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摘 要：在总结蔬菜富硒基本规律的基础上，从硒对蔬菜种子萌发及幼苗生长、生长发育及产量品质形成、抗性及与其他重金属互作的生理生化的影响等方面进行综述。在适宜硒浓度生长环境下，硒对蔬菜种子萌发及植株生长促进、产量及品质优化、抗性提升、重金属毒害缓解等方面的影响明显;而超量的硒则表现出毒害作用。展望我国富硒蔬菜产业发展及未来方向，提出应优选富硒蔬菜品种、规范蔬菜富硒安全栽培模式，为促进富硒蔬菜产业发展提供参考依据。
关键词：富硒蔬菜;富硒规律;生理生化作用
DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2019.04.017
Absrtact： The effect of selenium on seed germination and seedling growth， plant growth and development， yield and quality formation， resistance to vegetables and the physiological and biochemical effect of interacting with other heavy metals were summarized on the basis of summarizing the basic law of selenium enrichment in vegetables. It was emphasized that under the growth environment with suitable selenium concentration， selenium had obvious effect on seed germination， plant growth promotion， yield and quality optimization， resistance improvement and toxicity alleviation of heavy metals， while excess selenium showed poisoning effect. Finally， the development and future direction of seleniumrich vegetable industry in China were briefly analyzed. It was suggested that seleniumrich vegetable varieties should be optimized and the safe cultivation mode of seleniumrich vegetables should be standardized to provide reference for promoting the development of seleniumrich vegetable industry.
Key words： Seleniumrich vegetable; Seleniumrich law; Physiological and biochemical function
硒（Selenium，Se）元素作为必需微量元素之一，参与组成多种蛋白质，对动植物生长起着重要作用。其中最主要作用是以硒代半胱氨酸形式参与合成谷胱甘肽过氧化物酶及诱导其他过氧化氢酶活性增加，参与活性氧自由基清除。人体膳食硒补给分为最低摄入量、适宜摄入量及最高限量，一般摄入量为50～250 μg·d-1[1]。人体缺硒容易引发克山病、心肌病、糖尿病等40余种疾病[2]。适量补硒对提高抗氧化能力和免疫力，预防癌症、心血管及神经退行性等疾病，抵抗病毒感染，减弱重金属毒性等方面起着不可替代的作用[3-4]。然而，硒过量补充会产生急性或慢性中毒[5]，出现腹泻、疲劳、脱发、恶心甚至致死等症[6]。人体膳食摄硒量主要取决于摄取的食品中硒元素含量。调查发现我国13个省市人均摄硒量仅为26.63 μg·d-1，缺硒现象普遍存在，并且呈不断减少的趋势[7]。在我国有22个省市区土壤存在不同程度的缺硒现象，其中近30%为严重缺硒地区[8]。食用强化硒药食制剂是目前补硒的主要方式，但这些无机药食制剂在人体内利用率低，且有副作用风险。而通过植物体转化，80%以上的外源无机硒元素可以转化为利于人体吸收的有机硒。所以，人或动物摄入的硒大部分都直接或间接来自于植物体，植物作为重要的硒转化者，是人类硒摄入最安全、有效、廉价、可行的重要来源。蔬菜是日常最重要的植食作物之一，富硒蔬菜富含维生素及膳食纤维，生产成本低、周期短，适宜人群广，加之，蔬菜具有较强的富硒能力、生理活性高。因此开展富硒蔬菜栽培及应用研究具有重要的现实意义。本文主要综述了蔬菜富硒规律，硒对蔬菜种子萌发及幼苗生长、蔬菜生长发育及产量品质形成、蔬菜抗性及与其他重金属互作的生理生化影响研究进展。
1 蔬菜富硒规律
1.1 富硒蔬菜的种类
蔬菜主要从土壤、大气等环境介质中吸收硒元素，外源硒可以有效提高蔬菜体内含硒量。不同种类蔬菜对硒的吸收转化与富集存在一定差异（表1），而同一种类蔬菜的不同基因型对富集硒素能力也存在很大差异。
傳统认为大白菜类、芥菜类和甘蓝类蔬菜等对硒的富集能力最强。若以可食部分作比较，硒含量最高为葱蒜类蔬菜，而后依次为白菜类、绿叶菜类、豆类、瓜类、薯芋类，最低为茄果类[7]。另外，新发掘出一些超级富硒蔬菜，如湖北恩施地区的遏蓝菜[9]、富硒水芹菜[10]等。
1.2 蔬菜富硒时期及部位
同一蔬菜的不同器官以及在不同成熟期，其硒含量存在较大差异（表2）。硒吸收、代谢并运送至其他各器官积累，其总量一般随时间的延长而逐渐增加，并趋向分布在生长旺盛、生理活性高的组织器官中 [18]。一般蔬菜可食用部分比非可食用部分含量低。不同蔬菜植株总硒量在各组织中分布顺序为根>叶>茎>果>花，而在开花结实期积累则相反，果实大于茎、叶。
2 硒对蔬菜种子萌发及幼苗生长的影响
低浓度硒处理可促进蔬菜种子的萌发及幼苗的生长，而高浓度硒处理会抑制蔬菜种子萌发及幼苗生长（表3）。蔬菜种子和幼苗对硒的适应浓度与蔬菜的种类和品种有关。
3 硒对蔬菜生长发育及产量、品质形成的影响
施硒对蔬菜生长发育、产量、品质的影响途径分为间接作用和直接作用。硒可以直接参与蔬菜蛋白质及脂类合成、呼吸作用、光合作用等生理生化过程，或者通过影响蔬菜生长的养分环境（土壤、微生物等）达到改变蔬菜的产量和品质。通常不同种类蔬菜对硒都有一定耐受范围，不同价态硒对同一类蔬菜作物的影响不同，同一价态硒对不同蔬菜品种的生长发育及产量、品质形成的影响也不同。大体上，适宜浓度的硒素能增加光合色素含量，促进气孔导度、CO2同化、呼吸速率、光合速率和叶绿体电子传递速率，提高组织K+、Na+等离子含量，促进细胞膜及细胞器的完整性，进而有效改善蔬菜品质如色泽、风味、口感、营养、亚硝酸盐含量，促进蔬菜生长发育、提高产量质量。然而，施硒量一旦超过了蔬菜对硒的耐受范围，则呈现毒性，出现生长障碍甚至早衰死亡（表4）。
4 硒对蔬菜抗逆性的影响
4.1 抗氧化及抗逆作用
蔬菜在生长发育过程中或逆境条件下会产生多种过氧化产物。硒能参与氧化自由基清除活动，具有抗氧化功能。一方面硒通过酶促机制，参与谷胱甘肽过氧化物酶系、硫氧还蛋白还原酶、脱碘酶等硒酶合成，清除过氧化物，进而提高蔬菜植株抗氧化能力和抗逆性。另一方面通过非酶促机制，如在电子传递链中参与辅酶Q以及辅酶A合成。此外，硒还能促进核酸修复或合成，减少转录子降解，并通过保持较高的叶绿素和可溶性蛋白质含量而提高植株抗性。
在应答胁迫方面，适宜浓度的硒在减轻蔬菜对非生物及生物胁迫方面有显著作用。硒处理的马铃薯幼苗抗寒性提高[35]。硒的应用增强了大蒜的抗氧化防御系统，使其对盐胁迫诱导的氧化损伤具有更强的
耐受性[34]。除了抵抗非生物胁迫，施硒还可提高蔬菜对生物胁迫的抗性。贾芬等[36]证实适量的外源硒可显著抑制油菜菌核病病原菌的生长，当硒浓度为50 mg·L-1时菌核的萌发抑制率达100%。
4.2 蔬菜施硒对其他重金属元素吸收的影响
适宜浓度范围内的硒能有效缓解重金属污染，与镉、汞、砷、铅、铬以及铜、锌等元素互作。其缓解机理主要为，一方面通过促进叶绿素合成，增强光合作用，刺激根系活力，提高可溶性蛋白质的含量，使得蔬菜抗氧化酶活性提高;另一方面，促进螯合肽合成，调控螯合蛋白肽酶活性，与重金属形成大分子复合物，生成难溶沉淀物质。此外，硒元素通过竞争转运子、结合位点与同化途径，产生拮抗效应或竞争作用，从而降低蔬菜对重金属的吸收。
5 富硒蔬菜产业发展
我国富硒农产品产业发展较好的地区有湖北、江苏、宁夏、山西、安徽、江西、广西、陕西、黑龙江、贵州、浙江、湖南、青海、四川、山东等地（表6）。在青海省海东市，富硒区紫皮大蒜享有盛名。在湖北省恩施市，富硒高山蔬菜已成為十大富硒绿色产业之一，富硒蔬菜产业产值达到1.5亿元[46]。除了富硒蔬菜系列品种开发，更有如有机硒番茄红素、大蒜硒多糖、葛根黄酮、魔芋葡甘聚糖、莼菜多糖等富硒深加工产品生产。近年来，广西壮族自治区圈定无污染富硒土壤106万hm2，丰富的富硒土壤资源为富硒功能农业产业的发展提供了基础，广西富硒农业纳入现代特色农业产业“10+3” 提升行动中，富硒蔬菜为七大类富硒产品之一，已经形成了以贵港、南宁、河池、玉林、钦州等市为中心的富硒发展典型区域，发展势头迅猛。
6 展望
大部分蔬菜具有硒富集能力，不同种类蔬菜对硒的富集及耐受能力不同。在适宜硒浓度的生长环境下，硒促进对蔬菜种子萌发及植株生长、产量及品质优化、抗性提升、重金属毒害缓解等方面影响明显。然而超量的硒则表现出毒性。所以应根据不同蔬菜作物种类探索其对硒的耐受上限以及限量施硒标准，并优选富硒蔬菜品种。不同地域土壤硒含量差异较大，因此要加强对不同土壤含硒状况、伴生因素（根系环境、重金属等）及随着环境变化而改变的富硒蔬菜栽培方面的研究，重点开展土壤硒活化利用技术及富硒蔬菜标准化栽培研究，使富硒蔬菜朝着更安全、更合理利用的方向发展。
参考文献：
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[46]高显均.富硒农业产业化发展的研究——以湖北省恩施州为例[D].北京：中国农业科学院，2014.
（責任编辑：柯文辉）
关键词：富硒蔬菜;富硒规律;生理生化作用
DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2019.04.017
Absrtact： The effect of selenium on seed germination and seedling growth， plant growth and development， yield and quality formation， resistance to vegetables and the physiological and biochemical effect of interacting with other heavy metals were summarized on the basis of summarizing the basic law of selenium enrichment in vegetables. It was emphasized that under the growth environment with suitable selenium concentration， selenium had obvious effect on seed germination， plant growth promotion， yield and quality optimization， resistance improvement and toxicity alleviation of heavy metals， while excess selenium showed poisoning effect. Finally， the development and future direction of seleniumrich vegetable industry in China were briefly analyzed. It was suggested that seleniumrich vegetable varieties should be optimized and the safe cultivation mode of seleniumrich vegetables should be standardized to provide reference for promoting the development of seleniumrich vegetable industry.
Key words： Seleniumrich vegetable; Seleniumrich law; Physiological and biochemical function
硒（Selenium，Se）元素作为必需微量元素之一，参与组成多种蛋白质，对动植物生长起着重要作用。其中最主要作用是以硒代半胱氨酸形式参与合成谷胱甘肽过氧化物酶及诱导其他过氧化氢酶活性增加，参与活性氧自由基清除。人体膳食硒补给分为最低摄入量、适宜摄入量及最高限量，一般摄入量为50～250 μg·d-1[1]。人体缺硒容易引发克山病、心肌病、糖尿病等40余种疾病[2]。适量补硒对提高抗氧化能力和免疫力，预防癌症、心血管及神经退行性等疾病，抵抗病毒感染，减弱重金属毒性等方面起着不可替代的作用[3-4]。然而，硒过量补充会产生急性或慢性中毒[5]，出现腹泻、疲劳、脱发、恶心甚至致死等症[6]。人体膳食摄硒量主要取决于摄取的食品中硒元素含量。调查发现我国13个省市人均摄硒量仅为26.63 μg·d-1，缺硒现象普遍存在，并且呈不断减少的趋势[7]。在我国有22个省市区土壤存在不同程度的缺硒现象，其中近30%为严重缺硒地区[8]。食用强化硒药食制剂是目前补硒的主要方式，但这些无机药食制剂在人体内利用率低，且有副作用风险。而通过植物体转化，80%以上的外源无机硒元素可以转化为利于人体吸收的有机硒。所以，人或动物摄入的硒大部分都直接或间接来自于植物体，植物作为重要的硒转化者，是人类硒摄入最安全、有效、廉价、可行的重要来源。蔬菜是日常最重要的植食作物之一，富硒蔬菜富含维生素及膳食纤维，生产成本低、周期短，适宜人群广，加之，蔬菜具有较强的富硒能力、生理活性高。因此开展富硒蔬菜栽培及应用研究具有重要的现实意义。本文主要综述了蔬菜富硒规律，硒对蔬菜种子萌发及幼苗生长、蔬菜生长发育及产量品质形成、蔬菜抗性及与其他重金属互作的生理生化影响研究进展。
1 蔬菜富硒规律
1.1 富硒蔬菜的种类
蔬菜主要从土壤、大气等环境介质中吸收硒元素，外源硒可以有效提高蔬菜体内含硒量。不同种类蔬菜对硒的吸收转化与富集存在一定差异（表1），而同一种类蔬菜的不同基因型对富集硒素能力也存在很大差异。
傳统认为大白菜类、芥菜类和甘蓝类蔬菜等对硒的富集能力最强。若以可食部分作比较，硒含量最高为葱蒜类蔬菜，而后依次为白菜类、绿叶菜类、豆类、瓜类、薯芋类，最低为茄果类[7]。另外，新发掘出一些超级富硒蔬菜，如湖北恩施地区的遏蓝菜[9]、富硒水芹菜[10]等。
1.2 蔬菜富硒时期及部位
同一蔬菜的不同器官以及在不同成熟期，其硒含量存在较大差异（表2）。硒吸收、代谢并运送至其他各器官积累，其总量一般随时间的延长而逐渐增加，并趋向分布在生长旺盛、生理活性高的组织器官中 [18]。一般蔬菜可食用部分比非可食用部分含量低。不同蔬菜植株总硒量在各组织中分布顺序为根>叶>茎>果>花，而在开花结实期积累则相反，果实大于茎、叶。
2 硒对蔬菜种子萌发及幼苗生长的影响
低浓度硒处理可促进蔬菜种子的萌发及幼苗的生长，而高浓度硒处理会抑制蔬菜种子萌发及幼苗生长（表3）。蔬菜种子和幼苗对硒的适应浓度与蔬菜的种类和品种有关。
3 硒对蔬菜生长发育及产量、品质形成的影响
施硒对蔬菜生长发育、产量、品质的影响途径分为间接作用和直接作用。硒可以直接参与蔬菜蛋白质及脂类合成、呼吸作用、光合作用等生理生化过程，或者通过影响蔬菜生长的养分环境（土壤、微生物等）达到改变蔬菜的产量和品质。通常不同种类蔬菜对硒都有一定耐受范围，不同价态硒对同一类蔬菜作物的影响不同，同一价态硒对不同蔬菜品种的生长发育及产量、品质形成的影响也不同。大体上，适宜浓度的硒素能增加光合色素含量，促进气孔导度、CO2同化、呼吸速率、光合速率和叶绿体电子传递速率，提高组织K+、Na+等离子含量，促进细胞膜及细胞器的完整性，进而有效改善蔬菜品质如色泽、风味、口感、营养、亚硝酸盐含量，促进蔬菜生长发育、提高产量质量。然而，施硒量一旦超过了蔬菜对硒的耐受范围，则呈现毒性，出现生长障碍甚至早衰死亡（表4）。
4 硒对蔬菜抗逆性的影响
4.1 抗氧化及抗逆作用
蔬菜在生长发育过程中或逆境条件下会产生多种过氧化产物。硒能参与氧化自由基清除活动，具有抗氧化功能。一方面硒通过酶促机制，参与谷胱甘肽过氧化物酶系、硫氧还蛋白还原酶、脱碘酶等硒酶合成，清除过氧化物，进而提高蔬菜植株抗氧化能力和抗逆性。另一方面通过非酶促机制，如在电子传递链中参与辅酶Q以及辅酶A合成。此外，硒还能促进核酸修复或合成，减少转录子降解，并通过保持较高的叶绿素和可溶性蛋白质含量而提高植株抗性。
在应答胁迫方面，适宜浓度的硒在减轻蔬菜对非生物及生物胁迫方面有显著作用。硒处理的马铃薯幼苗抗寒性提高[35]。硒的应用增强了大蒜的抗氧化防御系统，使其对盐胁迫诱导的氧化损伤具有更强的
耐受性[34]。除了抵抗非生物胁迫，施硒还可提高蔬菜对生物胁迫的抗性。贾芬等[36]证实适量的外源硒可显著抑制油菜菌核病病原菌的生长，当硒浓度为50 mg·L-1时菌核的萌发抑制率达100%。
4.2 蔬菜施硒对其他重金属元素吸收的影响
适宜浓度范围内的硒能有效缓解重金属污染，与镉、汞、砷、铅、铬以及铜、锌等元素互作。其缓解机理主要为，一方面通过促进叶绿素合成，增强光合作用，刺激根系活力，提高可溶性蛋白质的含量，使得蔬菜抗氧化酶活性提高;另一方面，促进螯合肽合成，调控螯合蛋白肽酶活性，与重金属形成大分子复合物，生成难溶沉淀物质。此外，硒元素通过竞争转运子、结合位点与同化途径，产生拮抗效应或竞争作用，从而降低蔬菜对重金属的吸收。
5 富硒蔬菜产业发展
我国富硒农产品产业发展较好的地区有湖北、江苏、宁夏、山西、安徽、江西、广西、陕西、黑龙江、贵州、浙江、湖南、青海、四川、山东等地（表6）。在青海省海东市，富硒区紫皮大蒜享有盛名。在湖北省恩施市，富硒高山蔬菜已成為十大富硒绿色产业之一，富硒蔬菜产业产值达到1.5亿元[46]。除了富硒蔬菜系列品种开发，更有如有机硒番茄红素、大蒜硒多糖、葛根黄酮、魔芋葡甘聚糖、莼菜多糖等富硒深加工产品生产。近年来，广西壮族自治区圈定无污染富硒土壤106万hm2，丰富的富硒土壤资源为富硒功能农业产业的发展提供了基础，广西富硒农业纳入现代特色农业产业“10+3” 提升行动中，富硒蔬菜为七大类富硒产品之一，已经形成了以贵港、南宁、河池、玉林、钦州等市为中心的富硒发展典型区域，发展势头迅猛。
6 展望
大部分蔬菜具有硒富集能力，不同种类蔬菜对硒的富集及耐受能力不同。在适宜硒浓度的生长环境下，硒促进对蔬菜种子萌发及植株生长、产量及品质优化、抗性提升、重金属毒害缓解等方面影响明显。然而超量的硒则表现出毒性。所以应根据不同蔬菜作物种类探索其对硒的耐受上限以及限量施硒标准，并优选富硒蔬菜品种。不同地域土壤硒含量差异较大，因此要加强对不同土壤含硒状况、伴生因素（根系环境、重金属等）及随着环境变化而改变的富硒蔬菜栽培方面的研究，重点开展土壤硒活化利用技术及富硒蔬菜标准化栽培研究，使富硒蔬菜朝着更安全、更合理利用的方向发展。
参考文献：
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（責任编辑：柯文辉）