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三、果树和园林树木的芽变选种
植物芽顶端的细胞都处于不断分裂的活跃状态。由于周围环境的影响,包括物理因素例如各种辐射的射线,自然界的雷电、磁场、温度的突变或化学物质如植物激素的影响,都能引起细胞染色体的变异,特别是在枝条芽顶端正在迅速分裂的细胞中。这种引起的遗传变异叫芽变,芽变后生长成枝条称为枝变。用无性繁殖的方法把优良的变异保留下来,这种培育新品种的方法叫芽变选种。下面以苹果、柑橘、冬枣和彩叶树为例谈一谈芽变选种。
1. 苹果的芽变选种 美国在芽变选种上搞得比较早,主要是在生产第一线的果农搞的。例如在佩鲁地区有一位农场主叫海特,他种的苹果品种叫“钟花”。1870年在苹果园中长出一个萌蘖,长成的幼树不在树行上,海特曾两次用斧子将此树砍掉,但是这棵树还是顽强地冒出新芽,长出新梢。海特很同情能抵抗逆境的顽强生存者,于是他自言自语道:“既然你愿意活下去,那么就让你活下去吧。”这棵苹果树长大后结出和“钟花”不同的果实,在果实下端有5个突起,果皮阳面红色美观,果肉很甜且有浓郁的芳香味。这样好吃的苹果令海特非常高兴,他先后在路易斯安那州和密苏里州水果展览会上展出了这个新品种。1894年斯塔克购买了海特的苗木繁殖权,把这个苹果树重新命名为“元帅”,并用嫁接法进行大量繁殖。斯塔克兄弟苗圃先后把繁殖的苗木卖到世界各地,于是元帅系品种很快遍及全世界。
以上是一段真实而生动的故事,但故事到这里还没有结束。“元帅”品种以后又进一步产生芽变,选出了“红星”品种,我国市场上的“红星”苹果也是这棵树的后代。到1953年又从红星苹果树上产生变异,选出了浓红型、短枝型品种,命名为“新红星”。所谓短枝型就像侏儒一样,生长得很矮小,矮小树枝条紧凑、结果早,便于机械化管理,这是第三代元帅系。我国也从自己种植的红星苹果树上选出了第三代元帅系,如山东选出了“玫瑰红”,也是短枝全红型品种。以后又从新红星中选出了“超红”“顶红”“宝石红”“纽红矮生”等第四代元帅系新品种,使苹果品种的水平不断提高。现在海特发现的那棵元帅的后代约占全世界苹果树的1/3。海特这位善良勤劳的美国果农对苹果树的发展功劳不可磨灭。
“富士”苹果也是在芽变中越选越好。富士苹果一开始是1939年从日本杂交育种产生的,1962年命名为“富士”。其果实基本是绿色的。1966年在长野县佐原氏果园,首先发现了着色系枝变,以后进一步在全国范围内进行芽变选种,选出了“长富”“秋富”“青富”“岩富”等19个单系,这些富士色红美观,称红富士。
我国从1980年开始大量引进红富士,主要是“长富”和“秋富”,并从中又选出“山东惠民短枝”“十三陵短枝”等品种。现在的苹果品种中,红星系统和红富士系统成为主体,由广大果农参与的芽变选种功不可没。
2. 柑橘的芽变选种 柑橘类的优良品种主要是从芽变中选育出来的,例如温州蜜柑在国内外都产生了不少芽变品种。在1909年以前,日本从中国引进了“尾张”蜜柑品种。后来在一株尾张树上发现了一个优良枝变,发展成一个新品种,定名为“早熟樋口”,以后又从尾张中发现了新的优质芽变品种,定名为“宫川”和“松山”,成为日本重要的柑橘品种。近年来我国的柑橘品种由酸到甜,从有籽到无籽,品质越来越好,这也是广大果农和科研工作者密切配合,不断通过芽变选种的结果。
3. 冬枣四倍体新品种 冬枣原产于山东沾化和河北黄骅,是极为优质的鲜食枣品种,近几年在全国广为发展,但沾化冬枣在品质上总是领先。除了山东沾化的土壤、气候适宜冬枣生长外,重要的是他们特别注意提高冬枣的品质和新品种的培育。
在沾化县下洼镇有一位从滨州农校毕业的刘荣昌,他在自家承包的枣园中发现了一个枝变,其上长出的叶片和花明显都比一般冬枣大,结出的果实也明显大,而且特别脆,口感更香甜,枣香味更浓,风味极佳。他把这个变异株通过嫁接发展起来,全园都是这个芽变品种。此事轰动了沾化县整个枣产区。大家都参加了芽变选种工作,结果在其他果园中也发现了相同的芽变现象。沾化县把这个新品种定名为“沾化2号”,在全国推广发展。笔者担任沾化县的科研顾问,就用秋水仙素处理枣树芽尖,即形成了四倍体芽变,证明“沾化2号”也是一个四倍体变种。
4. 彩叶树的芽变选种 为了绿化环境,各地都很重视植树造林工作,同时也很重视彩叶树的发展。因为在绿化实践中,有一些树木产生了叶色的变异,例如女贞是常用的绿篱,它产生的枝变呈金黄绿色,和绿色树木在一起形成黄绿相间的景观,非常靓丽美观。除金叶女贞外,在生产上已广泛应用的还有金叶槐、金枝槐、金叶连翘、金叶榆、红叶杨、紫叶矮樱、红叶臭椿、紫叶李等。这些彩叶树芽变颜色是千变万化的,有黄色、红色、紫色及由深到浅的多种过渡色,丰富了生物的多样性。对于这种变异要仔细观察,勿失良机,及时把这些枝变进行扦插或嫁接,形成无性系。然后要对无性系进行观察和对比,如果无性系能保持变异的色彩,就说明这种变异具有遗传性,可发展成彩叶树的新品种。
四、新品种选育过程中应注意的几个问题
1. 要分清是遗传性变异还是饰变现象 在植物发生的变异中有两种情况:一种是产生了遗传变异,这种变异可以遗传给后代;另一种叫饰变,是由外界环境条件引起的变异,表现出外部形态的大小、高矮、胖瘦等,这是一种非遗传性的表现型,这种变异不能遗传给后代。例如病虫害、干旱、缺肥引起生长矮小,或根系损伤使地上部分矮小,常被误认为是短枝型芽变。由于某些部位光照好而使果实提早上色,被误认为是果实着色好的芽变。在林木选优时,有时会发现单株生长特别高大,仔细观察,原来这棵树种在积肥坑中。总之,如果把饰变当作遗传变异来选择和发展无性系,就会导致选种育种的失败。
在选择过程中可根据三方面来判断是芽变还是饰变。第一,观察变异是数量性状还是质量性状:如枝条的长短、结果的大小、颜色的深浅等为数量性状;质量性状如有毛还是无毛,果肉是白色还是红色或黄色,黏核还是离核,有核还是无核等。数量性状多数是饰变,而质量性状的改变多数是芽变。第二,要观察变异的范围是单个枝条的变异还是整枝变异。如果没有病虫害等原因,一株树上的一个枝条产生与其他枝条明显不同的性状,通常是由芽变引起的。整株和多株的变异容易是饰变性状,所以要多分析环境的影响。第三,要观察变异性状的稳定性,芽变的性状是稳定的,饰变的性状随环境条件的改变而变化,是不稳定的。
2. 变异体能否生存与生长 几年前山西省发现了金叶栾树,就是栾树中产生的芽变,是在一株大树上长出叶片金黄色的一个枝条,一年四季不变色。为了发展这个枝变,他们将其嫁接在绿叶的栾树上,能嫁接成活,接穗能生长出金黄色的嫩枝叶,非常艳丽。为此,还请有关专家进行了鉴定,定名为金叶栾树。但是如果把砧木的枝叶完全除去,只让金叶栾树生长,则生长很慢,且逐渐死亡,其死亡率达100%。当时笔者受北京顺义一个苗圃邀请做现场指导和观察分析。分析后发现,其实这个芽变枝条上的叶片中没有叶绿素,所以不能进行光合作用,没有自养的能力就不能独立生存。这与在实验室搞组织培养时产生的白化苗、黄化苗一样,移栽后不能成活。
一般彩叶植物呈黄绿色,是有叶绿素的,有的在早春或晚秋呈红色或黄色,但夏季是绿色,能促进树木的生长。紫叶李、紫叶矮樱、红枫等呈暗红色,叶片中也含有叶绿素。金叶栾树的叶片中没有叶绿素,就不能正常生长。
3. 用无性繁殖来稳定发生变异的性状 林木果树从种子萌发到开花结果,周期很长,人工杂交育种比较困难,但是一旦成功或发现自然的变异及自然杂交种的优良变异、芽变等实变,就可以用扦插、压条、分株、嫁接等方法进行无性繁殖,没有用种子繁殖的性状分离问题,能产生整齐一致的后代,可以延续发展下去。
在嫁接繁殖时,砧木是接穗生长发育的外界环境,矮化砧可使接穗生长矮小,并且能提早结果,但这种性状不会遗传,如果把矮化砧上的接穗再嫁接到乔化砧上,接穗又能生长高大,并能延迟结果。这说明砧木对接穗的影响是一种饰变现象,是不会遗传的。用嫁接法来发展无性系是最有利的方法,因此我们应该熟练地掌握嫁接技术,并以此来发展优良品种。
我国在科研上特别强调创新,在农业上尤其需要培育优良的新品种。希望广大农民,特别是有知识的年轻一代,努力创新,共同来培育优良品种,这也是我们老一辈科技工作者的希望和梦想。
(作者联系地址:北京市香山南辛村20号中科院植物园 邮编:100093)
植物芽顶端的细胞都处于不断分裂的活跃状态。由于周围环境的影响,包括物理因素例如各种辐射的射线,自然界的雷电、磁场、温度的突变或化学物质如植物激素的影响,都能引起细胞染色体的变异,特别是在枝条芽顶端正在迅速分裂的细胞中。这种引起的遗传变异叫芽变,芽变后生长成枝条称为枝变。用无性繁殖的方法把优良的变异保留下来,这种培育新品种的方法叫芽变选种。下面以苹果、柑橘、冬枣和彩叶树为例谈一谈芽变选种。
1. 苹果的芽变选种 美国在芽变选种上搞得比较早,主要是在生产第一线的果农搞的。例如在佩鲁地区有一位农场主叫海特,他种的苹果品种叫“钟花”。1870年在苹果园中长出一个萌蘖,长成的幼树不在树行上,海特曾两次用斧子将此树砍掉,但是这棵树还是顽强地冒出新芽,长出新梢。海特很同情能抵抗逆境的顽强生存者,于是他自言自语道:“既然你愿意活下去,那么就让你活下去吧。”这棵苹果树长大后结出和“钟花”不同的果实,在果实下端有5个突起,果皮阳面红色美观,果肉很甜且有浓郁的芳香味。这样好吃的苹果令海特非常高兴,他先后在路易斯安那州和密苏里州水果展览会上展出了这个新品种。1894年斯塔克购买了海特的苗木繁殖权,把这个苹果树重新命名为“元帅”,并用嫁接法进行大量繁殖。斯塔克兄弟苗圃先后把繁殖的苗木卖到世界各地,于是元帅系品种很快遍及全世界。
以上是一段真实而生动的故事,但故事到这里还没有结束。“元帅”品种以后又进一步产生芽变,选出了“红星”品种,我国市场上的“红星”苹果也是这棵树的后代。到1953年又从红星苹果树上产生变异,选出了浓红型、短枝型品种,命名为“新红星”。所谓短枝型就像侏儒一样,生长得很矮小,矮小树枝条紧凑、结果早,便于机械化管理,这是第三代元帅系。我国也从自己种植的红星苹果树上选出了第三代元帅系,如山东选出了“玫瑰红”,也是短枝全红型品种。以后又从新红星中选出了“超红”“顶红”“宝石红”“纽红矮生”等第四代元帅系新品种,使苹果品种的水平不断提高。现在海特发现的那棵元帅的后代约占全世界苹果树的1/3。海特这位善良勤劳的美国果农对苹果树的发展功劳不可磨灭。
“富士”苹果也是在芽变中越选越好。富士苹果一开始是1939年从日本杂交育种产生的,1962年命名为“富士”。其果实基本是绿色的。1966年在长野县佐原氏果园,首先发现了着色系枝变,以后进一步在全国范围内进行芽变选种,选出了“长富”“秋富”“青富”“岩富”等19个单系,这些富士色红美观,称红富士。
我国从1980年开始大量引进红富士,主要是“长富”和“秋富”,并从中又选出“山东惠民短枝”“十三陵短枝”等品种。现在的苹果品种中,红星系统和红富士系统成为主体,由广大果农参与的芽变选种功不可没。
2. 柑橘的芽变选种 柑橘类的优良品种主要是从芽变中选育出来的,例如温州蜜柑在国内外都产生了不少芽变品种。在1909年以前,日本从中国引进了“尾张”蜜柑品种。后来在一株尾张树上发现了一个优良枝变,发展成一个新品种,定名为“早熟樋口”,以后又从尾张中发现了新的优质芽变品种,定名为“宫川”和“松山”,成为日本重要的柑橘品种。近年来我国的柑橘品种由酸到甜,从有籽到无籽,品质越来越好,这也是广大果农和科研工作者密切配合,不断通过芽变选种的结果。
3. 冬枣四倍体新品种 冬枣原产于山东沾化和河北黄骅,是极为优质的鲜食枣品种,近几年在全国广为发展,但沾化冬枣在品质上总是领先。除了山东沾化的土壤、气候适宜冬枣生长外,重要的是他们特别注意提高冬枣的品质和新品种的培育。
在沾化县下洼镇有一位从滨州农校毕业的刘荣昌,他在自家承包的枣园中发现了一个枝变,其上长出的叶片和花明显都比一般冬枣大,结出的果实也明显大,而且特别脆,口感更香甜,枣香味更浓,风味极佳。他把这个变异株通过嫁接发展起来,全园都是这个芽变品种。此事轰动了沾化县整个枣产区。大家都参加了芽变选种工作,结果在其他果园中也发现了相同的芽变现象。沾化县把这个新品种定名为“沾化2号”,在全国推广发展。笔者担任沾化县的科研顾问,就用秋水仙素处理枣树芽尖,即形成了四倍体芽变,证明“沾化2号”也是一个四倍体变种。
4. 彩叶树的芽变选种 为了绿化环境,各地都很重视植树造林工作,同时也很重视彩叶树的发展。因为在绿化实践中,有一些树木产生了叶色的变异,例如女贞是常用的绿篱,它产生的枝变呈金黄绿色,和绿色树木在一起形成黄绿相间的景观,非常靓丽美观。除金叶女贞外,在生产上已广泛应用的还有金叶槐、金枝槐、金叶连翘、金叶榆、红叶杨、紫叶矮樱、红叶臭椿、紫叶李等。这些彩叶树芽变颜色是千变万化的,有黄色、红色、紫色及由深到浅的多种过渡色,丰富了生物的多样性。对于这种变异要仔细观察,勿失良机,及时把这些枝变进行扦插或嫁接,形成无性系。然后要对无性系进行观察和对比,如果无性系能保持变异的色彩,就说明这种变异具有遗传性,可发展成彩叶树的新品种。
四、新品种选育过程中应注意的几个问题
1. 要分清是遗传性变异还是饰变现象 在植物发生的变异中有两种情况:一种是产生了遗传变异,这种变异可以遗传给后代;另一种叫饰变,是由外界环境条件引起的变异,表现出外部形态的大小、高矮、胖瘦等,这是一种非遗传性的表现型,这种变异不能遗传给后代。例如病虫害、干旱、缺肥引起生长矮小,或根系损伤使地上部分矮小,常被误认为是短枝型芽变。由于某些部位光照好而使果实提早上色,被误认为是果实着色好的芽变。在林木选优时,有时会发现单株生长特别高大,仔细观察,原来这棵树种在积肥坑中。总之,如果把饰变当作遗传变异来选择和发展无性系,就会导致选种育种的失败。
在选择过程中可根据三方面来判断是芽变还是饰变。第一,观察变异是数量性状还是质量性状:如枝条的长短、结果的大小、颜色的深浅等为数量性状;质量性状如有毛还是无毛,果肉是白色还是红色或黄色,黏核还是离核,有核还是无核等。数量性状多数是饰变,而质量性状的改变多数是芽变。第二,要观察变异的范围是单个枝条的变异还是整枝变异。如果没有病虫害等原因,一株树上的一个枝条产生与其他枝条明显不同的性状,通常是由芽变引起的。整株和多株的变异容易是饰变性状,所以要多分析环境的影响。第三,要观察变异性状的稳定性,芽变的性状是稳定的,饰变的性状随环境条件的改变而变化,是不稳定的。
2. 变异体能否生存与生长 几年前山西省发现了金叶栾树,就是栾树中产生的芽变,是在一株大树上长出叶片金黄色的一个枝条,一年四季不变色。为了发展这个枝变,他们将其嫁接在绿叶的栾树上,能嫁接成活,接穗能生长出金黄色的嫩枝叶,非常艳丽。为此,还请有关专家进行了鉴定,定名为金叶栾树。但是如果把砧木的枝叶完全除去,只让金叶栾树生长,则生长很慢,且逐渐死亡,其死亡率达100%。当时笔者受北京顺义一个苗圃邀请做现场指导和观察分析。分析后发现,其实这个芽变枝条上的叶片中没有叶绿素,所以不能进行光合作用,没有自养的能力就不能独立生存。这与在实验室搞组织培养时产生的白化苗、黄化苗一样,移栽后不能成活。
一般彩叶植物呈黄绿色,是有叶绿素的,有的在早春或晚秋呈红色或黄色,但夏季是绿色,能促进树木的生长。紫叶李、紫叶矮樱、红枫等呈暗红色,叶片中也含有叶绿素。金叶栾树的叶片中没有叶绿素,就不能正常生长。
3. 用无性繁殖来稳定发生变异的性状 林木果树从种子萌发到开花结果,周期很长,人工杂交育种比较困难,但是一旦成功或发现自然的变异及自然杂交种的优良变异、芽变等实变,就可以用扦插、压条、分株、嫁接等方法进行无性繁殖,没有用种子繁殖的性状分离问题,能产生整齐一致的后代,可以延续发展下去。
在嫁接繁殖时,砧木是接穗生长发育的外界环境,矮化砧可使接穗生长矮小,并且能提早结果,但这种性状不会遗传,如果把矮化砧上的接穗再嫁接到乔化砧上,接穗又能生长高大,并能延迟结果。这说明砧木对接穗的影响是一种饰变现象,是不会遗传的。用嫁接法来发展无性系是最有利的方法,因此我们应该熟练地掌握嫁接技术,并以此来发展优良品种。
我国在科研上特别强调创新,在农业上尤其需要培育优良的新品种。希望广大农民,特别是有知识的年轻一代,努力创新,共同来培育优良品种,这也是我们老一辈科技工作者的希望和梦想。
(作者联系地址:北京市香山南辛村20号中科院植物园 邮编:100093)