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摘要：对果树病毒病传毒媒介的种类、特点及其防控技术等方面进行综述，指出了我国果树病毒病传毒媒介防控技术研究中存在的问题，并对研究前景做了展望，以期对今后的研究工作提供一定的参考。
关键词：果树；病毒病；传毒媒介；防控技术
中图分类号： S431 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2012.06.024
果树病毒病是果树主要传染性病害之一，是果树生产的大敌。它使树体长势减弱，产量降低，果实品质下降，甚至全树枯死。果树一旦感染上病毒就周身带毒（但茎尖和根尖有可能不带病毒），终生受害[1]。果树感染病毒病初期大多没有明显症状，不易及早发现，但随着树体的生长和繁殖，病毒会逐年积累增多，很难用化学药剂预防或控制。病毒病主要通过嫁接、修剪等接触传染，随同接穗、苗木等繁殖材料的远距离传播，也可通过生物媒介如昆虫、螨类、线虫、菟丝子、真菌等传播。近年来，我国发生的苹果退绿叶斑病毒病、果树衰退病等给果树生产带来了几乎毁灭性的灾害。我国果树病毒病的研究相对国外来说起步较晚，目前，我国已陆续报道了许多新发现的果树病毒，这些病毒病给果树生产带来了很大的危害。因此，加强对果树病毒病发生规律及其防治技术的研究是当前果树生产中一个刻不容缓的任务。
1 常见果树病毒病
果树病毒病种类多、繁殖快、传播途径广，加上目前缺乏有效的防治药剂和措施，使得果树病毒病一旦流行就很难控制，即会造成惨重的损失，因此素有“果树癌症”之称。据王中英等[2]介绍，截至20世纪90年代末，世界各地已发现樱桃病毒68种，葡萄病毒43种，桃病毒41种，苹果病毒39种，李病毒32种，梨病毒23种，柑橘病毒20种，草莓病毒25种，杏病毒20种。
1.1 苹果病毒病
苹果病毒病在世界各地分布广泛，目前世界上报道的苹果病毒有39种，其中潜隐性病毒14种，非潜隐性病毒（显性病毒）25种[3]。我国对苹果病毒病的研究相对起步较晚，现已鉴定明确的苹果病毒有17种，主要是苹果锈果类病毒（ASSV）、苹果绿皱果病毒（AGrCV）、苹果茎逗病毒（ASPV）、苹果花叶病毒（ApM）、苹果褪绿叶斑病毒（ACLSV）和苹果茎沟病毒（ASGV）等。
1.2 葡萄病毒病
葡萄是已知果树中感染病毒病最多的树种之一，因其病毒种类多、分布范围广、危害大而备受世界关注。近年来，世界上发现的葡萄病毒已由1996年的43种增加到了55种。据美国Goheen教授对我国 10个葡萄品种的检测结果表明，80%的葡萄品种带有卷叶病毒，70%的葡萄品种有茎痘病毒 ，29%的葡萄品种有栓皮病毒[4-5]。
1.3 柑橘病毒病
柑橘是世界第一大水果，我国每年的柑橘产量也居各类水果之首。柑橘类果树长期嫁接繁殖，往往感染一种或几种病毒病。目前，世界上报道的柑橘病毒有20种，我国经试验证明，已发生的柑橘病毒病和类似病毒病害有5种，这5种病毒病和类似病毒病分别是：柑橘碎叶病（CTLV）、柑橘衰退病（CTV）、柑橘裂皮病（CEVd）、柑橘鳞皮病（CPV）和温州蜜柑萎缩病（SDV）[6]。
2 主要病毒病的传毒虫媒
果树病毒病主要靠接触、种子和介体等途径传播，其中，介体传播最为重要，传播病毒的介体有昆虫、螨类、线虫、真菌等。目前，已经证明黄瓜花叶病毒和苜蓿花叶病毒均可由蚜虫传播。瘿螨能传播无花果花叶病毒。柑橘衰退病毒能够通过褐色桔蚜、棉蚜、绣线菊蚜、桔二叉蚜、桃蚜、指管蚜和豆蚜7种蚜虫传播，柑橘裂皮病可由卵形短须螨传播[7-8]。线虫中的剑线虫传播核果类病毒，造成核果类茎凹陷和桃黄芽花叶病[9]。葡萄卷叶病毒有5种粉蚧可以传播，分别是榕臀纹粉蚧、桔臀纹粉蚧、拟长尾粉蚧、柑橘栖粉蚧和长尾粉蚧。25种草莓病毒病，其中由蚜虫传染的病毒有6种，线虫传多面体病毒5种，叶蝉传播的类菌原体和类立克次体5种，真菌传染的病毒1种[10]。苹果和梨的病毒病主要是通过嫁接传染，迄今为止尚未发现有任何传毒媒介的存在。
3 侵染途径
果树病毒病和类菌原体病都可通过1种或1种以上的方式进行传染。其主要途径有：昆虫及螨类的传染方式、真菌传毒、菟丝子传毒、嫁接传染、线虫及土壤传染。
3.1 昆虫及螨类的传染方式
昆虫是果树病毒传播最重要的介体之一，昆虫对病毒的传播常有一些专化现象，即某种病毒需要特定的昆虫才能传播。但也有些病毒可以通过多种昆虫传播，而一种昆虫有的也能同时传播几种病毒。研究表明，一些病毒或类菌原体不但能寄生在果树上，而且也能够寄生在昆虫体内，另外一些病毒虽然不能寄生在昆虫体内，但能通过昆虫或螨类的口器、胃、肠、血液及唾液等而不被消灭[11]。例如，柑橘速衰病的传播，当棉蚜刺吸了感染病毒的寄主后，再刺吸健全的寄主，由棉蚜口器传染病毒到健康的细胞组织中，但往往吸食几次后就无病毒的传染性。果树上可以传毒的昆虫有很多，如叶蝉、飞虱、蚜虫、蓟马等[12]。昆虫传毒方式分为3种类型即非持久性型、半持久性型和持久性型。
3.2 真菌传毒
传播果树病毒的真菌属鞭毛菌亚门，壶菌和根肿菌2个纲[13]。真菌作为果树病毒的传播介体，主要是指真菌在土壤中由休眠孢子和游动孢子这两种方式传播病毒[14]。据蒋军喜等[15]报道，至今已发现 5种土壤真菌能传播 33种植物病毒或类似病毒致病物。
3.3 菟丝子传毒
有些病毒通过菟丝子可以传播。菟丝子是一种生理构造特别的寄生植物，其组织细胞中没有叶绿体，利用爬藤状构造攀附在其它植物体上，并且从接触宿主的部位伸出尖刺，戳入宿主直达韧皮部，吸取养分以维生。当把不带病毒的菟丝子寄生在病株上，待其繁殖一段时间后，再将它的蔓缠绕到被接种的健株上，最后可在健株上出现被接种的病毒[16]。
3.4 嫁接传染 嫁接传染是果树病毒病的共性，嫁接是细胞间的融合，病毒未脱离活体寄主，所以嫁接传染是无一例外的。在培育果树嫁接苗时，要避免从病毒母株上取接穗，也要淘汰有病毒的砧木。在嫁接的过程中只要有一方带病毒，嫁接后的果树体内都将有该病毒的出现。例如，苹果锈果病和青果病等都可通过芽接、皮接、靠接传播病毒。
3.5 线虫及土壤传染
在果树病毒病中，一些病毒可以通过线虫或土壤传染，关于二者的传染可用接种法来测定。例如线虫接种，把病株根部及其周围的土一起取出，用清水洗后把土中的线虫经过60—200筛目的筛分离出来。当线虫分离后再将其倾注在钵内灭菌土的一个小穴中，立刻把拟接种的健康植株移入这个小穴，观察植株是否发病[17]。这个实验需在网室或病毒温室里进行，目前，线虫传毒介体仅见于矛线目中矛线科和毛刺线虫科[18]。
果树病毒病除了以上的传染途径外，还可通过修剪 、有毒苗木运输、种子等途径传毒。
4 重要传毒媒介的传毒特点
4.1 蚜虫的传毒特点
蚜虫是传播果树病毒病最常见的一种介体昆虫，蚜虫的种类很多，多达4 000多种。蚜传果树病毒所造成的危害远远超过蚜虫本身所造成的危害，蚜虫传播果树病毒病的能力居病毒媒介昆虫的首位。据统计，传毒昆虫约有465种，其中蚜虫占242种左右。蚜虫的传毒方式主要是非持久性传毒，非持久性传播的蚜虫，介体和病毒之间的专化性很强。半持久性和持久性传播的蚜虫种类不多且多无专化性，通常多种蚜虫可传一种病毒，一种蚜虫也可传多种病毒，如桃蚜可传100多种病毒。蚜传果树病毒病的特点主要有以下3点：一是蚜传果树病毒病的发生范围非常广、危害非常大；二是蚜虫的迁飞习性增加了传播病毒病的机会；三是蚜虫的试食习性可造成病毒病的传播[19-20]。
4.2 叶蝉和飞虱的传毒特点
叶蝉和飞虱是仅次于蚜虫的第二大类虫媒传毒介体，它们传染果树病毒的方式都是半持久性和持久性，大多都可终身传毒。此外，有的还可经卵传染引起黄化、矮化和畸形等症状。在465种传毒昆虫中，叶蝉约占133种[21]。
4.3 育苗传毒的特点
用带有病毒的枝芽、插条、接穗和嫁接苗，如果不经过人工脱毒就进行无性繁殖，它们将会成为重要的传染源。研究表明，带有病毒的果树花粉也可以传播病毒，特别是虫蝶花和异花授粉的果树，带有病毒的果树花粉能将病毒传染给种子[22]。用带有病毒的种子繁殖砧木时，带有病毒的砧木及嫁接苗都将成为重要的初侵染源。
5 果树病毒病对果树的侵染特点
5.1 嫁接传染
病毒可以通过嫁接向健全植株扩展侵染。果树一旦被感染上病毒，用其作接穗繁育苗木时，繁殖的苗木则100%的带有病毒，这是果树病毒病最大的特点[23]。尤其是苹果病毒迄今为止尚未发现传毒媒介，甚至连病树种子也不传毒，仅仅是靠嫁接传染。
5.2 系统感染
果树一旦感染上病毒，则全株终生带毒，持久受害。果树病毒病是全株性病害，通常一种病毒病可侵染许多种果树，而同种果树又可被许多种病毒所侵染。
5.3 混合侵染
混合侵染并不仅仅限于果树上，但果树与其他作物相比，混合侵染的比率相当高，其主要原因是苹果等果树是长期靠营养繁殖而来的多年生植物。如果用带毒的接穗去育苗或高接换头，而且砧木或原树体还带有不同的病毒，那么这些病毒就会出现在接穗和砧木或原树体中。也就是说，果树可以被几种病毒共同侵染。研究表明，苹果高接病就是由苹果褪绿叶斑毒、苹果茎向病毒、苹果茎痘病毒混合侵染造成的[24-25]。
6 传毒媒介防控技术研究
6.1 非虫媒传毒媒介的防控
对于靠嫁接、插条等非虫媒传播的果树病毒病，脱毒是其常用也是最重要的防治措施[26]。果树病毒病脱毒技术的研究，国外许多国家在40—50年代就开始采用热处理方法脱除果树病毒。70年代又将茎尖培养及花药培养等生物技术应用于果树脱毒。之后将热处理与组织培养结合起来，从而使脱毒效率得到了很大的提高[27]。我国到目前为止已培养出苹果、香蕉、草莓、柑橘等大约100个无病毒品种。目前，国际上常用的脱毒方法有：（1）热处理：热处理是应用最早的脱毒技术，它的理论依据是病毒在高温下会钝化，而果树在高温下生长很快且新发出的嫩梢不带病毒。热处理技术操作简单、见效快；（2）茎尖培养：White和Limasset等研究表明，病毒浓度呈梯度变化，病毒粒子随果树组织的成熟而增加，生长旺盛的根尖、茎尖很少有病毒的分布。根据这个原理，可以通过对茎尖的组织培养来除去病毒；（3）茎尖微体嫁接：Marashige等在茎尖培养的基础上提出了微体嫁接技术，即将茎尖分生组织嫁接在试管中经脱毒培养的砧木上以得到完整的植株。这项技术解决了一些木本植物茎尖培养发根困难、生长缓慢的问题，同时可使复合侵染的病毒得到分离；（4）热处理结合茎尖培养：这是现有最好的一种脱毒技术。它非常适用于单独热处理或茎尖培养难以除去的病毒。日本和我国用该方法成功脱除了梨的ASGV和ACLSV病毒，脱毒效率均为100%。除脱毒的防控技术外，还可通过培育和推广抗病毒的品种，建立果树无病毒苗木繁育体系等来防控[28-29]。
6.2 传毒虫媒的防控
一些果树病毒病可通过蚜虫、木虱等虫媒介体传播，可通过虫媒传播的病毒病防治较困难，某些昆虫具有迁飞的习性，如蚜虫，当传毒昆虫移动或迁飞时，病毒病就会随着昆虫等的迁飞、移动而得到扩散[30]。林尤剑等[31]证明了影响橘蚜对CTV传毒率的因素主要有3方面：一是不同发育虫态，即橘蚜的发育程度或不同虫态对橘蚜传播CTV的能力有明显的影响；二是毒源植物与接毒植物，Bar-josephetal和Broadbentetal指出不同种类或品种的毒源植物和接毒植物对蚜虫传播CTV的能力均有影响；三是环境条件，环境条件中主要是温度对蚜虫传播CTV的影响较大，Bar-josephetal和Broadbentetal等人通过对棉蚜的研究指出，高温时，蚜虫的传毒效率会明显降低。对于可通过虫媒传毒的病毒病的防控，除了需要加强其非虫媒传毒媒介的防控技术外，还可通过以下几个方面来进行防控：（1）科学的田间管理，清除果树周围的废弃作物和杂草，减少果树附近携带病毒的昆虫向田间扩散。实行轮作、清除果园内杂草，加强对果园的科学管理，及时控制发病植株，防止病毒在田间扩散；（2）测报传毒昆虫的迁飞时间，参照历史记录，并根据当年的气候条件对传毒昆虫的迁飞时间作出准确测报，提前做好预防工作；（3）清除果园的传播介体，消除果园内传播病毒病的昆虫、螨类等可以防止其传播病毒，如消灭蚜虫可减少柑橘衰退病的传播；（4）利用传毒昆虫的天敌进行防治，对传毒昆虫的习性、生物学、生态学等方面进行研究，找出各种传毒昆虫的天敌，进行生物防治。 7 问题与展望
20世纪40年代以来，由于病毒病的危害日益加重，许多国家都投入了大量的人力和财力对其进行研究。近年来，一些发达国家对果树病毒病的研究已拥有了一套比较系统的研究方法。随着研究技术的改进，研究水平的不断提高，研究工作也在逐渐深化和加强。目前，我国对果树病毒病的研究已取得了很大的进展。近20年来，我国果树的生物技术以茎尖离体培养为先导，逐步发展原生质体培养、细胞融合、转基因技术、DNA分子标记等，其中以果树快速繁殖与脱毒运用最为广泛[32]。利用茎尖培养加高温处理脱去病毒和试管微繁技术，能在短期内提供大量优质无病毒苗木[33-34]。但我国对果树病毒病的研究相对国外来说起步较晚，在病毒病的诊断、传毒媒介、无病毒苗木的研究与应用等方面都较落后。
当前，国际上对苹果、香蕉、葡萄、梨等果树病毒病研究较多，在这些果树病毒病的种类、传毒媒介、病毒的基因结构等方面都取得了很大的研究进展[35]。但同时也存在一些不足之处，如由于目前果树病毒的分类系统尚不完善，许多病毒的自然现状、粒体结构和生化性质都不清楚，另外对其他果树病毒病的研究、果树病毒病的虫媒传毒方面的报道也较少，许多传毒机理还有待进一步的分析，如毒源植物影响蚜虫传播CTV的机理。今后，加强对果树病毒病传毒媒介和传毒机理的研究，利用天敌来防治病毒病将会成为果树病毒病防治的一个主要研究方向。
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关键词：果树；病毒病；传毒媒介；防控技术
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果树病毒病是果树主要传染性病害之一，是果树生产的大敌。它使树体长势减弱，产量降低，果实品质下降，甚至全树枯死。果树一旦感染上病毒就周身带毒（但茎尖和根尖有可能不带病毒），终生受害[1]。果树感染病毒病初期大多没有明显症状，不易及早发现，但随着树体的生长和繁殖，病毒会逐年积累增多，很难用化学药剂预防或控制。病毒病主要通过嫁接、修剪等接触传染，随同接穗、苗木等繁殖材料的远距离传播，也可通过生物媒介如昆虫、螨类、线虫、菟丝子、真菌等传播。近年来，我国发生的苹果退绿叶斑病毒病、果树衰退病等给果树生产带来了几乎毁灭性的灾害。我国果树病毒病的研究相对国外来说起步较晚，目前，我国已陆续报道了许多新发现的果树病毒，这些病毒病给果树生产带来了很大的危害。因此，加强对果树病毒病发生规律及其防治技术的研究是当前果树生产中一个刻不容缓的任务。
1 常见果树病毒病
果树病毒病种类多、繁殖快、传播途径广，加上目前缺乏有效的防治药剂和措施，使得果树病毒病一旦流行就很难控制，即会造成惨重的损失，因此素有“果树癌症”之称。据王中英等[2]介绍，截至20世纪90年代末，世界各地已发现樱桃病毒68种，葡萄病毒43种，桃病毒41种，苹果病毒39种，李病毒32种，梨病毒23种，柑橘病毒20种，草莓病毒25种，杏病毒20种。
1.1 苹果病毒病
苹果病毒病在世界各地分布广泛，目前世界上报道的苹果病毒有39种，其中潜隐性病毒14种，非潜隐性病毒（显性病毒）25种[3]。我国对苹果病毒病的研究相对起步较晚，现已鉴定明确的苹果病毒有17种，主要是苹果锈果类病毒（ASSV）、苹果绿皱果病毒（AGrCV）、苹果茎逗病毒（ASPV）、苹果花叶病毒（ApM）、苹果褪绿叶斑病毒（ACLSV）和苹果茎沟病毒（ASGV）等。
1.2 葡萄病毒病
葡萄是已知果树中感染病毒病最多的树种之一，因其病毒种类多、分布范围广、危害大而备受世界关注。近年来，世界上发现的葡萄病毒已由1996年的43种增加到了55种。据美国Goheen教授对我国 10个葡萄品种的检测结果表明，80%的葡萄品种带有卷叶病毒，70%的葡萄品种有茎痘病毒 ，29%的葡萄品种有栓皮病毒[4-5]。
1.3 柑橘病毒病
柑橘是世界第一大水果，我国每年的柑橘产量也居各类水果之首。柑橘类果树长期嫁接繁殖，往往感染一种或几种病毒病。目前，世界上报道的柑橘病毒有20种，我国经试验证明，已发生的柑橘病毒病和类似病毒病害有5种，这5种病毒病和类似病毒病分别是：柑橘碎叶病（CTLV）、柑橘衰退病（CTV）、柑橘裂皮病（CEVd）、柑橘鳞皮病（CPV）和温州蜜柑萎缩病（SDV）[6]。
2 主要病毒病的传毒虫媒
果树病毒病主要靠接触、种子和介体等途径传播，其中，介体传播最为重要，传播病毒的介体有昆虫、螨类、线虫、真菌等。目前，已经证明黄瓜花叶病毒和苜蓿花叶病毒均可由蚜虫传播。瘿螨能传播无花果花叶病毒。柑橘衰退病毒能够通过褐色桔蚜、棉蚜、绣线菊蚜、桔二叉蚜、桃蚜、指管蚜和豆蚜7种蚜虫传播，柑橘裂皮病可由卵形短须螨传播[7-8]。线虫中的剑线虫传播核果类病毒，造成核果类茎凹陷和桃黄芽花叶病[9]。葡萄卷叶病毒有5种粉蚧可以传播，分别是榕臀纹粉蚧、桔臀纹粉蚧、拟长尾粉蚧、柑橘栖粉蚧和长尾粉蚧。25种草莓病毒病，其中由蚜虫传染的病毒有6种，线虫传多面体病毒5种，叶蝉传播的类菌原体和类立克次体5种，真菌传染的病毒1种[10]。苹果和梨的病毒病主要是通过嫁接传染，迄今为止尚未发现有任何传毒媒介的存在。
3 侵染途径
果树病毒病和类菌原体病都可通过1种或1种以上的方式进行传染。其主要途径有：昆虫及螨类的传染方式、真菌传毒、菟丝子传毒、嫁接传染、线虫及土壤传染。
3.1 昆虫及螨类的传染方式
昆虫是果树病毒传播最重要的介体之一，昆虫对病毒的传播常有一些专化现象，即某种病毒需要特定的昆虫才能传播。但也有些病毒可以通过多种昆虫传播，而一种昆虫有的也能同时传播几种病毒。研究表明，一些病毒或类菌原体不但能寄生在果树上，而且也能够寄生在昆虫体内，另外一些病毒虽然不能寄生在昆虫体内，但能通过昆虫或螨类的口器、胃、肠、血液及唾液等而不被消灭[11]。例如，柑橘速衰病的传播，当棉蚜刺吸了感染病毒的寄主后，再刺吸健全的寄主，由棉蚜口器传染病毒到健康的细胞组织中，但往往吸食几次后就无病毒的传染性。果树上可以传毒的昆虫有很多，如叶蝉、飞虱、蚜虫、蓟马等[12]。昆虫传毒方式分为3种类型即非持久性型、半持久性型和持久性型。
3.2 真菌传毒
传播果树病毒的真菌属鞭毛菌亚门，壶菌和根肿菌2个纲[13]。真菌作为果树病毒的传播介体，主要是指真菌在土壤中由休眠孢子和游动孢子这两种方式传播病毒[14]。据蒋军喜等[15]报道，至今已发现 5种土壤真菌能传播 33种植物病毒或类似病毒致病物。
3.3 菟丝子传毒
有些病毒通过菟丝子可以传播。菟丝子是一种生理构造特别的寄生植物，其组织细胞中没有叶绿体，利用爬藤状构造攀附在其它植物体上，并且从接触宿主的部位伸出尖刺，戳入宿主直达韧皮部，吸取养分以维生。当把不带病毒的菟丝子寄生在病株上，待其繁殖一段时间后，再将它的蔓缠绕到被接种的健株上，最后可在健株上出现被接种的病毒[16]。
3.4 嫁接传染 嫁接传染是果树病毒病的共性，嫁接是细胞间的融合，病毒未脱离活体寄主，所以嫁接传染是无一例外的。在培育果树嫁接苗时，要避免从病毒母株上取接穗，也要淘汰有病毒的砧木。在嫁接的过程中只要有一方带病毒，嫁接后的果树体内都将有该病毒的出现。例如，苹果锈果病和青果病等都可通过芽接、皮接、靠接传播病毒。
3.5 线虫及土壤传染
在果树病毒病中，一些病毒可以通过线虫或土壤传染，关于二者的传染可用接种法来测定。例如线虫接种，把病株根部及其周围的土一起取出，用清水洗后把土中的线虫经过60—200筛目的筛分离出来。当线虫分离后再将其倾注在钵内灭菌土的一个小穴中，立刻把拟接种的健康植株移入这个小穴，观察植株是否发病[17]。这个实验需在网室或病毒温室里进行，目前，线虫传毒介体仅见于矛线目中矛线科和毛刺线虫科[18]。
果树病毒病除了以上的传染途径外，还可通过修剪 、有毒苗木运输、种子等途径传毒。
4 重要传毒媒介的传毒特点
4.1 蚜虫的传毒特点
蚜虫是传播果树病毒病最常见的一种介体昆虫，蚜虫的种类很多，多达4 000多种。蚜传果树病毒所造成的危害远远超过蚜虫本身所造成的危害，蚜虫传播果树病毒病的能力居病毒媒介昆虫的首位。据统计，传毒昆虫约有465种，其中蚜虫占242种左右。蚜虫的传毒方式主要是非持久性传毒，非持久性传播的蚜虫，介体和病毒之间的专化性很强。半持久性和持久性传播的蚜虫种类不多且多无专化性，通常多种蚜虫可传一种病毒，一种蚜虫也可传多种病毒，如桃蚜可传100多种病毒。蚜传果树病毒病的特点主要有以下3点：一是蚜传果树病毒病的发生范围非常广、危害非常大；二是蚜虫的迁飞习性增加了传播病毒病的机会；三是蚜虫的试食习性可造成病毒病的传播[19-20]。
4.2 叶蝉和飞虱的传毒特点
叶蝉和飞虱是仅次于蚜虫的第二大类虫媒传毒介体，它们传染果树病毒的方式都是半持久性和持久性，大多都可终身传毒。此外，有的还可经卵传染引起黄化、矮化和畸形等症状。在465种传毒昆虫中，叶蝉约占133种[21]。
4.3 育苗传毒的特点
用带有病毒的枝芽、插条、接穗和嫁接苗，如果不经过人工脱毒就进行无性繁殖，它们将会成为重要的传染源。研究表明，带有病毒的果树花粉也可以传播病毒，特别是虫蝶花和异花授粉的果树，带有病毒的果树花粉能将病毒传染给种子[22]。用带有病毒的种子繁殖砧木时，带有病毒的砧木及嫁接苗都将成为重要的初侵染源。
5 果树病毒病对果树的侵染特点
5.1 嫁接传染
病毒可以通过嫁接向健全植株扩展侵染。果树一旦被感染上病毒，用其作接穗繁育苗木时，繁殖的苗木则100%的带有病毒，这是果树病毒病最大的特点[23]。尤其是苹果病毒迄今为止尚未发现传毒媒介，甚至连病树种子也不传毒，仅仅是靠嫁接传染。
5.2 系统感染
果树一旦感染上病毒，则全株终生带毒，持久受害。果树病毒病是全株性病害，通常一种病毒病可侵染许多种果树，而同种果树又可被许多种病毒所侵染。
5.3 混合侵染
混合侵染并不仅仅限于果树上，但果树与其他作物相比，混合侵染的比率相当高，其主要原因是苹果等果树是长期靠营养繁殖而来的多年生植物。如果用带毒的接穗去育苗或高接换头，而且砧木或原树体还带有不同的病毒，那么这些病毒就会出现在接穗和砧木或原树体中。也就是说，果树可以被几种病毒共同侵染。研究表明，苹果高接病就是由苹果褪绿叶斑毒、苹果茎向病毒、苹果茎痘病毒混合侵染造成的[24-25]。
6 传毒媒介防控技术研究
6.1 非虫媒传毒媒介的防控
对于靠嫁接、插条等非虫媒传播的果树病毒病，脱毒是其常用也是最重要的防治措施[26]。果树病毒病脱毒技术的研究，国外许多国家在40—50年代就开始采用热处理方法脱除果树病毒。70年代又将茎尖培养及花药培养等生物技术应用于果树脱毒。之后将热处理与组织培养结合起来，从而使脱毒效率得到了很大的提高[27]。我国到目前为止已培养出苹果、香蕉、草莓、柑橘等大约100个无病毒品种。目前，国际上常用的脱毒方法有：（1）热处理：热处理是应用最早的脱毒技术，它的理论依据是病毒在高温下会钝化，而果树在高温下生长很快且新发出的嫩梢不带病毒。热处理技术操作简单、见效快；（2）茎尖培养：White和Limasset等研究表明，病毒浓度呈梯度变化，病毒粒子随果树组织的成熟而增加，生长旺盛的根尖、茎尖很少有病毒的分布。根据这个原理，可以通过对茎尖的组织培养来除去病毒；（3）茎尖微体嫁接：Marashige等在茎尖培养的基础上提出了微体嫁接技术，即将茎尖分生组织嫁接在试管中经脱毒培养的砧木上以得到完整的植株。这项技术解决了一些木本植物茎尖培养发根困难、生长缓慢的问题，同时可使复合侵染的病毒得到分离；（4）热处理结合茎尖培养：这是现有最好的一种脱毒技术。它非常适用于单独热处理或茎尖培养难以除去的病毒。日本和我国用该方法成功脱除了梨的ASGV和ACLSV病毒，脱毒效率均为100%。除脱毒的防控技术外，还可通过培育和推广抗病毒的品种，建立果树无病毒苗木繁育体系等来防控[28-29]。
6.2 传毒虫媒的防控
一些果树病毒病可通过蚜虫、木虱等虫媒介体传播，可通过虫媒传播的病毒病防治较困难，某些昆虫具有迁飞的习性，如蚜虫，当传毒昆虫移动或迁飞时，病毒病就会随着昆虫等的迁飞、移动而得到扩散[30]。林尤剑等[31]证明了影响橘蚜对CTV传毒率的因素主要有3方面：一是不同发育虫态，即橘蚜的发育程度或不同虫态对橘蚜传播CTV的能力有明显的影响；二是毒源植物与接毒植物，Bar-josephetal和Broadbentetal指出不同种类或品种的毒源植物和接毒植物对蚜虫传播CTV的能力均有影响；三是环境条件，环境条件中主要是温度对蚜虫传播CTV的影响较大，Bar-josephetal和Broadbentetal等人通过对棉蚜的研究指出，高温时，蚜虫的传毒效率会明显降低。对于可通过虫媒传毒的病毒病的防控，除了需要加强其非虫媒传毒媒介的防控技术外，还可通过以下几个方面来进行防控：（1）科学的田间管理，清除果树周围的废弃作物和杂草，减少果树附近携带病毒的昆虫向田间扩散。实行轮作、清除果园内杂草，加强对果园的科学管理，及时控制发病植株，防止病毒在田间扩散；（2）测报传毒昆虫的迁飞时间，参照历史记录，并根据当年的气候条件对传毒昆虫的迁飞时间作出准确测报，提前做好预防工作；（3）清除果园的传播介体，消除果园内传播病毒病的昆虫、螨类等可以防止其传播病毒，如消灭蚜虫可减少柑橘衰退病的传播；（4）利用传毒昆虫的天敌进行防治，对传毒昆虫的习性、生物学、生态学等方面进行研究，找出各种传毒昆虫的天敌，进行生物防治。 7 问题与展望
20世纪40年代以来，由于病毒病的危害日益加重，许多国家都投入了大量的人力和财力对其进行研究。近年来，一些发达国家对果树病毒病的研究已拥有了一套比较系统的研究方法。随着研究技术的改进，研究水平的不断提高，研究工作也在逐渐深化和加强。目前，我国对果树病毒病的研究已取得了很大的进展。近20年来，我国果树的生物技术以茎尖离体培养为先导，逐步发展原生质体培养、细胞融合、转基因技术、DNA分子标记等，其中以果树快速繁殖与脱毒运用最为广泛[32]。利用茎尖培养加高温处理脱去病毒和试管微繁技术，能在短期内提供大量优质无病毒苗木[33-34]。但我国对果树病毒病的研究相对国外来说起步较晚，在病毒病的诊断、传毒媒介、无病毒苗木的研究与应用等方面都较落后。
当前，国际上对苹果、香蕉、葡萄、梨等果树病毒病研究较多，在这些果树病毒病的种类、传毒媒介、病毒的基因结构等方面都取得了很大的研究进展[35]。但同时也存在一些不足之处，如由于目前果树病毒的分类系统尚不完善，许多病毒的自然现状、粒体结构和生化性质都不清楚，另外对其他果树病毒病的研究、果树病毒病的虫媒传毒方面的报道也较少，许多传毒机理还有待进一步的分析，如毒源植物影响蚜虫传播CTV的机理。今后，加强对果树病毒病传毒媒介和传毒机理的研究，利用天敌来防治病毒病将会成为果树病毒病防治的一个主要研究方向。
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