析 用Excel进行数据整理，用SPSS 11.5进行数据统计分析。利用描述统计（descriptive statistics）、单因素方差分析（one-way ANOVA）及多重比较分析（LSD）等方法比较不同林龄和密度马尾松人工林针叶、根系和土壤养分含量和比值的差异。用Person相关关系方法分析针叶和根系与土壤养分含量和比值之间的相关性。
2 结果与分析
2.1 马尾松人工林土壤养分含量及其比值
结果显示，马尾松人工林的土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）和全磷（TP）的含量和比值在不同林龄之间存在差异性（表2）。在成熟林土壤具有最低的有机碳和全氮含量和次低的全磷含量，幼龄林次之，而在中林龄和过熟林较高;从而导致土壤C∶N比值在过熟林最高，土壤C∶P比值和N∶P比值在幼龄林最高。土壤全氮、全磷、C∶P比值和N∶P比值在各个密度林之间没有显著性差异;土壤有机碳含量和C∶N比值在低密度林最低，在超高密度林最高。所有林龄和密度的马尾松人工林土壤N和P含量均偏低。
2.2 不同林龄马尾松人工林針叶和根系的养分含量及其比值
结果显示，马尾松针叶的C含量先随着林龄的增加而升高，其在成熟林达到最高，然后降低（图1：a）;针叶N含量、P含量、C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值在不同林龄间没有显著差异（图1：b-f）。针叶C含量在幼龄林、中林龄、成熟林和过熟林的均值为465.75、476.45、495.40和479.12 g·kg-1，N含量为12.44、12.93、12.26和11.71 g·kg-1，P含量为0.72、0.65、0.60和0.56 g·kg-1，C∶N比值为37.57、37.08、40.43和41.09，C∶P比值为641.90、737.89、849.15和883.68，N∶P比值为17.18、20.08、21.15和21.44。
马尾松根系的C含量、N含量、P含量、C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值在不同林龄间存在差异（图1）。根系C含量随着林龄的增加表现为降低-升高-降低的趋势，其在成熟林达到最高（图1：g）;N含量在幼龄林最高，之后下降，再升高（图1：h）;P含量在幼龄林最低，随着林龄的增加表现为升高-降低-升高的趋势（图1：i）;C∶N比值随着林龄的增加表现为逐渐升高然后降低的趋势，其在成熟林达到最高（图1：j）;C∶P比值和N∶P比值在幼龄林最高，其余三个林龄与幼龄林有显著差异，而彼此之间没有显著差异（图1：k;l）。根系C含量在幼龄林、中林龄、成熟林和过熟林的均值为447.02、443.74、460.63和448.39 g·kg-1，N含量为6.16、4.82、4.39和5.41 g·kg-1，P含量为0.13、0.39、0.35和0.37 g·kg-1，C∶N比值为73.40、92.81、107.42和83.62，C∶P比值为3 254.60、1 123.70、1 484.10和1 244.80，N∶P比值为44.72、12.18、13.96和14.81。
2.3 不同密度马尾松人工林针叶和根系的养分含量及其比值
马尾松针叶的C含量、N含量和C∶N比值在不同密度林间没有显著差异（图2：a，b，d）; P含量随着密度的增加逐渐升高后降低，低密度林和超高密度林较低（图2：c）; C∶P比值和N∶P比值随着密度的增加逐渐降低后升高，低密度林和超高密度林较高（图2：e，f）。针叶C含量在低密度林、中密度林、高密度林和超高密度林的均值为480.19、476.32、480.91和471.28 g·kg-1，N含量为12.62、12.33、12.96和13.33 g·kg-1，P含量为0.51、0.79、0.76和0.50 g·kg-1，C∶N比值为38.36、38.85、37.13和35.35，C∶P比值为985.47、607.26、639.23和947.48，N∶P比值为25.42、15.80、17.23和26.80。 马尾松根系的P含量和C∶P比值在不同密度林间存在差异，但C含量、N含量、C∶N比值和N∶P比值不存在差异（图2）。根系P含量随着密度的增加呈逐渐升高的趋势，而C∶P比值则呈逐渐降低的趋势。根系C含量在低密度林、中密度林、高密度林和超高密度林的均值为456.62、450.23、445.94和450.85 g·kg-1，N含量为4.80、5.05、4.54和5.23 g·kg-1，P含量为0.24、0.29、0.27和0.37 g·kg-1，C∶N比值为95.48、94.97、110.79和86.52，C∶P比值为1 925.8、1 566.3、1 616.4和1 303.6，N∶P比值为20.23、17.41、16.29和19.45。
2.4 马尾松针叶、根系和土壤的养分含量及其比值之间的相关性
马尾松的针叶和根系的养分含量、比值与土壤的养分含量、比值存在较强的关系（表3）。在不同林龄中，针叶N含量与土壤C∶N比值具有显著的负相关关系，针叶C∶N比值与土壤C∶N比值具有显著的正相关关系（表4）。根系P含量与土壤P含量具有显著的正相关关系，与土壤C∶P比值和N∶P比值具有显著的负相关关系;根系C∶P比值和N∶P比值与土壤P含量具有显著的负相关关系，与土壤C∶P比值和N∶P比值具有显著的正相关关系。
在不同密度林中，针叶C含量与土壤N含量具有显著的正相关关系，与土壤C∶N比值具有显著的负相关关系（表5）。根系P含量与土壤N含量和P含量具有显著的负相关关系，与土壤C∶N比值和C∶P比值具有显著的正相关关系;根系C∶P比值与土壤N和P含量具有显著的正相关关系，与土壤C∶N比值和C∶P比值具有显著的负相关关系;根系N∶P比值与土壤C∶P比值具有显著的负相关关系。
3 讨论与结论
在判断植物的养分限制特征时，一般会采用N∶P比值作为参考：叶片N∶P比值小于14，植物受N限制;叶片N∶P比值大于16，植物受P限制;叶片N∶P比值介于14和16之间，植物则受到N和P双重限制（Koerselman & Meuleman，1996）。在实际工作中，判断植物的养分限制特征除了叶片的N∶P比值指标，土壤养分或者植物生理变化的指标也非常重要。土壤养分的供给能力对于植物的生长和生态系统维持显得非常重要。比如，一个200年未受到人类强烈干扰的喀斯特自然生态系统，其植物群落的N∶P比值远远大于16，其表现为P限制，但其土壤养分供给能力较低龄林更好，能较好地维持系统内部的养分循环和自足（Pan et al.，2015）。Wu et al.（2019）研究表明，随着杉木生长年龄越来越大，该人工林系统的P素调动变小而P重吸收加强，说明倾向于养分自足的方向发展。在之前的研究中，同一地区的马尾松人工林在幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林的凋落物初始P含量表现为略微降低之后升高，說明低林龄马尾松更缺P并导致较高的P重吸收效率（潘复静等，2020）。本研究结果显示，不同龄林和不同密度林的马尾松针叶N∶P比值都大于16。广西很多地区马尾松人工林的土壤全P和有效P含量极度贫瘠，而土壤N含量亦很低（覃其云等，2017），本研究区的土壤N和P含量水平与其较为一致。结合生态化学计量学理论与土壤N和P的含量状况，表明桂南地区马尾松人工林可能也受到土壤N贫瘠的限制，但主要受到土壤P贫瘠的限制，在幼龄林和高密度林更加明显。
林龄是影响植物养分含量和比值变化的重要因素。本研究中，在不同林龄马尾松人工林中，针叶N含量的变化不大，而P含量随着林龄增加而稍微降低，最终针叶N∶P比值随林龄增加而稍微升高。土壤养分一般与植物组织的养分含量具有一定的耦合关系。本研究结果显示，不同林龄马尾松人工林的针叶N和P含量和N∶P比值与土壤N和P养分没有显著的相关关系;相反，根系N和P含量和N∶P比值与土壤N和P养分有较显著的关系。根系P含量与土壤P含量和N∶P比值的关系分别为显著正相关和显著负相关，根系系吸收养分后可供给其他组织使用，使得针叶具有较高的养分含量（韦明宝等，2019）。但是，根系吸收后的养分并不会大部分供给针叶使用，这可能是导致本研究中马尾松针叶的N和P含量和N∶P比值与土壤N和P养分没有显著相关关系的原因。
本研究得到不同林龄马尾松人工林的针叶-根系-土壤养分之间的关系仅有根系与土壤养分之间关系较为密切，其原因可能归根于马尾松对养分的分配和重吸收。针叶作为马尾松的光合作用器官，其对C固定起着重要的作用，而根系则作为水分和养分吸收的重要器官，为了保证针叶具有较高的光合作用能力，其会转运较多的N和P养分到针叶当中（韦明宝等，2019）。虽然马尾松的茎干养分含量相对较低，但是纯林状态下其茎秆生物量占比可达到71.3%（李燕燕等，2004），且马尾松的茎与其他器官的比例随着林龄增加而增加（杜虎等，2013）。本研究表明马尾松针叶P含量随着林龄增加而呈现稍微降低的趋势，这可能导致马尾松针叶的光合作用速率和C积累速率的降低，并促使针叶的P含量会分配到其他器官。而较低林龄的情况下，较高的生长速率和生物量积累速率，必须有较多的P作为光合作用速率支撑，根系会把P较多输送到针叶上，导致幼龄林的马尾松根系P含量显著低于其他龄林。我们之前的研究指出本地区马尾松人工林的凋落物初始P含量随着林龄增加表现为略微降低之后升高，表现为马尾松针叶在幼龄林、中龄林和成熟林比过熟林具有较高的P重吸收效率（潘复静等，2020）。马尾松在面对土壤养分贫瘠时，为了能保证较高的光合作用效率，根系的P含量会转运到针叶或者针叶的P重吸收效率较高。由于生物量积累、生理特征的变化，不同林龄马尾松人工林的针叶-根系-土壤养分之间的关系较为复杂。该地区成熟林阶段马尾松针叶和根系具有较高的P含量和最高的C含量，利于C和P养分的积累，较高的针叶和根系养分含量可利于木材收获后较多养分归还土壤。
密度是影响植物养分含量和比值变化的另一重要因素。在不同密度林中，马尾松针叶N含量的变化不大，而P含量在中密度林和高密度林较高，导致N∶P比值在低密度林和超高密度林显著高于中密度林和高密度林。本研究中，不同密度马尾松人工林属于中龄林阶段，养分积累、分配和循环慢慢向较优状态发展，而密度效应是影响这个状态的重要因素。要了解哪种密度对于马尾松养分积累、分配和循环更有利，必须要综合土壤、根系、针叶以及凋落物的养分状况进行判断。本研究结果显示土壤N和P含量与不同林龄的状况比较一致，说明土壤N和P含量比较贫瘠。土壤N和P含量在不同密度林之间没有显著性差异，而在中密度林和高密度林略微高于其他两种密度林。我们看到，针叶P含量在中密度林和高密度林较高，而根系P含量则处于中间值，导致中密度林和高密度林的针叶和根系具有较低的N∶P比值。在之前的研究中，凋落物初始P含量在低密度林显著高于其他三种密度林，而中密度林最低（潘复静等，2020）。以上结果表明，中密度马尾松林的针叶对于P的重吸收效率较高。从以上结论可以得出，低密度林马尾松针叶和根系的P含量较低，而P重吸收效率低，达不到最理想状态;超高密度林马尾松针叶的P含量较低，而密度效应影响太大，导致针叶和根系N∶P比值较高，养分限制较为严重。有研究表明，越低或者越高的种植密度不利于马尾松人工林的碳储量积累，认为中间密度比较适宜（高祥等，2014）。通过以上研究得出，该地区中密度林马尾松针叶的C和N含量较高且P含量最高，C∶N比值较低且C∶P比值和N∶P比值最低;根系的C、N和P含量较高，而C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值较低。因此，中密度马尾松人工林可能具有较优的养分循环和积累状态。 马尾松人工林在幼龄林处于快速生长的阶段，倾向于把较多P分配到针叶中，中龄林阶段到成熟林阶段其养分积累、分配和循环达到较优状态，到了过熟林阶段反而会降低。因此，马尾松根系的养分特别是P含量在不同龄林和不同密度林之间的变化比针叶更加明显，且根系养分与土壤养分之间的相关性比针叶的更强，表明在P限制下，根系对马尾松的P素吸收和分配起到重要作用。那么，在马尾松人工林幼龄林阶段实施P素添加和调控很重要。杂草的生长对于土壤N素积累没有好处，而土壤N素随着林龄的增加并没有表现出改善的趋势，在森林抚育上，于幼龄林便引种豆科灌木且保持其在各龄林具有一定的数量（林红强，2005），则对于提高土壤N含量和马尾松生物量上具有积极作用。而在不同密度林中，该地区中密度种植（3 300 株·ha-1，株间距1.5 m×2 m）对于马尾松养分积累、分配和循环以及碳储量积累可能比较有利。
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（责任编辑 何永艳）
关键词：马尾松，林龄，密度，针叶，根系，养分限制
中图分类号：Q948.1
文献标识码：A
文章编号：1000-3142（2021）09-1497-12
Abstract：Ecological stoichiometries of leaves and roots are important factors responding to nutrient-limited soils，however，the patterns of needle leaves and roots in different age and density stands of Pinus massoniana plantations are unclear. To determinate the trends of needle leaves，roots，and soils and relationships between the three parts in these plantations，we selected total eight stands[including four age stands （young stand，half-mature stand，mature stand，and over-mature stand）and four density stands （low density，medium density，high density，and over-high density）] as the research object and measured C，N and P concentrations of needle leaves，roots，and soils in Zhenlong forest farm of Hengxian county，Nanning，Guangxi Zhuang Autonomous Region. The results were as follows：（1）N∶P ratios of needle leaves in all stands were higher than 16. （2）The C concentrations of needle leaves increased and then decreased，and the C∶N ratios，C∶P ratios，and N∶P ratios slightly （insignificantly）increased with the increasing stand ages，but the N and P concentrations were opposite. The C and P concentrations and C∶N ratios of roots increased with the increasing stand ages，but the N concentrations，C∶P ratios，and N∶P ratios were the highest in young stand. Additionally，the C and P concentrations of needle leaves were the highest in mature stand，but the two parameters of roots were and relatively the highest in this stand. （3）Moreover，the highest P and relatively the highest C and N of needle leaves were found in medium density stand，as well as lowest C∶P ratios and N∶P ratios and relatively lowest C∶N ratios. Simultaneously，the C，N，and P concentrations of roots were higher in medium density stand than in other stands，but the C∶N ratios，C∶P ratios，and N∶P ratios of roots were opposite. （4）Root nutrients （especially P）of P. massoniana dramatically changed further than those of needle leaves in different age and density stands，as well as the relationships between root and soil nutrients. Our results suggest that P. massoniana is limited by P，and then，fertilization and management of phosphate in young stand and the appropriate density stand （medium）will be beneficial to relieve the P limitation in southern Guangxi. 1.2.2 针叶、根系和土壤样品采集 2018年7月（生长季），在每个样方的东南西北中5个位置各选取一棵健康的马尾松，每棵树叶冠的东西南北4个方向各采集成熟的针叶进行混合，5棵树的成熟针叶进行混合，形成一个样方的针叶混合样品（潘复静等，2013）。马尾松是一种浅根系植物，其根系大部分分布在0～40 cm的土层范围内，且0～20 cm土层中生物量最大（宋尊荣等，2020）。因此，我们在每棵树东西南北四个方向、距离树干1 m的区域采集土壤0～20 cm深度的根系样品进行混合。采集的根系中，80%～90%是直径小于2 mm的细根，其余的是直径小于3 mm的中根。5棵树的根系进行混合形成一个样方的根系混合样品（Pan et al.，2018）。针叶和根系样品的数量均为24个。每个根系混合样品先剪碎且充分混匀，再选取原样约100 g，在65 ℃下烘干至恒重，然后取烘干样粉碎过100目筛（0.15 mm），保存备用。
同时，每棵树周围约1 m的区域采集0～20 cm的表层土壤样品，将5个采样点的样品充分混匀成一个表层土混合样。采集到的土壤样品装入塑料袋，并放入冰盒中保存，迅速带回实验室进行处理。土壤样品中的细根碎屑被全部挑出，过10目筛（2 mm），并分成等量的两份：第一份立即放入-20 ℃冰箱保存，用于其他指标的测定;第二份风干，研磨，过20目筛（0.85 mm）和100目筛（0.15 mm），用于土壤养分含量的测定。
1.2.3 植物和土壤样品分析 针叶和根系样品称取0.015 0 g凋落物样品（精确到0.000 1 g），用KCr2O7- H2SO4氧化法测定全碳含量;称取0.400 0 g针叶和根系样品（精确到0.000 1 g），用H2SO4-H2O2氧化法进行消煮，然后用FIA流动注射仪测定全氮含量，用钼锑抗比色分光光度法测定全磷含量。
土壤有机碳含量（SOC）采用KCr2O7 + H2SO4氧化法测定;土壤全氮（TN）采用凯氏定氮法并用流动注射仪（FIAstar 5000，FOSS，Hillerd，Denmark）测定;土壤全磷（TP）加NaOH后放入马弗炉高温消煮，用H2SO4 + HCl清洗后以钼蓝显色液进行显色，用分光光度计进行测定（Pan et al.，2015）（表2）。
1.2.4 统计与分析 用Excel进行数据整理，用SPSS 11.5进行数据统计分析。利用描述统计（descriptive statistics）、单因素方差分析（one-way ANOVA）及多重比较分析（LSD）等方法比较不同林龄和密度马尾松人工林针叶、根系和土壤养分含量和比值的差异。用Person相关关系方法分析针叶和根系与土壤养分含量和比值之间的相关性。
2 结果与分析
2.1 马尾松人工林土壤养分含量及其比值
结果显示，马尾松人工林的土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）和全磷（TP）的含量和比值在不同林龄之间存在差异性（表2）。在成熟林土壤具有最低的有机碳和全氮含量和次低的全磷含量，幼龄林次之，而在中林龄和过熟林较高;从而导致土壤C∶N比值在过熟林最高，土壤C∶P比值和N∶P比值在幼龄林最高。土壤全氮、全磷、C∶P比值和N∶P比值在各个密度林之间没有显著性差异;土壤有机碳含量和C∶N比值在低密度林最低，在超高密度林最高。所有林龄和密度的马尾松人工林土壤N和P含量均偏低。
2.2 不同林龄马尾松人工林針叶和根系的养分含量及其比值
结果显示，马尾松针叶的C含量先随着林龄的增加而升高，其在成熟林达到最高，然后降低（图1：a）;针叶N含量、P含量、C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值在不同林龄间没有显著差异（图1：b-f）。针叶C含量在幼龄林、中林龄、成熟林和过熟林的均值为465.75、476.45、495.40和479.12 g·kg-1，N含量为12.44、12.93、12.26和11.71 g·kg-1，P含量为0.72、0.65、0.60和0.56 g·kg-1，C∶N比值为37.57、37.08、40.43和41.09，C∶P比值为641.90、737.89、849.15和883.68，N∶P比值为17.18、20.08、21.15和21.44。
马尾松根系的C含量、N含量、P含量、C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值在不同林龄间存在差异（图1）。根系C含量随着林龄的增加表现为降低-升高-降低的趋势，其在成熟林达到最高（图1：g）;N含量在幼龄林最高，之后下降，再升高（图1：h）;P含量在幼龄林最低，随着林龄的增加表现为升高-降低-升高的趋势（图1：i）;C∶N比值随着林龄的增加表现为逐渐升高然后降低的趋势，其在成熟林达到最高（图1：j）;C∶P比值和N∶P比值在幼龄林最高，其余三个林龄与幼龄林有显著差异，而彼此之间没有显著差异（图1：k;l）。根系C含量在幼龄林、中林龄、成熟林和过熟林的均值为447.02、443.74、460.63和448.39 g·kg-1，N含量为6.16、4.82、4.39和5.41 g·kg-1，P含量为0.13、0.39、0.35和0.37 g·kg-1，C∶N比值为73.40、92.81、107.42和83.62，C∶P比值为3 254.60、1 123.70、1 484.10和1 244.80，N∶P比值为44.72、12.18、13.96和14.81。
2.3 不同密度马尾松人工林针叶和根系的养分含量及其比值
马尾松针叶的C含量、N含量和C∶N比值在不同密度林间没有显著差异（图2：a，b，d）; P含量随着密度的增加逐渐升高后降低，低密度林和超高密度林较低（图2：c）; C∶P比值和N∶P比值随着密度的增加逐渐降低后升高，低密度林和超高密度林较高（图2：e，f）。针叶C含量在低密度林、中密度林、高密度林和超高密度林的均值为480.19、476.32、480.91和471.28 g·kg-1，N含量为12.62、12.33、12.96和13.33 g·kg-1，P含量为0.51、0.79、0.76和0.50 g·kg-1，C∶N比值为38.36、38.85、37.13和35.35，C∶P比值为985.47、607.26、639.23和947.48，N∶P比值为25.42、15.80、17.23和26.80。 马尾松根系的P含量和C∶P比值在不同密度林间存在差异，但C含量、N含量、C∶N比值和N∶P比值不存在差异（图2）。根系P含量随着密度的增加呈逐渐升高的趋势，而C∶P比值则呈逐渐降低的趋势。根系C含量在低密度林、中密度林、高密度林和超高密度林的均值为456.62、450.23、445.94和450.85 g·kg-1，N含量为4.80、5.05、4.54和5.23 g·kg-1，P含量为0.24、0.29、0.27和0.37 g·kg-1，C∶N比值为95.48、94.97、110.79和86.52，C∶P比值为1 925.8、1 566.3、1 616.4和1 303.6，N∶P比值为20.23、17.41、16.29和19.45。
2.4 马尾松针叶、根系和土壤的养分含量及其比值之间的相关性
马尾松的针叶和根系的养分含量、比值与土壤的养分含量、比值存在较强的关系（表3）。在不同林龄中，针叶N含量与土壤C∶N比值具有显著的负相关关系，针叶C∶N比值与土壤C∶N比值具有显著的正相关关系（表4）。根系P含量与土壤P含量具有显著的正相关关系，与土壤C∶P比值和N∶P比值具有显著的负相关关系;根系C∶P比值和N∶P比值与土壤P含量具有显著的负相关关系，与土壤C∶P比值和N∶P比值具有显著的正相关关系。
在不同密度林中，针叶C含量与土壤N含量具有显著的正相关关系，与土壤C∶N比值具有显著的负相关关系（表5）。根系P含量与土壤N含量和P含量具有显著的负相关关系，与土壤C∶N比值和C∶P比值具有显著的正相关关系;根系C∶P比值与土壤N和P含量具有显著的正相关关系，与土壤C∶N比值和C∶P比值具有显著的负相关关系;根系N∶P比值与土壤C∶P比值具有显著的负相关关系。
3 讨论与结论
在判断植物的养分限制特征时，一般会采用N∶P比值作为参考：叶片N∶P比值小于14，植物受N限制;叶片N∶P比值大于16，植物受P限制;叶片N∶P比值介于14和16之间，植物则受到N和P双重限制（Koerselman & Meuleman，1996）。在实际工作中，判断植物的养分限制特征除了叶片的N∶P比值指标，土壤养分或者植物生理变化的指标也非常重要。土壤养分的供给能力对于植物的生长和生态系统维持显得非常重要。比如，一个200年未受到人类强烈干扰的喀斯特自然生态系统，其植物群落的N∶P比值远远大于16，其表现为P限制，但其土壤养分供给能力较低龄林更好，能较好地维持系统内部的养分循环和自足（Pan et al.，2015）。Wu et al.（2019）研究表明，随着杉木生长年龄越来越大，该人工林系统的P素调动变小而P重吸收加强，说明倾向于养分自足的方向发展。在之前的研究中，同一地区的马尾松人工林在幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林的凋落物初始P含量表现为略微降低之后升高，說明低林龄马尾松更缺P并导致较高的P重吸收效率（潘复静等，2020）。本研究结果显示，不同龄林和不同密度林的马尾松针叶N∶P比值都大于16。广西很多地区马尾松人工林的土壤全P和有效P含量极度贫瘠，而土壤N含量亦很低（覃其云等，2017），本研究区的土壤N和P含量水平与其较为一致。结合生态化学计量学理论与土壤N和P的含量状况，表明桂南地区马尾松人工林可能也受到土壤N贫瘠的限制，但主要受到土壤P贫瘠的限制，在幼龄林和高密度林更加明显。
林龄是影响植物养分含量和比值变化的重要因素。本研究中，在不同林龄马尾松人工林中，针叶N含量的变化不大，而P含量随着林龄增加而稍微降低，最终针叶N∶P比值随林龄增加而稍微升高。土壤养分一般与植物组织的养分含量具有一定的耦合关系。本研究结果显示，不同林龄马尾松人工林的针叶N和P含量和N∶P比值与土壤N和P养分没有显著的相关关系;相反，根系N和P含量和N∶P比值与土壤N和P养分有较显著的关系。根系P含量与土壤P含量和N∶P比值的关系分别为显著正相关和显著负相关，根系系吸收养分后可供给其他组织使用，使得针叶具有较高的养分含量（韦明宝等，2019）。但是，根系吸收后的养分并不会大部分供给针叶使用，这可能是导致本研究中马尾松针叶的N和P含量和N∶P比值与土壤N和P养分没有显著相关关系的原因。
本研究得到不同林龄马尾松人工林的针叶-根系-土壤养分之间的关系仅有根系与土壤养分之间关系较为密切，其原因可能归根于马尾松对养分的分配和重吸收。针叶作为马尾松的光合作用器官，其对C固定起着重要的作用，而根系则作为水分和养分吸收的重要器官，为了保证针叶具有较高的光合作用能力，其会转运较多的N和P养分到针叶当中（韦明宝等，2019）。虽然马尾松的茎干养分含量相对较低，但是纯林状态下其茎秆生物量占比可达到71.3%（李燕燕等，2004），且马尾松的茎与其他器官的比例随着林龄增加而增加（杜虎等，2013）。本研究表明马尾松针叶P含量随着林龄增加而呈现稍微降低的趋势，这可能导致马尾松针叶的光合作用速率和C积累速率的降低，并促使针叶的P含量会分配到其他器官。而较低林龄的情况下，较高的生长速率和生物量积累速率，必须有较多的P作为光合作用速率支撑，根系会把P较多输送到针叶上，导致幼龄林的马尾松根系P含量显著低于其他龄林。我们之前的研究指出本地区马尾松人工林的凋落物初始P含量随着林龄增加表现为略微降低之后升高，表现为马尾松针叶在幼龄林、中龄林和成熟林比过熟林具有较高的P重吸收效率（潘复静等，2020）。马尾松在面对土壤养分贫瘠时，为了能保证较高的光合作用效率，根系的P含量会转运到针叶或者针叶的P重吸收效率较高。由于生物量积累、生理特征的变化，不同林龄马尾松人工林的针叶-根系-土壤养分之间的关系较为复杂。该地区成熟林阶段马尾松针叶和根系具有较高的P含量和最高的C含量，利于C和P养分的积累，较高的针叶和根系养分含量可利于木材收获后较多养分归还土壤。
密度是影响植物养分含量和比值变化的另一重要因素。在不同密度林中，马尾松针叶N含量的变化不大，而P含量在中密度林和高密度林较高，导致N∶P比值在低密度林和超高密度林显著高于中密度林和高密度林。本研究中，不同密度马尾松人工林属于中龄林阶段，养分积累、分配和循环慢慢向较优状态发展，而密度效应是影响这个状态的重要因素。要了解哪种密度对于马尾松养分积累、分配和循环更有利，必须要综合土壤、根系、针叶以及凋落物的养分状况进行判断。本研究结果显示土壤N和P含量与不同林龄的状况比较一致，说明土壤N和P含量比较贫瘠。土壤N和P含量在不同密度林之间没有显著性差异，而在中密度林和高密度林略微高于其他两种密度林。我们看到，针叶P含量在中密度林和高密度林较高，而根系P含量则处于中间值，导致中密度林和高密度林的针叶和根系具有较低的N∶P比值。在之前的研究中，凋落物初始P含量在低密度林显著高于其他三种密度林，而中密度林最低（潘复静等，2020）。以上结果表明，中密度马尾松林的针叶对于P的重吸收效率较高。从以上结论可以得出，低密度林马尾松针叶和根系的P含量较低，而P重吸收效率低，达不到最理想状态;超高密度林马尾松针叶的P含量较低，而密度效应影响太大，导致针叶和根系N∶P比值较高，养分限制较为严重。有研究表明，越低或者越高的种植密度不利于马尾松人工林的碳储量积累，认为中间密度比较适宜（高祥等，2014）。通过以上研究得出，该地区中密度林马尾松针叶的C和N含量较高且P含量最高，C∶N比值较低且C∶P比值和N∶P比值最低;根系的C、N和P含量较高，而C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值较低。因此，中密度马尾松人工林可能具有较优的养分循环和积累状态。 马尾松人工林在幼龄林处于快速生长的阶段，倾向于把较多P分配到针叶中，中龄林阶段到成熟林阶段其养分积累、分配和循环达到较优状态，到了过熟林阶段反而会降低。因此，马尾松根系的养分特别是P含量在不同龄林和不同密度林之间的变化比针叶更加明显，且根系养分与土壤养分之间的相关性比针叶的更强，表明在P限制下，根系对马尾松的P素吸收和分配起到重要作用。那么，在马尾松人工林幼龄林阶段实施P素添加和调控很重要。杂草的生长对于土壤N素积累没有好处，而土壤N素随着林龄的增加并没有表现出改善的趋势，在森林抚育上，于幼龄林便引种豆科灌木且保持其在各龄林具有一定的数量（林红强，2005），则对于提高土壤N含量和马尾松生物量上具有积极作用。而在不同密度林中，该地区中密度种植（3 300 株·ha-1，株间距1.5 m×2 m）对于马尾松养分积累、分配和循环以及碳储量积累可能比较有利。
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（责任编辑 何永艳）