论文部分内容阅读
摘 要：為分析甘蔗宿根性的遗传特点与亲本特性，实施了4组家系试验及1组分区家系试验，采用方差分析、相关分析、方差占比与遗传力等对甘蔗宿根性进行了评价分析。结果表明：甘蔗的宿根性受到家系、试验地点、重复甚至试验规模大小等多种因素的影响，试验地点、地点×家系互作对甘蔗性状宿根性影响最重要，其次是家系。家系方差和亲本加性方差占比与遗传力都相对较低，属低遗传力性状;蔗产量宿根性与新植性状表现不存在正相关;宿根性优良组合与优良亲本评价表明，国内及美国亲本杂交生产宿根性优良组合的频率没有明显差异;然而，不同类型亲本间宿根性表现存在区别，桂糖、粤糖和云南亲本的宿根表现优于其他类型亲本。在甘蔗育种进行宿根性评价与选择时，宜在选择适宜地点的基础上，在宿根季进行选择。
关键词：甘蔗;宿根性;家系;遗传力
中图分类号：S566.1 文献标识码：A
Analysis of Ratooning Ability for Sugarcane Families
YANG Rongzhong1，2**， ZHOU Hui1，2*， LIANG Qiang1， TANG Shiyun1， WANG Lunwang1，2， GUI Yiyun1， HUANG Hairong1， HUANG Zanbing1， XIAN Wu1， LEI Jingchao1
1. Sugarcane Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement / Sugarcane Research Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. Province and Ministry Co-sponsored Collaborative Innovation Center of Sugar Industry， Nanning， Guangxi 530004， China
Abstract： In order to analyze the genetic characteristics and parental characteristics of sugarcane ratooning ability， four family trials and one regional family trial were carried out. The ratooning ability of sugarcane was evaluated by variance analysis， correlation analysis， variance proportion and heritability. The ratooning ability of sugarcane could be affected by many factors， including sugarcane family， location， repetition and even the scale of trial. The location and interaction of location family were most important for evaluation of sugarcane ratooning ability and followed by family. The proportion of family variance and parent additive variance and heritability were relatively low， belonging to low heritability traits. There was no positive correlation between ratooning ability and plant cane traits. The evaluation of excellent ratooning ability families and parents showed that there was no significant difference for the frequency of producing elite ratooning ability families among domestic parents and American parents. However， there were differences for ratooning ability among different type parents and the parents of Guitang， Yuetang and Yunnan was better than that of other types. For evaluation and selection of sugarcane ratooning ability， it is better to select in the ratoon crops with suitable location.
Keywords： sugarcane; ratooning ability; family; heritability DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.016
甘蔗是国内最重要的糖料作物，近90%的蔗糖来自糖料蔗。甘蔗宿根栽培是糖料蔗生产中最重要的栽培技术措施之一，由于宿根蔗具有成本低、早生发快、省工省时和提早成熟等众多优点，宿根性是甘蔗良种的重要性状之一[1]，因此，各育种机构都非常重视甘蔗宿根性育种，将其列为甘蔗产量和蔗糖分之后的重要育种目标，有的育种机构甚至列为优先考虑的性状[2]。不同国家间宿根蔗栽培水平存在较大差异，较好的如巴西、澳大利亚等国家，宿根蔗面积超过80%，3年及3年以上宿根蔗面积超过40%[2];在国内广西、云南等甘蔗产区，一般甘蔗宿根2～3年左右;在粤西蔗区，一般宿根只有1～2年，每年只有1/3左右面积为宿根，2/3的面积为新植[3-4]。
已有的研究表明甘蔗宿根性受基因型、土壤条件、栽培措施、甚至机械化收获等多种因素的影响，其中最重要的是基因型[5-11]。研究发现蔗茎产量水平较高的条件下，宿根蔗减产主要是蔗茎重量减少而不是有效茎数降低[12]，逆境胁迫时品种宿根性的差異会更加明显[13]。大田生产中的甘蔗产量将随宿根年限增加而下降，且随气候土壤区域、管理水平不同而异;贫瘠土壤的蔗产量下降更快，甘蔗种植历史相对较短的区域蔗产量降低更多;对管理良好的蔗区，随着宿根年限增加其蔗产量没有明显下降[14]。遗传研究表明，甘蔗宿根性的广义遗传力较低，蔗产量和糖产量的广义遗传力值分别为13.4%和17.0%[15];宿根性与新植相关性较低，新植蔗较难预测第一年宿根，而第一年宿根可以较好预测第二年宿根，因此，实生苗宿根性选择宜在第一年宿根进行，选择时注意选择有效茎数多的材料，且家系选择的效
果将会更好;新植蔗机械化收获并通过严冬胁迫将有利于改良甘蔗宿根性[16-18]。
虽然国内有关甘蔗宿根性研究报道较多，研究结果对国内甘蔗品种的宿根性改良提供了的帮助;然而，试验材料多为甘蔗品种（系）[5-7]或小规模的实生苗群体试验[6，19-20]，育成宿根性强的品种不多，绝大多数品种的宿根蔗生产年限未超过3年，导致国内宿根蔗种植面积占比明显较巴西、澳大利亚等国家低，表明国内甘蔗品种宿根性能还有待进一步提高，有必要加强甘蔗宿根性研究，分析在甘蔗宿根性改良过程中应关注哪些问题。通过4组家系试验和1组分区家系试验，研究甘蔗宿根性遗传特点与亲本特性，为杂交育种改良甘蔗新品种宿根性提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
实施5组家系试验，参试组合489个，亲本335个，其中母本213个、父本203个，试验家系材料均来自当年常规育种的部分杂交组合。其中，试验5为家系分区试验，试验地点为广西农业科学院甘蔗研究所丁当试验基地（简称丁当）、扶绥县农业科学研究所试验基地（简称扶绥）、兴宾区农业农村局农科所试验基地（简称兴宾），具体信息见表1。
1.2 方法
试验分别于2012—2013、2017—2018年实施，其中2012—2013年实施3组家系试验，在本所丁当试验基地实施。2017—2018年实施2组家系，其中，试验4在本所丁当试验基地实施;试验5为分区家系试验，分别在本所丁当试验基地、扶绥农科所试验基地和兴宾农科所试验基地实施。试验采用随机区组设计，重复3次，1行小区，小区面积为7.00 m×1.20 m，种植实生苗22株;以‘ROC22’为对照，试验田间管理按常规育种进行。
在甘蔗收获前调查农艺性状，每个小区选择15丛实生苗测量甘蔗株高、茎径、有效茎数、锤度以及小区有效茎数，宿根蔗于5月下旬调查宿根发株数及成活丛数。利用下列公式分别计算小区蔗产量、锤重、性状宿根性和宿根发株率：
蔗产量=0.7854×茎径2×（株高?20）×小区有效茎数/1000;
锤重=蔗产量×甘蔗锤度/100;
性状宿根性=宿根性状值/新植性状值;
宿根发株率=宿根发株数/新植小区有效茎数。
1.3 数据处理
用小区平均值或性状值进行数据分析。用R软件的asreml、agricolae、psych和AAAfun程序包进行数据计算，通过亲缘关系计算亲本加性方差和亲本育种值，按Aitken等[21]的方法计算广义遗传力。随机模型分解方差时用AAAfun进行显著性检验，筛选到最佳线性混合模型后，分别计算杂交组合与亲本的性状BLUP值。
2 结果与分析
2.1 性状宿根性方差分析
性状宿根性方差分析表明（表2），5次试验中，家系的宿根发株率，茎径、锤度、蔗产量、锤重和行丛数的宿根性有4次试验显著，1次试
验不显著;株高的宿根性有3次试验显著，2次试验不显著;丛茎数和行茎数的宿根性仅有2次试验显著。从不同试验看，试验4调查的9个性状中有5个性状的宿根性不显著，可能受试验规模过大的影响。进一步分析试验重复间差异发现（数据未列出），试验1，2，3，4和5分别有3个、7个、8个、8个和5个性状的宿根性在重复间存在显著差异，说明甘蔗的性状宿根性不仅受到基因型的影响，也受到试验环境的影响。
2.2 蔗产量宿根性相关分析
蔗产量宿根性相关分析表明（表3），除与试验1和试验5的新植蔗锤度呈显著或极显著正相关外，蔗产量宿根性与新植蔗株高、丛茎数、蔗产量、锤重和行茎数均呈极显著负相关，与新植蔗茎径和行丛数呈显著负关或不显著相关;说明除锤度外，蔗产量宿根性与新植蔗其他性状之间不存在显著正相关，表明希望通过新植蔗产量或其他相关农艺性状对蔗产量宿根性进行间接选择是比较困难的。蔗产量宿根性与其他性状的宿根性相关分析表明，蔗产量宿根性与宿根发株率呈极显著正相关，与甘蔗株高、茎径、锤重和行茎数的宿根性呈极显著正相关，尤其是行茎数宿根性之间的相关系值较高;与锤度呈显著或不显著的负相关。表明通过甘蔗宿根发株率或与蔗产量相关的农艺性状宿根性进行间接选择蔗产量宿根性还是可行的。 性状相关分析表明，蔗产量宿根性与新植蔗性状表现不存在显著正相关，而与宿根发株率和蔗产量相关农艺性状的宿根性存在显著正相关，因此蔗产量宿根性选择可通过宿根发株率或与蔗产量相关农艺性状的宿根性进行间接选择。
2.3 性状宿根性方差占比与遗传力
2.3.1 性状宿根性家系方差占比与广义遗传力 5组试验数据分析表明（表4），性状宿根性家系的方差占比都相对较低，除试验2的蔗产量和锤重超过40%外，其他的均在31%以下。事实上除试验2外，其他4组试验的家系方差占比都低于30%，甚至部分试验个别性状的家系方差为0。表明家系对甘蔗性状宿根性作用相对较小。分区试验（试验5）的性状宿根性家系方差占比明显较非分区试验低，其占比最高的仅为6.15%，另有4个性状宿根性的家系方差不显著。从不同性状看，方差占比最高的是锤重、蔗产量和行丛数，其家系方差占比分别为19.50%、18.84%和15.62%;最低的是丛茎数、茎径和行茎数，其家系方差占比分别为4.97%、10.15%和10.73%。说明甘蔗性状宿根性在不同性状间存在明显的差异。
与性状宿根性家系方差占比相似，其广义遗传力也比较低，除试验2的蔗产量和锤重宿根性广义遗传力值高于50%外，其他的均在32%以下，属低遗传力性状，因此性状的宿根性选择效率将会较低。同时不同试验间性状宿根性的广义遗传力也有所不同;其中分区试验最低，最高的锤度仅为8%。在非分区试验中，试验2的广义遗传力最高，9个分析性状中有6个性状宿根性的广义遗传力超过30%;试验4最低，9个分析性状中仅有2个性状宿根性的广义遗传力超过10%。
2.3.2 性状宿根性亲本方差占比与狭义遗传力 性状宿根性亲本加性方差占比与狭义遗传力计算表明（表5）。与家系相比，亲本的加性方差占比与狭义遗传力略高。从不同性状看，性状宿根性亲本加性方差占比最高的为锤重、蔗产量和锤度，分别为20.63%、19.70%和15.57%，最低的为丛茎数、茎径和行茎数，亲本加性方差占比分别为4.43%、10.74%和10.98%。不同试验间亲本加性方差占比存在差异，分区试验的亲本加性方差占比最低，最高的锤度也仅有6.45%。在非分区试验中，试验2的最高，有3个性状亲本加性方差占比超过30%;试验4的最低，仅有1个性状超过10%。
亲本的性状狭义遗传力较低，仅有试验2 的锤重和蔗产量高于50%，其他的均在24%以下，属低遗传力性状。事实上，除试验2外，其他4组试验狭义遗传力最高的也仅为24%。从不同性状看，亲本狭义遗传力较高的是锤重、蔗产量和锤度，分别为22.8%、21.8%和16.4%，最低的为丛茎数、茎径和行茎数，分别为4.6%、11.8%和12%;丛茎数狭义遗传力尤其偏低，5次试验中有4次试验的亲本加性方差不显著，其遗传力不存在。
如果将方差占比和遗传力与表1中试验组合数比较发现，试验2的参试组合数明显偏少，而试验4的参试组合数则明显偏多，显然性状宿根性的方差占比与遗传力不仅受到试验家系本身的影响，也明显受到试验规模的影响，过小或过大的试验规模都将可能得到异常偏高或偏低的结果。
方差占比与遗传力分析表明，性状宿根性的家系方差和亲本加性方差占比都较低，不论广义遗传力还是狭义遗传力均属低遗传力性状。因此甘蔗性状宿根性的选择效率比较低，通过选择亲本选改良甘蔗宿根性的难度相对较大。
2.4 试验地点对甘蔗宿根性的影响
分析家系性狀宿根性方差占比与遗传力时发现分区试验的明显偏低，因此对分区试验进行进一步分析（表6），发现在调查的9个状中，宿根发株率以及株高、茎径、丛茎数、锤度、蔗产量和锤重等8个性状宿根性的地点方差显著或极显著，锤度、蔗产量、锤重和行茎数4个性状宿根性的家系×地点互作方差显著或极显著。如果将表4试验5的家系方差占比与地点方差占比相比较发现，除锤度、行丛数和行茎数外，其他6个性状宿根性的地点方差占比均明显高于家系方差占比，尤其是株高、径茎和宿根发株率，其地点方差占比超过25%，株高的地点方差占比甚至高达79.23%，表明试验地点将明显影响性状宿根性表现且比家系本身更重。在家系×地点互作显著的4个性状中，其互作方差占比不仅高于家系方差，也高于地点方差，表明锤度、蔗产量、锤重和行茎数这4个性状宿根性的表现不仅明显受到试验地点影响也受到了家系×地点互作的显著影响，且它们对性状宿根性的影响比家系本身更重要。
性状宿根性地点预值计算表明，在丁当性状宿根性表现最好的是茎径和锤度，其次是宿根发株率、丛茎数和行茎数;在扶绥性状宿根性表现最好的是宿根发株率与蔗产量，其次是株高、茎径和锤重;在兴宾性状宿根性表现最好的是株高、丛茎数、蔗产量、锤重和行茎数，其次是锤度。从蔗产量和锤重的宿根性看，兴宾和扶绥试验点宿根性表现优于丁当。
分区试验分析表明，试验地点对甘蔗性状宿根性有极为重要的影响，多数性状的地点作用比家系本身更大，而与甘蔗生产密切相关的蔗产量、锤重、锤度和行茎数的宿根性，明显受到家系×地点互作影响，其作用比家系和地点更大;3个试验点中，兴宾和扶绥的性状宿根性表现优于丁当。
2.5 宿根性表现优良的组合
用蔗产量和锤重的宿根性BLUP值对参试组合进行了筛选，表现最好的前20位组合列于表7，其蔗产量和锤重的宿根性预测值最高为4.4，最低的均为3.2。统计它们的亲本发现，桂糖亲本出现17次，粤糖亲本和云南亲本各5次，美国亲本和台糖亲本各4次，福农亲本、国内其他亲本和国外其他分别出现3次、2次和0次。从前20位优良组合亲本使用次数看，似乎桂糖亲本产生宿根性优良组合更多一些，然而统计参试组合的亲本杂交频率以及组合20位、前5%、前10%和前20%组合的亲本使用频率发现事实并非如此。从图1看出，在前20位组合中，桂糖亲本频率仅略高于亲本杂交频率，其他的都略低于其亲本杂交频率，说明桂糖亲本产生宿根性优良组合的机率没有明显高于其他亲本类型。粤糖、美国、台糖、云南和福农亲本也存在类似的情况，即存在某些类的优良组合亲本使用频率略高于其亲本杂交频率的情形，也存在某些类的优良组合亲本使用频率略低于其亲本杂交频率的情形;如台糖前20%组合、粤糖前20位和前5%的组合的亲本使用频率略偏低;台糖前5%和云南前20位组合的亲本使用频率略偏高等;但总体上与亲本杂交频率相差较小，唯一例外的是国外其他亲本，优良组合产生的频率明显低于其亲本杂交频率。 甘蔗宿根优良组合的亲本分析表明，国内不同类型亲本及美国亲本产生宿根性优良组合的频率没有明显差别，但选择国外其他亲本杂交时需慎重。
2.6 宿根性表现优良的甘蔗亲本
通过亲缘关系计算的性状宿根性育种值表明（表8），在表现最好的前20位亲本中，其性状预测值最高为4.2，最低为2.9。在不同类型亲本中，桂糖、粤糖、云南、台糖和国内其他亲本分
别有11个、3个、3个、2个和1个，没有福农和国外其他亲本;表明桂糖亲本宿根性表现明显优于他类型亲本。进一步统计杂交亲本频率，前20位、前5%、前10%和前20%亲本频率（图2），发现桂糖亲本的宿根性表现确实较其他类型的亲本更好一些，其次是云南亲本和粤糖亲本，再次是台糖亲本，而其他四类亲本的则相对较差，尤其是国外其他亲本，其宿根性表现是8类亲本中较差的。
性状宿根性育种值分析表明，桂糖亲本、云南亲本和粤糖亲本的宿根性表现相对较好，美国亲本、台糖亲本表现一般，而国外其他亲本的宿根性则是8类亲本中较差的。
3 讨论
影响甘蔗宿根性评价的因素很多[5-11]。本研究的试验数据分析表明，甘蔗宿根性受到了家系、地点、重复以及家系×地点互作、甚至试验规模大小等多种因素的影响。从方差占比所确定的重要性来看，试验地点以及家系×地点互作对甘蔗宿根性的影响最重要，其重要性超过了家系本身;其次是甘蔗家系。因此，从育种的角度看，开展甘蔗育种材料宿根性评价与选择时，最重要的是寻找适宜甘蔗宿根性表现的试验地点，如广西偏北蔗区，其次是控制试验地微小环境差异，最后还应注意试验规模的大小，组合数宜控制在60～100之间。
甘蔗宿根性是甘蔗育种的重要选择目标，然而前人的研究[15]与本研究均表明，甘蔗宿根性属低遗传力性状，且与新植不存在正相关;因此甘蔗宿根性选择效率将会比较低，且无法通过新植对甘蔗宿根性进行有效选择，需要在甘蔗育种选程中尽早开展宿根试验并对甘蔗宿根性进行选择，国外的甘蔗育种如澳大利亚、巴西等国家的实生苗选择在第一年宿根进行。在国内的甘蔗育种程序中，多数育种机构在鉴定圃才开始对育种材料进行宿根性评价，甚至早些时候的新品种区域试验都为“二新一宿”的试验方案[22]，不利于强宿根甘蔗新品种选育，导致甘蔗宿根性改良进展相对较慢，育成满足宿根蔗生产3年以上要求的品种较少，影响甘蔗生产成本降低和全程机械化推进。因此，需要在加强甘蔗种质创新的基础上，提早开展甘蔗育种材料的宿根性评价与选择，尤其是选择适应机械化收获的甘蔗品种，更应强调甘蔗宿根性选择。
通过对宿根性优良组合与亲本的评价筛选发现，不同类型甘蔗亲本的宿根性存在明显差异;除国外其他亲本外，其他几类亲本产生宿根性优良组合的频率没有显著差异。因此进行甘蔗组合选配时首先应考虑育种值相对较高的亲本，尤其是桂糖亲本、粤糖亲本和云南亲本中宿根性较好的亲本。从广西甘蔗育种看，桂糖亲本、粤糖亲本和美国亲本是杂交频率位居前三的亲本类型，台糖亲本位居第4，因此在选用美国亲本和台糖亲本进行杂交组合配制时尤其应注意选择宿根性强的亲本。
参考文献
[1] 苏广达， 吴伯烇. 宿根甘蔗生物学特性的综述[J]. 甘蔗糖业， 1980（12）： 10-13， 18.
[2] Gravois K A， Zhou M M， Hoffmann H P， et al. Breeding new sugarcane varieties with enhanced ratooning ability[A]. Proceedings of the International Society of Sugar Cane Technologists， 2016（29）： 1683-1690.
[3] 張 华， 苏俊波， 林兆里， 等.机械化模式下不同追肥量对甘蔗品种产量的影响[J]. 热带作物学报， 2012， 33（8）： 1354-1358.
[4] 苏俊波， 孔 冉， 罗炼芳， 等. 甘蔗机械化收获后的宿根性能分析[J]. 甘蔗糖业， 2016（6）： 22-28.
[5] 覃 伟， 吴才文， 赵 俊， 等. 甘蔗宿根性研究Ⅱ.甘蔗种性宿根影响因子与其宿根性的关系[J]. 中国糖料， 2017， 39（1）： 1-3.
[6] 黄玉新， 段维兴， 张保青， 等. 138份国外引进甘蔗品种（系）宿根性评价[J]. 云南农业大学学报（自然科学）， 2019， 34（4）： 564?570.
[7] 李毅杰， 梁 强， 董文斌， 等. 土壤压实对宿根甘蔗出苗及根系形成的影响[J]. 西南农业学报， 2017， 30（9）： 2041-2047.
[8] 杨业彬， 韦开军， 邓 思， 等. 适应机械收获的宿根甘蔗不同种植行距研究[J]. 广东农业科学， 2019， 46（6）： 15-22.
[9] Soopramanien G C. Agronomic and physiological aspects of sugarcane ratooning[A]. Proceedings of the International Society of Sugar Cane Technologists， 1996， 22（2）： 1-6.
[10] Ferraris R， Chapman L， Ludlow M M. Ratooning ability of cane varieties： interception of light and efficiency of light use[A]. Proceedings of the Australian Society of Sugar Cane Technologists. 1993（15）： 316-322. [11] 周建阳， 朱 艳， 李尚平， 等. 砍蔗刀盘切割深度对宿根破头率影响的研究[J]. 农机化研究， 2015， 37（2）： 186-189.
[12] Chapman L S， Ferraris R， Ludlow M M. Ratooning ability of cane varieties： variation in yield and yield components[A]. Proceedings of the Australian Society of Sugar Cane Technologists， 1992（14）： 130-138.
[13] Ferraris R， Chapman L. The dynamics of bud development in ratooning stubble of sugar cane varieties[A]. Proceedings of the Australian Society of Sugar Cane Technologists， 1991（13）： 164-171.
[14] Marin F R， Rattalino Edreira J I， Andrade J， et al. On-farm sugarcane yield and yield components as influenced by number of harvests[J]. Field Crops Research， 2019（240）： 134-142.
[15] Milligan S B， Gravois K A， Martin F A. Inheritance of sugarcane ratooning ability and the relationship of younger crop traits to older crop traits[J]. Crop Science， 1996（36）： 45-50.
[16] Bischoff K P， Gravois K A. The development of new sugarcane varieties at the LSU AgCenter[J]. Journal of the American Society of Sugar Cane Technologists， 2004（24）： 142-16.
[17] Zhou M M， Shoko M D. Simultaneous selection for yield and ratooning ability in sugarcane genotypes using analysis of covariance[J]. South African Journal of Plant and Soil， 2012， 29（2）： 93-100.
[18] Zhou M M. Minimum detectable differences for cane yield， sucrose content and sugar yield among the midlands and coastal short cycle breeding programmes in South Africa[J]. South African Journal of Plant and Soil， 2015， 32（3）： 175-182.
[19] 杨荣仲. 甘蔗宿根性与抗寒性初探[J]. 甘蔗糖业， 1996（6）： 13-17.
[20] 邓祖湖， 林彦铨. 不同选择方法对甘蔗宿根性的选择效果分析[J]. 福建农业科技， 2000（S1）： 60-61.
[21] Atkin F C， Dieters M J， Stringer J K. Impact of depth of pedigree and inclusion of historical data on the estimation of additive variance and breeding values in a sugarcane breeding program[J]. Theoretical & Applied Genetics， 2009， 119（3）： 555-565.
[22] 周 會， 雷敬超， 王伦旺， 等. 2008～2009年广西甘蔗品种区域试验报告[J]. 南方农业学报， 2012， 43（3）： 306-310.
责任编辑：白 净
关键词：甘蔗;宿根性;家系;遗传力
中图分类号：S566.1 文献标识码：A
Analysis of Ratooning Ability for Sugarcane Families
YANG Rongzhong1，2**， ZHOU Hui1，2*， LIANG Qiang1， TANG Shiyun1， WANG Lunwang1，2， GUI Yiyun1， HUANG Hairong1， HUANG Zanbing1， XIAN Wu1， LEI Jingchao1
1. Sugarcane Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement / Sugarcane Research Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. Province and Ministry Co-sponsored Collaborative Innovation Center of Sugar Industry， Nanning， Guangxi 530004， China
Abstract： In order to analyze the genetic characteristics and parental characteristics of sugarcane ratooning ability， four family trials and one regional family trial were carried out. The ratooning ability of sugarcane was evaluated by variance analysis， correlation analysis， variance proportion and heritability. The ratooning ability of sugarcane could be affected by many factors， including sugarcane family， location， repetition and even the scale of trial. The location and interaction of location family were most important for evaluation of sugarcane ratooning ability and followed by family. The proportion of family variance and parent additive variance and heritability were relatively low， belonging to low heritability traits. There was no positive correlation between ratooning ability and plant cane traits. The evaluation of excellent ratooning ability families and parents showed that there was no significant difference for the frequency of producing elite ratooning ability families among domestic parents and American parents. However， there were differences for ratooning ability among different type parents and the parents of Guitang， Yuetang and Yunnan was better than that of other types. For evaluation and selection of sugarcane ratooning ability， it is better to select in the ratoon crops with suitable location.
Keywords： sugarcane; ratooning ability; family; heritability DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.016
甘蔗是国内最重要的糖料作物，近90%的蔗糖来自糖料蔗。甘蔗宿根栽培是糖料蔗生产中最重要的栽培技术措施之一，由于宿根蔗具有成本低、早生发快、省工省时和提早成熟等众多优点，宿根性是甘蔗良种的重要性状之一[1]，因此，各育种机构都非常重视甘蔗宿根性育种，将其列为甘蔗产量和蔗糖分之后的重要育种目标，有的育种机构甚至列为优先考虑的性状[2]。不同国家间宿根蔗栽培水平存在较大差异，较好的如巴西、澳大利亚等国家，宿根蔗面积超过80%，3年及3年以上宿根蔗面积超过40%[2];在国内广西、云南等甘蔗产区，一般甘蔗宿根2～3年左右;在粤西蔗区，一般宿根只有1～2年，每年只有1/3左右面积为宿根，2/3的面积为新植[3-4]。
已有的研究表明甘蔗宿根性受基因型、土壤条件、栽培措施、甚至机械化收获等多种因素的影响，其中最重要的是基因型[5-11]。研究发现蔗茎产量水平较高的条件下，宿根蔗减产主要是蔗茎重量减少而不是有效茎数降低[12]，逆境胁迫时品种宿根性的差異会更加明显[13]。大田生产中的甘蔗产量将随宿根年限增加而下降，且随气候土壤区域、管理水平不同而异;贫瘠土壤的蔗产量下降更快，甘蔗种植历史相对较短的区域蔗产量降低更多;对管理良好的蔗区，随着宿根年限增加其蔗产量没有明显下降[14]。遗传研究表明，甘蔗宿根性的广义遗传力较低，蔗产量和糖产量的广义遗传力值分别为13.4%和17.0%[15];宿根性与新植相关性较低，新植蔗较难预测第一年宿根，而第一年宿根可以较好预测第二年宿根，因此，实生苗宿根性选择宜在第一年宿根进行，选择时注意选择有效茎数多的材料，且家系选择的效
果将会更好;新植蔗机械化收获并通过严冬胁迫将有利于改良甘蔗宿根性[16-18]。
虽然国内有关甘蔗宿根性研究报道较多，研究结果对国内甘蔗品种的宿根性改良提供了的帮助;然而，试验材料多为甘蔗品种（系）[5-7]或小规模的实生苗群体试验[6，19-20]，育成宿根性强的品种不多，绝大多数品种的宿根蔗生产年限未超过3年，导致国内宿根蔗种植面积占比明显较巴西、澳大利亚等国家低，表明国内甘蔗品种宿根性能还有待进一步提高，有必要加强甘蔗宿根性研究，分析在甘蔗宿根性改良过程中应关注哪些问题。通过4组家系试验和1组分区家系试验，研究甘蔗宿根性遗传特点与亲本特性，为杂交育种改良甘蔗新品种宿根性提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
实施5组家系试验，参试组合489个，亲本335个，其中母本213个、父本203个，试验家系材料均来自当年常规育种的部分杂交组合。其中，试验5为家系分区试验，试验地点为广西农业科学院甘蔗研究所丁当试验基地（简称丁当）、扶绥县农业科学研究所试验基地（简称扶绥）、兴宾区农业农村局农科所试验基地（简称兴宾），具体信息见表1。
1.2 方法
试验分别于2012—2013、2017—2018年实施，其中2012—2013年实施3组家系试验，在本所丁当试验基地实施。2017—2018年实施2组家系，其中，试验4在本所丁当试验基地实施;试验5为分区家系试验，分别在本所丁当试验基地、扶绥农科所试验基地和兴宾农科所试验基地实施。试验采用随机区组设计，重复3次，1行小区，小区面积为7.00 m×1.20 m，种植实生苗22株;以‘ROC22’为对照，试验田间管理按常规育种进行。
在甘蔗收获前调查农艺性状，每个小区选择15丛实生苗测量甘蔗株高、茎径、有效茎数、锤度以及小区有效茎数，宿根蔗于5月下旬调查宿根发株数及成活丛数。利用下列公式分别计算小区蔗产量、锤重、性状宿根性和宿根发株率：
蔗产量=0.7854×茎径2×（株高?20）×小区有效茎数/1000;
锤重=蔗产量×甘蔗锤度/100;
性状宿根性=宿根性状值/新植性状值;
宿根发株率=宿根发株数/新植小区有效茎数。
1.3 数据处理
用小区平均值或性状值进行数据分析。用R软件的asreml、agricolae、psych和AAAfun程序包进行数据计算，通过亲缘关系计算亲本加性方差和亲本育种值，按Aitken等[21]的方法计算广义遗传力。随机模型分解方差时用AAAfun进行显著性检验，筛选到最佳线性混合模型后，分别计算杂交组合与亲本的性状BLUP值。
2 结果与分析
2.1 性状宿根性方差分析
性状宿根性方差分析表明（表2），5次试验中，家系的宿根发株率，茎径、锤度、蔗产量、锤重和行丛数的宿根性有4次试验显著，1次试
验不显著;株高的宿根性有3次试验显著，2次试验不显著;丛茎数和行茎数的宿根性仅有2次试验显著。从不同试验看，试验4调查的9个性状中有5个性状的宿根性不显著，可能受试验规模过大的影响。进一步分析试验重复间差异发现（数据未列出），试验1，2，3，4和5分别有3个、7个、8个、8个和5个性状的宿根性在重复间存在显著差异，说明甘蔗的性状宿根性不仅受到基因型的影响，也受到试验环境的影响。
2.2 蔗产量宿根性相关分析
蔗产量宿根性相关分析表明（表3），除与试验1和试验5的新植蔗锤度呈显著或极显著正相关外，蔗产量宿根性与新植蔗株高、丛茎数、蔗产量、锤重和行茎数均呈极显著负相关，与新植蔗茎径和行丛数呈显著负关或不显著相关;说明除锤度外，蔗产量宿根性与新植蔗其他性状之间不存在显著正相关，表明希望通过新植蔗产量或其他相关农艺性状对蔗产量宿根性进行间接选择是比较困难的。蔗产量宿根性与其他性状的宿根性相关分析表明，蔗产量宿根性与宿根发株率呈极显著正相关，与甘蔗株高、茎径、锤重和行茎数的宿根性呈极显著正相关，尤其是行茎数宿根性之间的相关系值较高;与锤度呈显著或不显著的负相关。表明通过甘蔗宿根发株率或与蔗产量相关的农艺性状宿根性进行间接选择蔗产量宿根性还是可行的。 性状相关分析表明，蔗产量宿根性与新植蔗性状表现不存在显著正相关，而与宿根发株率和蔗产量相关农艺性状的宿根性存在显著正相关，因此蔗产量宿根性选择可通过宿根发株率或与蔗产量相关农艺性状的宿根性进行间接选择。
2.3 性状宿根性方差占比与遗传力
2.3.1 性状宿根性家系方差占比与广义遗传力 5组试验数据分析表明（表4），性状宿根性家系的方差占比都相对较低，除试验2的蔗产量和锤重超过40%外，其他的均在31%以下。事实上除试验2外，其他4组试验的家系方差占比都低于30%，甚至部分试验个别性状的家系方差为0。表明家系对甘蔗性状宿根性作用相对较小。分区试验（试验5）的性状宿根性家系方差占比明显较非分区试验低，其占比最高的仅为6.15%，另有4个性状宿根性的家系方差不显著。从不同性状看，方差占比最高的是锤重、蔗产量和行丛数，其家系方差占比分别为19.50%、18.84%和15.62%;最低的是丛茎数、茎径和行茎数，其家系方差占比分别为4.97%、10.15%和10.73%。说明甘蔗性状宿根性在不同性状间存在明显的差异。
与性状宿根性家系方差占比相似，其广义遗传力也比较低，除试验2的蔗产量和锤重宿根性广义遗传力值高于50%外，其他的均在32%以下，属低遗传力性状，因此性状的宿根性选择效率将会较低。同时不同试验间性状宿根性的广义遗传力也有所不同;其中分区试验最低，最高的锤度仅为8%。在非分区试验中，试验2的广义遗传力最高，9个分析性状中有6个性状宿根性的广义遗传力超过30%;试验4最低，9个分析性状中仅有2个性状宿根性的广义遗传力超过10%。
2.3.2 性状宿根性亲本方差占比与狭义遗传力 性状宿根性亲本加性方差占比与狭义遗传力计算表明（表5）。与家系相比，亲本的加性方差占比与狭义遗传力略高。从不同性状看，性状宿根性亲本加性方差占比最高的为锤重、蔗产量和锤度，分别为20.63%、19.70%和15.57%，最低的为丛茎数、茎径和行茎数，亲本加性方差占比分别为4.43%、10.74%和10.98%。不同试验间亲本加性方差占比存在差异，分区试验的亲本加性方差占比最低，最高的锤度也仅有6.45%。在非分区试验中，试验2的最高，有3个性状亲本加性方差占比超过30%;试验4的最低，仅有1个性状超过10%。
亲本的性状狭义遗传力较低，仅有试验2 的锤重和蔗产量高于50%，其他的均在24%以下，属低遗传力性状。事实上，除试验2外，其他4组试验狭义遗传力最高的也仅为24%。从不同性状看，亲本狭义遗传力较高的是锤重、蔗产量和锤度，分别为22.8%、21.8%和16.4%，最低的为丛茎数、茎径和行茎数，分别为4.6%、11.8%和12%;丛茎数狭义遗传力尤其偏低，5次试验中有4次试验的亲本加性方差不显著，其遗传力不存在。
如果将方差占比和遗传力与表1中试验组合数比较发现，试验2的参试组合数明显偏少，而试验4的参试组合数则明显偏多，显然性状宿根性的方差占比与遗传力不仅受到试验家系本身的影响，也明显受到试验规模的影响，过小或过大的试验规模都将可能得到异常偏高或偏低的结果。
方差占比与遗传力分析表明，性状宿根性的家系方差和亲本加性方差占比都较低，不论广义遗传力还是狭义遗传力均属低遗传力性状。因此甘蔗性状宿根性的选择效率比较低，通过选择亲本选改良甘蔗宿根性的难度相对较大。
2.4 试验地点对甘蔗宿根性的影响
分析家系性狀宿根性方差占比与遗传力时发现分区试验的明显偏低，因此对分区试验进行进一步分析（表6），发现在调查的9个状中，宿根发株率以及株高、茎径、丛茎数、锤度、蔗产量和锤重等8个性状宿根性的地点方差显著或极显著，锤度、蔗产量、锤重和行茎数4个性状宿根性的家系×地点互作方差显著或极显著。如果将表4试验5的家系方差占比与地点方差占比相比较发现，除锤度、行丛数和行茎数外，其他6个性状宿根性的地点方差占比均明显高于家系方差占比，尤其是株高、径茎和宿根发株率，其地点方差占比超过25%，株高的地点方差占比甚至高达79.23%，表明试验地点将明显影响性状宿根性表现且比家系本身更重。在家系×地点互作显著的4个性状中，其互作方差占比不仅高于家系方差，也高于地点方差，表明锤度、蔗产量、锤重和行茎数这4个性状宿根性的表现不仅明显受到试验地点影响也受到了家系×地点互作的显著影响，且它们对性状宿根性的影响比家系本身更重要。
性状宿根性地点预值计算表明，在丁当性状宿根性表现最好的是茎径和锤度，其次是宿根发株率、丛茎数和行茎数;在扶绥性状宿根性表现最好的是宿根发株率与蔗产量，其次是株高、茎径和锤重;在兴宾性状宿根性表现最好的是株高、丛茎数、蔗产量、锤重和行茎数，其次是锤度。从蔗产量和锤重的宿根性看，兴宾和扶绥试验点宿根性表现优于丁当。
分区试验分析表明，试验地点对甘蔗性状宿根性有极为重要的影响，多数性状的地点作用比家系本身更大，而与甘蔗生产密切相关的蔗产量、锤重、锤度和行茎数的宿根性，明显受到家系×地点互作影响，其作用比家系和地点更大;3个试验点中，兴宾和扶绥的性状宿根性表现优于丁当。
2.5 宿根性表现优良的组合
用蔗产量和锤重的宿根性BLUP值对参试组合进行了筛选，表现最好的前20位组合列于表7，其蔗产量和锤重的宿根性预测值最高为4.4，最低的均为3.2。统计它们的亲本发现，桂糖亲本出现17次，粤糖亲本和云南亲本各5次，美国亲本和台糖亲本各4次，福农亲本、国内其他亲本和国外其他分别出现3次、2次和0次。从前20位优良组合亲本使用次数看，似乎桂糖亲本产生宿根性优良组合更多一些，然而统计参试组合的亲本杂交频率以及组合20位、前5%、前10%和前20%组合的亲本使用频率发现事实并非如此。从图1看出，在前20位组合中，桂糖亲本频率仅略高于亲本杂交频率，其他的都略低于其亲本杂交频率，说明桂糖亲本产生宿根性优良组合的机率没有明显高于其他亲本类型。粤糖、美国、台糖、云南和福农亲本也存在类似的情况，即存在某些类的优良组合亲本使用频率略高于其亲本杂交频率的情形，也存在某些类的优良组合亲本使用频率略低于其亲本杂交频率的情形;如台糖前20%组合、粤糖前20位和前5%的组合的亲本使用频率略偏低;台糖前5%和云南前20位组合的亲本使用频率略偏高等;但总体上与亲本杂交频率相差较小，唯一例外的是国外其他亲本，优良组合产生的频率明显低于其亲本杂交频率。 甘蔗宿根优良组合的亲本分析表明，国内不同类型亲本及美国亲本产生宿根性优良组合的频率没有明显差别，但选择国外其他亲本杂交时需慎重。
2.6 宿根性表现优良的甘蔗亲本
通过亲缘关系计算的性状宿根性育种值表明（表8），在表现最好的前20位亲本中，其性状预测值最高为4.2，最低为2.9。在不同类型亲本中，桂糖、粤糖、云南、台糖和国内其他亲本分
别有11个、3个、3个、2个和1个，没有福农和国外其他亲本;表明桂糖亲本宿根性表现明显优于他类型亲本。进一步统计杂交亲本频率，前20位、前5%、前10%和前20%亲本频率（图2），发现桂糖亲本的宿根性表现确实较其他类型的亲本更好一些，其次是云南亲本和粤糖亲本，再次是台糖亲本，而其他四类亲本的则相对较差，尤其是国外其他亲本，其宿根性表现是8类亲本中较差的。
性状宿根性育种值分析表明，桂糖亲本、云南亲本和粤糖亲本的宿根性表现相对较好，美国亲本、台糖亲本表现一般，而国外其他亲本的宿根性则是8类亲本中较差的。
3 讨论
影响甘蔗宿根性评价的因素很多[5-11]。本研究的试验数据分析表明，甘蔗宿根性受到了家系、地点、重复以及家系×地点互作、甚至试验规模大小等多种因素的影响。从方差占比所确定的重要性来看，试验地点以及家系×地点互作对甘蔗宿根性的影响最重要，其重要性超过了家系本身;其次是甘蔗家系。因此，从育种的角度看，开展甘蔗育种材料宿根性评价与选择时，最重要的是寻找适宜甘蔗宿根性表现的试验地点，如广西偏北蔗区，其次是控制试验地微小环境差异，最后还应注意试验规模的大小，组合数宜控制在60～100之间。
甘蔗宿根性是甘蔗育种的重要选择目标，然而前人的研究[15]与本研究均表明，甘蔗宿根性属低遗传力性状，且与新植不存在正相关;因此甘蔗宿根性选择效率将会比较低，且无法通过新植对甘蔗宿根性进行有效选择，需要在甘蔗育种选程中尽早开展宿根试验并对甘蔗宿根性进行选择，国外的甘蔗育种如澳大利亚、巴西等国家的实生苗选择在第一年宿根进行。在国内的甘蔗育种程序中，多数育种机构在鉴定圃才开始对育种材料进行宿根性评价，甚至早些时候的新品种区域试验都为“二新一宿”的试验方案[22]，不利于强宿根甘蔗新品种选育，导致甘蔗宿根性改良进展相对较慢，育成满足宿根蔗生产3年以上要求的品种较少，影响甘蔗生产成本降低和全程机械化推进。因此，需要在加强甘蔗种质创新的基础上，提早开展甘蔗育种材料的宿根性评价与选择，尤其是选择适应机械化收获的甘蔗品种，更应强调甘蔗宿根性选择。
通过对宿根性优良组合与亲本的评价筛选发现，不同类型甘蔗亲本的宿根性存在明显差异;除国外其他亲本外，其他几类亲本产生宿根性优良组合的频率没有显著差异。因此进行甘蔗组合选配时首先应考虑育种值相对较高的亲本，尤其是桂糖亲本、粤糖亲本和云南亲本中宿根性较好的亲本。从广西甘蔗育种看，桂糖亲本、粤糖亲本和美国亲本是杂交频率位居前三的亲本类型，台糖亲本位居第4，因此在选用美国亲本和台糖亲本进行杂交组合配制时尤其应注意选择宿根性强的亲本。
参考文献
[1] 苏广达， 吴伯烇. 宿根甘蔗生物学特性的综述[J]. 甘蔗糖业， 1980（12）： 10-13， 18.
[2] Gravois K A， Zhou M M， Hoffmann H P， et al. Breeding new sugarcane varieties with enhanced ratooning ability[A]. Proceedings of the International Society of Sugar Cane Technologists， 2016（29）： 1683-1690.
[3] 張 华， 苏俊波， 林兆里， 等.机械化模式下不同追肥量对甘蔗品种产量的影响[J]. 热带作物学报， 2012， 33（8）： 1354-1358.
[4] 苏俊波， 孔 冉， 罗炼芳， 等. 甘蔗机械化收获后的宿根性能分析[J]. 甘蔗糖业， 2016（6）： 22-28.
[5] 覃 伟， 吴才文， 赵 俊， 等. 甘蔗宿根性研究Ⅱ.甘蔗种性宿根影响因子与其宿根性的关系[J]. 中国糖料， 2017， 39（1）： 1-3.
[6] 黄玉新， 段维兴， 张保青， 等. 138份国外引进甘蔗品种（系）宿根性评价[J]. 云南农业大学学报（自然科学）， 2019， 34（4）： 564?570.
[7] 李毅杰， 梁 强， 董文斌， 等. 土壤压实对宿根甘蔗出苗及根系形成的影响[J]. 西南农业学报， 2017， 30（9）： 2041-2047.
[8] 杨业彬， 韦开军， 邓 思， 等. 适应机械收获的宿根甘蔗不同种植行距研究[J]. 广东农业科学， 2019， 46（6）： 15-22.
[9] Soopramanien G C. Agronomic and physiological aspects of sugarcane ratooning[A]. Proceedings of the International Society of Sugar Cane Technologists， 1996， 22（2）： 1-6.
[10] Ferraris R， Chapman L， Ludlow M M. Ratooning ability of cane varieties： interception of light and efficiency of light use[A]. Proceedings of the Australian Society of Sugar Cane Technologists. 1993（15）： 316-322. [11] 周建阳， 朱 艳， 李尚平， 等. 砍蔗刀盘切割深度对宿根破头率影响的研究[J]. 农机化研究， 2015， 37（2）： 186-189.
[12] Chapman L S， Ferraris R， Ludlow M M. Ratooning ability of cane varieties： variation in yield and yield components[A]. Proceedings of the Australian Society of Sugar Cane Technologists， 1992（14）： 130-138.
[13] Ferraris R， Chapman L. The dynamics of bud development in ratooning stubble of sugar cane varieties[A]. Proceedings of the Australian Society of Sugar Cane Technologists， 1991（13）： 164-171.
[14] Marin F R， Rattalino Edreira J I， Andrade J， et al. On-farm sugarcane yield and yield components as influenced by number of harvests[J]. Field Crops Research， 2019（240）： 134-142.
[15] Milligan S B， Gravois K A， Martin F A. Inheritance of sugarcane ratooning ability and the relationship of younger crop traits to older crop traits[J]. Crop Science， 1996（36）： 45-50.
[16] Bischoff K P， Gravois K A. The development of new sugarcane varieties at the LSU AgCenter[J]. Journal of the American Society of Sugar Cane Technologists， 2004（24）： 142-16.
[17] Zhou M M， Shoko M D. Simultaneous selection for yield and ratooning ability in sugarcane genotypes using analysis of covariance[J]. South African Journal of Plant and Soil， 2012， 29（2）： 93-100.
[18] Zhou M M. Minimum detectable differences for cane yield， sucrose content and sugar yield among the midlands and coastal short cycle breeding programmes in South Africa[J]. South African Journal of Plant and Soil， 2015， 32（3）： 175-182.
[19] 杨荣仲. 甘蔗宿根性与抗寒性初探[J]. 甘蔗糖业， 1996（6）： 13-17.
[20] 邓祖湖， 林彦铨. 不同选择方法对甘蔗宿根性的选择效果分析[J]. 福建农业科技， 2000（S1）： 60-61.
[21] Atkin F C， Dieters M J， Stringer J K. Impact of depth of pedigree and inclusion of historical data on the estimation of additive variance and breeding values in a sugarcane breeding program[J]. Theoretical & Applied Genetics， 2009， 119（3）： 555-565.
[22] 周 會， 雷敬超， 王伦旺， 等. 2008～2009年广西甘蔗品种区域试验报告[J]. 南方农业学报， 2012， 43（3）： 306-310.
责任编辑：白 净