精子之间的战争

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  动物绝大多数都有多个性伴侣,或实行多夫多妻制。对于一妻多夫制的物种,尤其是昆虫,生物学家历来的解释是,这种繁衍方式有利于种族的强盛和健康。因为,一妻多夫可以让雌性选择更多的雄性的精子,通过比较,不仅能让最强壮的雄性与之生儿育女,同时,多个雄性的精子也可以使该生物种群获得基因的多样性,从而让这一种群更为强大和有竞争力,有利于它们在自然环境中生存。
  
  徒手博斗和化学武器
  
  由于雌性要与多个雄性交配,众多雄性的精子必然会产生竞争。精子之间只有竞争才有机会最后与卵子结合。那么,精子之间是如何竞争的呢?
  过去,由于研究方法不多和不太先进,研究人员无法观察到不同雄性的精子是如何竞争的。现在,利用新的研究手段,如基因工程,研究人员发现了精子之间竞争的一些秘密和方式。这些方式竟然与人类的争斗和勾心斗角颇有相似之处。总结起来有两种,一种是徒手的暴力博斗,另一种是使用“化学武器”。
  美国纽约的雪城大学的斯格特·匹特尼克研究小组通过遗传工程创造了一种黑腹果蝇(Drosophilamelanogaster),使它们产生能放射不同荧光颜色的精子。采用这一技术就能观察不同雄性昆虫的精子在雌性生殖道内推搡抢道占领有利地形的情况,实际上也能看到精子之间是如何竞争,从而与卵子结合的。
  匹特尼克等人对果蝇进行转基因后,让精子的头部有一种特殊的蛋白质,这些蛋白质能让雄果蝇的精子头顶发出绿色或红色的荧光。他们分别用能产生绿色精子和红色精子的雄果蝇与雌果蝇交配,当精子排入雌果蝇的生殖道后,研究人员就能在显微镜下实时观察雌性果蝇的生殖道,以检查生殖道中精子的活动情况。同时,研究人员还可以在雌雄果蝇交配后的不同时间冷冻雌性,通过解剖来观察雌性体内精子的状况,从而确认精子的命运。
  通过观察研究人员发现,后与雌性交配的雄性会采用“人海战术”去冲洗前面几名雄性与雌性交配后留在生殖道的精子,而且还会用其精液中特殊的化学武器驱赶前面雄性留下的精子。但是,这一切都是在雌果蝇的帮助下完成的。
  
  交配早不如交配巧
  
  自然界有一种不成文的运作和伦理原则,即先来后到。而且,先来后到除了在社会意义上倾向于有序和讲道德外,在自然界则倾向于早起的鸟儿有虫吃。如果是早行者,至少会抢占有利地形。对于精子来说也是如此。
  按照先来后到的原则,一般会有如下的结果:最早与雌果蝇交配的雄性会更多地把自己的精子留在雌性体内,以获得先行与卵子结合的机会。但是,对于果蝇来说,事实却并非如此。它们的繁衍政策讲究的是交配早不如交配巧。
  研究人员发现,一只雌果蝇可与几只雄性交配,但是,在最后一次与雄果蝇交配后,雌果蝇会产下它们的大部分卵子,数量约为80%,而以前的雄性的精子则大都会出局。这意味着,并非谁先与意中人交配后就可以把精子留在雌性的生殖道中,获得与卵子结合的机会。为什么精子不按照先来后到的秩序,反而是后来者在繁衍后代中占有先机呢?以前,由于雌性的生殖道是一个黑匣子,人们并不知道其中的原因。现在,通过观察,终于发现,尽管雄性果蝇也在争取着繁衍的主导权,但真正操纵生殖主导权的还是雌性。
  与雌果蝇每次交配后,雄性果蝇可以排出约1400个精子,这些精子可以先进入雌性的生殖道,然后等待进入雌性的生殖贮存器官中。雌性的生殖贮存器官是从生殖道分支形成的有盲端的3个管子,也就是3个贮存袋。但是,雌性的3个生殖贮存器最多只能存储约500个精子。这就意味着雌性对精子是有选择贮存的。这种选择是不能全部接受一只雄性的精子,要留下一些富余的空间接纳其他雄性的精子。
  雌性的选择是,在与第二只雄果蝇交配开始时,在第二只雄性的任何精子尚未排到雌性生殖道前,雌性就从贮存器释放一些第一个交配的雄性留下的精子。雌果蝇的这一举动既有可能是由第二只雄性的交配动作刺激所促发的,也有可能是第二只雄性的精液中的化学物质所引起的。
  雌果蝇在排放了一些第一只雄性的精子后,第二只雄性果蝇的精子才能到达雌性的生殖道,而且似乎是通过强劲的运动冲刷着它的前一位竞争者的精液。这种取代他人精子的行为也可以解释为何一只雄性在一次交配中要排出三倍于雌性生殖器官所能贮存的精子数。因为,多余的精子是用来冲击和清洗他人的精子的。
  不过,雌果蝇的选择还没有完。在交配后几小时,雌性果蝇又启动了另一次竞争,把第二只雄性排进到它的生殖道但还没有进入贮存器的精子排出来。因此,精子之间的竞争显然包括两方面。一是雌性生殖道中后到的精子与前面的精子进行博斗,就像两群鱼儿互相追逐和驱赶一样。二是雌性有选择地通过生殖道排出一些雄性的精子。而且,现在谁也不清楚雌性生殖道内排出精子的动力有多大,排出的速度有多快。
  
  精液中也有武器
  
  蚂蚁和蜜蜂这样的昆虫,处理精子的竞争和贮存精子是由蚁王和蜂王来主宰的。在最大和最复杂的昆虫社会,如蜜蜂、切叶蜂和切叶蚁中,王后在几小时之内要与20只以上的雄性交配。交配之后雄性就会死亡,但是它们的精子则能长期地存活,保管和让这些精子存活的就是蚁王和蜂王。
  例如,切叶蚁王后能储存一亿至四亿个精子。此后,在未来的10~20年,蚁后将用这些精子来为其5000万~1.5亿个卵子授精。相较于蚂蚁而言,蜂王的寿命较短,但是也会储存较多的精子来向自己的卵子授精,可能会产生100万个后代。
  但是,精子在雌性的生殖贮存器内并不会消极地等待。蚁王或蜂王的身体其实是一个角斗场,精子可以在这个角斗场中进行残酷的争战。既然有战斗,就可能有肉博和采用武器。为了观察精子使用何种武器进行战斗,哥本哈根大学的雅各布斯·布姆斯马的研究小组进行了观察。他们从雄性蜜蜂和蚂蚁体内提取精子放到涂有它们自己精液的显微镜载玻片和涂有另一只雄性精液的显微镜载玻片上。
  情况显然有不同。在有自己精液的载玻片上,精子存活时间较长。但是,在有其他雄性精液的载玻片上,精子死亡得较快。这提示,精液当中含有某种化学物质,对自身的精子具有营养作用,但对其他同类的精子则具有攻击作用。对蜜蜂的研究证实,精液中的一种蛋白质能够攻击外来细胞(精子)。这个原理如同机体的免疫系统攻击外来物质一样。
  
  既要选择,又要保留
  
  雌性与多个雄性交配是为了选择最好最强壮的精子。
  雌性是极为欢迎精子之间发生战争的,因为这对它选择优秀的精子有利,也对整个种群有益。通过精子之间的竞争,雌性可以让最适合的雄性做自己孩子的父亲。但是,这只是问题的一面。另一方面,它也不会让雄性精子在自己的生殖道中的战争没完没了地进行下去,从而妨碍卵子受精,而是会采取一些方法来终止精子之间的战争,让适合的精子与卵子结合。
  为了弄清其中的奥秘,哥本哈根大学的布姆斯马研究小组观察了切叶蚁蚁王是如何既让精子之间进行竞争,又如何保护精子的。他们添加了一些液体到蚁王的精子贮存器中以形成混合液。这样的目的是要缓和其他雄性的精液的负面作用。结果,在精子贮存器中的精子相安无事。
  这就意味着,精子之间的竞争是在进行交配后的短暂时间内,即精子在进入王后的生殖道中之时才进行战斗。但一旦精子进入到精子贮存器中,无论是哪个雄性的精子,都会定居下来。和平相处,不再争战。因为,贮存器中存在缓冲液。这样,蚁王也就能充分利用这些进入到贮存器中的精子。
  但是,对于一些一夫一妻制的昆虫,如大黄蜂,王后只与一个雄性结合,它绝不可能再遇到不同的精子。那么。在这样的一夫一妻制中精子是否也会竞争呢?答案既是否定的,又是肯定的。没有竞争是因为蜂后只与一只雄性交配,后者排出的精子之间没有相互残杀的打斗,而且同一只雄性的精液不会伤害其排出的精子。
  说它们有竞争是指,在与卵子的结合上,同一只雄性排出的精子之间也有争先恐后的较量。原因在于,同类的精子是较高水平的竞争,它们之间有相互识别认同的机制。(文章代码:100905)
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